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Capítulo 1 del libro Atención, Percepción y memoria

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    C O N T E N IO O D E L C A P i T U L OLa im portancia de la percepcionEl p ro ceso p e rcept iv eE stu dic d el p ro ce so p erc ep tiv oE I enioque . r ela cu in e ntr e e l es t imulo y l a p e rc ep c io nE l e nfo qu e { is io lo gic o:v in cu la cio n d e l a e s timu lacum y l a ac t iva c ion neuronalE l planieamienio de e s te l ib ra

    Comenzaremos suponiendo que nos han asigna-do el siguiente proyecto cientffico:

    Proyecto cientifico:El objetivo es disefiar un dispositivo capaz delocalizar, describir e identiflcar todos los ob-jetos del entorno, incluidas sus distancias res-pecto al dispositive y sus relaciones entre sf.

    Ob je tiv o e xtra :Adernas, hay que transformar la informacionobtenida con el dispositivo en experienciaconsciente de una persona.

    Advertencia:En el caso de que decidarnos aceptarlo, esteproyecto sera extremadarnente diffcil. Ni si-

    C U E S T I O N E S Q U E T R A T A R E M O S LCual es la diferencia entre percibir algo y recono-cerlo?

    leOmO se mide 13percepcion? LQ ue irnplicacion tienen los procesos fisiologicosen la percepci6n?

    lComo se estudia la respuesta fisiol6gica a los es-tfmulos perceptivos en el cerebro humane?

    quiera ha sido resuelto por los mejores cienti-ficos informaticos, a pesar de estar equipadoscon los ordenadores mas potentes del mundo.

    Conse io:Los humanos y los animales han resueltoeste problema de una forma especialmenteelegante. Utili zan dos sensores esfericos,que conti en en un agente qufrnico sensible ala luz para detectarla; dos detectores en loslados de la cabeza que se encuentran aco-plados con diminutos hiles vibratorios paradetectar los carnbios en la presion del aire;una serie de pequefios detectores de presionde diferentes forrnas incrustados bajo la pielpara detectar los estfrnulos de la piel y dos

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    4 Capitulo 1

    tipos de detectores qu fm icos para detectarlo s g ase s q ue se inhalan y lo s solidos y lfqui-d os q ue se in gie ren .

    Nota a dic io na lEI diseno d e lo s d ete cto re s es ta n solo e] pri-m er paso en e l d isef io de l s is tema . Ademas, senecesita un procesarniento de la inform a-cion. En e l caso de los seres humanos, estep ro ce samien to d e informacion se realiza enun ordenador con cien m il millones de uni-dades activas e interconexiones ta n comple-jas que aun no han podido descifrarse . A un-que los detectores constituyen una parteim portante del proyecto , e l d iseno del orde-nador es cru cial, pu esto qu e es el que debeanalizar la informacion recopilada por losdetectores, Hay que tener en cuenta que aunno com prendem os d el todo el funcionarnien-to d el siste ma perceptive de los humanos yq ue la s m ejo res m en te s cie ntffica s d el m un dono han heche dem asiados progresos a la horade tratar la parte extra del problema quehemos planteado. A s f pues , concentremonosprimero en el problem a principal y dejemosla experiencia c on sc ie nte p ar a despues.

    E I "proyecto cientffico" m encionado arriba es eltema de este libra. N uestro objetivo es entender elmodelo humane, comenzando p or lo s d ete cto re s (lo so jo s, lo s o fd os , lo s re ce pto re s c uta ne os y lo s re ce pto re sde la nariz y la boca), para pasar a continuacion alordenador, que es en realidad el cerebro. Nuestroo bje tiv o e s e nte nd er la form a en la q ue c le te ctam os la scosas del entorno e interactu arnos con ellas. L a para-doja a la que nos enfrentam os al bu scar este entendi-miento es que, aunque aun no e nte nd emo s eI funcio-namiento de la percepcion, es algo qu e hacemos conrelativa facilidad , E n la m ayor parte de los cases, nosb asta ca n a brir lo s o jo s y conternplar 10 q ue n os ro dea ,o can oir y escuchar los sonidos, sin que ello supongau n gran esfu erzo por nu estra parte .

    D ad a la fa cilid ad can la p ercib im os co sa s, m uch asp erso na s n o c on sid era n lo s lo gro s a lc an za do s p or n ue s-tr os s en tid os a lg o c omp le jo 0 s or pr en de nte . "D es pu e sde todo", podnan decir los escepticos, "en el caso de lavista , la im agen del entom o se concentra en la parteposterior del ojo , y esa im agen ofrece toda la inform a-cion qu e m i cerebra necesita para du plicar el entornoen m i conciencia". Pero la idea de que la percepcion

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    no es ta n compleja es exactarnente 10 que llevo a losc ie ntf fic os d e lo s afios 50 y 60 d el s ig lo pasado a propo-n er e rro ne am en te q ue ta n s6 1 0 se tard an a ap ro xirn ad a-mente una decada en crear "rnaquinas de percepcion"que pudieran interactuar con el entorno can la mismafa cilid ad q ue lo s s ere s h um a no s. E sta p re dic cio n, re ali-zada hace m as de 40 afios, d ista bastante de parecersea la re alid ad , y eso a pesar cle que un ordenador hayaside capaz de derrotar al campeon mundial de ajedrezen el afio 1 99 7. Y es qu e, desde el pu nto de vista de unordenador, la percepcion de una escena e s m a s d iffe ilque jugar u n c ampeona to mundial de aiedrez,

    U no de los objetivos de este libro eonsiste en queellector tom e conciencia de los procesos perceptivosoeu ltos qu e se produ cen "entre bastidores" para crearnuestras percepciones, Podemos establecer una analo-g ia e ntre esto s p ro ceso s p erce ptiv os o cu lto s y 10 queocurre cuando vernos una obra de teatro, Mientrases tamos sentados cornodamente en nuestras butacasviendo una obra, nuestra atencion se concentra en lahistoria que protagonizan lo s actores. S in em ba rg o,e ntr e b as tid or es esta su cediendo algo m uy distin to:u na actriz se apresm a a cam biarse de traje, u n actor ciavueltas de un lado a otro intentando calm ar su s ner-v io s a nte s c le sa lir a e sc en a, e l d ir ec to r e st a c ont ro lan -do todo para asegurarse de que el s ig u ie nte a cto estalisto p ara com en za r y , detras de la ventana de crista!que se encuentra por encima de la u ltim a fila d e buta-cas, el d ir ec to r d e ilurninacion esta p re pa ra nd ose p arain tr od u cir e l s ig u ie nte cambio de luces,

    Asf, de igual m odo que el publico tan solo veuna pequena parte de 1 0 que realmente esta ocu-rrien clo d ura nte u na obra, la percepcion si n esfuerzodel munclo que nos rodea es ta n 5610 una pequeriaparte de 1 0 que realmente ocurre. Este Iibro trata delas percepciones de las que uno es consciente y de laactividad "entre bastidores" que eseapa a nuestraconciencia, Uno de los mensajes de este libro es qu ela percepcion no ocurre si n 1 1 1 a S , sino que es el resu l-tado final de cornplejos p rocesos, de los que en oca-siones ni siqu iera som es conscientes, D espues cleleer el libro , ellector apreciara Ia cornplejidad de losrn ecan ism os q ue su bya cen ala p ercep cio n.

    L A IMPORTANCIADE LA PERCEPC IO N

    Uno de los objetivos de la percepcion eonsiste eninforrnarnos sobre las propiedades del entorno que

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    son im portantes para nuestra supervivencia. H aga-mos 1 0 que hagam os, ya sea cam inar par un senderodel bosqu e, prepararnos para cru zar u na concu rridacarretera de u na ciu dad 0 tom ar notas en una clase,tenem os que ser capaces de ver 1 0 qu e hay Iu era y deoir 1 0 qu e esta o cu rriend o. N ue stro s sistem as percep -tivos realizan esto creando u na im agen del en tornoen nu estras m entes. O tro obje tivo de la percepcionconsiste en ayudarnos a actu ar en re lacion con elen tom o. L a percepcion nos ayuda a m antenernos ene1 sendero, a cru zar la calle sin peligro y a t ranscrib iren el papel las palabras del profesor 0 1 0 qu e estaescrito en la pizarra, De este modo, la percepcioncrea una c on cie nc ia d el entorno y nos pe rrn it e actuardentro de el .

    E sta capacidad para percib ir es a lgo qu e la m ayorparte de nosotros considers obvio, pero pensem os encom o serfa la v ida sin lo s sentidos. L Q u e pa sarfa si n oexistiera 1 a vista? L O si no tu vierarnos el sentido deloklo? L O si n o d ispu sierarn os d el tacto ? L a m ay or par-te de las personas a las qu e les falta alguno de estossentid os ap ren den a vivir con esta perdida. S in em bar-go , pensernos en q ue p as arfa si u na persona hu bieranacido sin ningu no de estos Ires sentidos y , ademas ,ta mp oco tu viera capa cida d olfativ a 0 g usta tiv a. L o sefectos ser f a n d eso la do re s, p ue sto q uc estar fa aisladode tod o 1 0 qu e co mp on e e l e nto rn o. P enserno s du ran -te u n m em ento 1 0 q ue e sto sig nific arfa . A u n e n e l c asode qu e sobrev iviera a su infancia, ~serfa alguna vezconsciente de su aisla rn ien to? ~Podrfa Ilegar a ser

    introduccicn a fa p ercebcion 5

    c ap al. d e d esa rro lla r e l le ng ua je 0 la capacidad parapensar? B ien es verdad que cu alqu ier respuesta quedemos a e sta p re gu nta se ra ta n s610 una especu lac ion ,pero algo es segu ro: su cam po de experiencias qu eda-r fa y ermo y su su pe rv iv en cia e sta rfa to ta lm en tc su pe -d ita da a lo s d ern as.En sin tesis, u na razon para estud iar la pereep-ci6 n es la de satisfac er n uestra cu rio sid ad inte lectu alsobre algo que tiene una gran importancia en nues-tras vidas, A I rn ismo tiempo , tambien exis te n r azon e sp ra ctic as. L a s m ed ic io ne s p re cisa s d e la s c ap ac id ad esperceptivas nos han perrnitido describir la percep-c io n n orm al y, 1 0 que es m as importante, han hechequ e podam os describir las perd idas perceptivas qu ese producen como consecuencia de la edad, unaenferrnedad 0 u n a le sio n.

    C ornprender la percepcion es u n paso irnportan-te p ara d isefiar dispositivos qu e la restau ren en aqu e-1I0s q ue han p erdid o p arcial 0 to ta lm en te e l se ntid o d ela v is ta 0 d el o fd o, a s! c om o p am d ise fia r tra ta rn ie nto spara O l TOS problem as perceptivos tales com o la inca-pacidad para reconocer objetos, el do lor cronico y losp rob lema s cogn iti vo s de l tip o d e la d is le xia (d if ic u lta dp a ra p e rc ib ir y cornprender mimeros y p al ab ra s) , q u ee sta n re la cio na do s c on la p erc epcion. C ornp ren der lap erc ep cio n e s tamb ie n importante para entender losrequ isites p erceptivo s q ue deb en su perarse cu ando serealizan tarea s tale s com o co ndu cir u n coch e, pilotaru n avion 0 e fe ctu ar o bs er va cio ne s d es cle e l in te rio r d eu na nav e esp acial ( w f f a s e Figura l.l.)

    F ig ura 1 .1E l p ilo ta ]e d e e ste a vi6 nd ep en de d e d iv ers ascapacidades percebtivas,ta le s c om o reconocer fa[o rm a, la pro fim did ad )'el movimiento (GeorgeHall/Corbis)

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    6 Cap iiulo 1

    E L PR OC ESO PER CEPT IVOC on el fin de clescrib ir e l fu ncionam iento de la per-cepcion, en este apartado analizaremos el procesoperceptive ta l com o se representa en la Figu ra 1 ,2,como una secuencia de fases, qu e incluyen la es-tirnu lacion que llega del en torno (estim ulacionam bienta l), la percepcion de u n estim ulo concre to ,s u r econoc im i ent o y , fin alrn en te, la a cc io n to rn adarespecto a l estfrnu lo . A nalizarernos cada u no de lospasos m encionados en la F igu ra 1 ,2, ernpezando conla e stimu la cio n ambie nta l.

    E s tim u lo am bie nta l y e stim u lo a te nd id oL a estim u lac io n am bien taI esta fonnada por todoslos aspectos del en torno que potencia lm ente sepueden percibir. P en se mo s, p or eiernplo, en todoslo s estimulos potenciales a los qu e bene acceso E le-na cuando acude al circe. En el m omento quetom a asien to , conternpla la actu acion de u n anim alen el circulo central, varios payasos a Ia derecha,trapecios en Ia parte de arriba , y una banda de mrisi-ca a la derecha (vease Figu ra 1 .3a). L a cantidad deestirnulos presentes en el circo es tan impresionan-te, qu e E lena es inca paz de percibir todo 1 0 qu e hayen la escena, por 1 0 qu e con centra su a tencion enaqu ello qu e Ie resu lta especia lm ente in teresante , asaber, e l tig re actu ando en el cfrcu lo centra l (veaseF ig ura 1 .3b ).

    Conocimiento .'~Percepcion< ~ . : ' ] ' .econocimiento(Procesamiento

    : 1Transduccion \ I Estimuloamblental~tir:~!~!~~e:': t I f i ! I I J )

    Estfmulo atendidoF igura 1 .2E I p ro ce so p er ce pt iv o . Sus d iv er sa s r as es s e d is po ne n e nu llc ir c ul o p a r a e n ia ti za r qu e e l p ro c es o e s d in dm ic o y seencuen i ra en c o ntin u o c am bia .

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    E l es tim u lo d e lo s recep to re sC uando E lena atiende al tig re , 1 0 mira d i rec tamen tey , gracias a ella , se form a u na im agen del tig re sobrelos receptores de su retina . Esta es u na su perficie de0 .4 mm de grosor form ada por los receptores sensi-b les a la lu z (y par o tras neu ronas) qu e cu bre el fon-da del o jo de E lena (viase F ig ura 1 ,4 a).

    A ntes de trata r 1 0 qu e ocu rre a continu a cion ,considerem os u na idea m uy extend ida sobre la im a-gen que se form a en la re tina. L a F igu ra 1 .4a repre-senta un princip io basico de la optica: la im agenretinian a e sta in vertid a. M is es tu dian te s su ele n m en "cionar este hecho y suponen que el s is tem a v is ua ltiene qu e efectuar algun tipo de correcci6 n paraconsegu ir qu e la percepcion no este invertida , dem odo qu e nu estra percepcion se desarro lla ra desdela derecha hacia arriba. Y o siernpre respondo a estaidea sefialando dos casas: (I) no percibim os la im a-gen retin iana; esta es s6 10 una fase in ic ial en e l pro-c eso p erce ptiv e, y (2) la "d esin ve rsio n" d e la im ag enes u na transform aci6 n tan pequ efia , si la com para-mos con 1 0 que ocurre a continuacion, que no m ere-ce la pena preocuparse por e lla. L o que ocu rre acontinuacion es la transdu ccion. E I patron de lu zqu e incide cn la re tina se transfonna en sefiales e lec-tric as e n lo s re ce pto re s.

    F ig u ra 1 .3( a) T om a r em o s e l c irco co mo e l p un io d e a rr an qu e p ar an ue sir a d es cr ip cio n d el p ro ce eo p er ce ptiv e y Eodenomina t e -m os esiimulo ambienial. (b) Estan ocumendo tanias cosasen e l en to mo , qu e E len a se lecc io na u na para concen i rar seen el la.

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    Transducc i cnL a transduccion es 1 a transform acion de u na form ad e e ne rg fa en otra . Un ejemplo de transdu ce ion esla serie de acontecimientos que se su ceden cu an dopu lsam os el boton "Sacar d inero" en la panta lla deun cajero autornatico. L a presion que ejerce el dedose transdu ce en energla electrica que, a su vez, setransdu ce en energfa m ecanica qu e expu lsa el d ine-ro del cajero. En el sistem a nervioso , la transdu c-cion ocu rre cu ando la energfa arnbiental se convier-te en energfa electrica. En nuestro ejemplo, elpatron de lu z creado pO l'el tigre en la retina de Ele-na se transforrna en seiia les electricas en decenas 0cien tos de m iles de sus receptores visuales t veaseF ig ura l.4 b).

    P r o ce sam ie n to n e ur o na lUna vez que la im agen del tigre se ha transfonnadoen sefiales electricas en los recepto res de E len a, esta ssenales generan sefiales nuevas en unas celu las lla-madas neuronas, que describiremos e ns eg u id a. E sta sneu ronas crean u na serie de vias interconectadas ym ucho m as com plejas de 1 0 que podrfa ser el mapade carreteras de cu alqu ier pals grande si 1 0 redujera-rno s al tam afio de esta p agina . L as sen ales electricasse tran sm iten p or die h as V Ias,p rim ero d el o io al ce re-bro (con algunos altos en el cam ino) y , a continu a-cion, dentro del propio cerebro . D urante su recorri-do por esta red de neu ronas, las seriales electricas seven sornetidas al procesarnien to neu ronal iveaseF ig ura l.4 c).

    Introduccion a l a percepci6n 7

    E I procesam iento neu ronal es el conjunto deoperaciones qu e transfo rm an las sefiales electricas delas neu ronas. E n el C a pftu lo 2 d es crib ire rn os e xa cta -mente como se procesan estas sefiales electricas,pero si volvemos a nuestra metafora del mapa decarreteras, 1 0 en te nde rem os ensegu ic1 a. Im agin e q uec on te rn pla d es de 1 0 alto el trafico existente en u nared de concu rridas calles u rbanas a Ia hora pu nta. E nalgunos sectores, se ve qu e tres 0 cu atro canes con-fluyen en una sola, 1 0 que ocasiona un em botella-rnien to tal, qu e los coches parecen estar aparcados,en otra calle , el trafico avanza y se detiene en lossemaforos de cada interseccion: en una tercera calle,hay u na via libre de acceso restringiclo qu e presentau n tra fico f lu i cl o. Como puede verse, la dispositiond e la s c alle s ye l n rim e ro d e s efia liz ac io ne s in flu ye e nel m ovim iento de los au tornoviles por la c iu dad .En el C apitu lo 2 verernos que en el sistem a ner-v ioso se produ ce u na situ acion sim ilar. L a d istribu -c ion de las vias del sistem a y Ia natu raleza de lasconexiones entre estas v ias puede afectar al flu jo delas seriales electricas, E sto es m u y im portante, p ues-to que este flujo d e s efia le s e s precisamente el qu e clalu gar a la sigu ien te etap a del pro ceso: la p ercepcio n.

    PercepcuinL a percepcion es la experiencia sensorial conscien-teo Se produce cuando las setiales electricas querepresentan al tig re se transforrnan en el cerebro deE lena para dar lugar a su experiencia de haber v istoa un tigre tvease F ig ura 1 .5 a).

    3. Estfmulo de los receptores 4. Transduccion 5. Procesamiento

    Electricidad saliente(a) Imagen en el 0)0 de Elena (b) Electricidad creada (c) Seiiales en las neuronas

    F igura 1 .4a) Cuando Elena mira altig re , se fo rm a u lla im ag endel t igre ell Sl1ret ina.h) La itansduccum O C U T T ewando fa luz estimula losrecepiores y estos creanenergia elect rica.c) La energia eleetrica seprocesa a traves de fa red denellronas.

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    8 Capitu lo 1

    En eI pasado, algu nos estu dios del proceso depercepcion se detenfan en esta etapa. Despues detodo, si Elena ve un tigre, lacaso no 1 0 ha percibido?L a respu esta es sf, 1 0 ha percib ido , pero tam bien hansuced ido otras m uchas cosas: probablernente hareconocido la form a com o la de u ri "an im al" y , masespecfficamente, como la de un "tigre". Ademas, haactu ado basandose en esta percepcion, com o cu an-do ha girado la cabeza para obtener u na m ejor visionde l an im al. E stos do s p asos ad icion ales, a sabe r, reco -nocirniento y accion, son comportamientos percepti-vos y, p or tanto , so n u n cornp on ente mlly importan-te d el p ro ce so perceptive.

    Rec on oc im ie ntoEI reconooimiento es nuestra c ap ac id ad p ara in clu irlo s objetos en c at ego rf as concretas que les confierenun significado , com o es la de "tigre" (vease Figura1 . 5 b). A unque nos sintarnos te ntado s a co nside rarqu e percepcion y reconocimiento son la misma cosa,los investigadores han dem ostraclo que se trata deprocesos independientes. Por ejernplo, considere-m os el caso del D r. P ., u n paciente al que el neu ro-logo O liver Sacks (1 985 ) describe en el relato qu e danombre a su libro El hombre que confundio a suesposa con un sombrero.

    EI Dr. P. , un compositor y pro fesor d e miisicamuy conocido , nato qu e ten ia un problema cuan-do ernpezo a tener d ificu ltades para reconocervisu alm ente a su s alu rnnos, pero les podia identifi-car con segu riclad par el timbre de su voz. S inembargo, cuanto el Dr. P. cornenzo a c on fu nd irobjetos cornu nes, por ejem plo aJ dirig irse a un par-qu fm etro com o si fu era u na p erson a 0 al entablaruna conversacion can uno de los tiradores de unmueble, se dio cuenta de que Sll problem a eram ucho m as grave que un sim ple clesp iste . ~Estabaciego, 0 quiza loco? El examen ocu lar al que sesom etio dem ostro qu e vera bien , 1 0 que s ig n if ic ab aque la incapacidad visual no era el problem a. A de-mas, muchos otros criterios dem ostraron qu e tam -poco estaba loco.

    A l final el problem a del D r. P. se diagnosticocom o agnosia v isu al para las form as, 0 incapacidadpara reconocer objetos, qu e estaba cau sada por untumor. P od rfa percibir las partes cle lo s objetos, perono identificar el objeto en su totalidad , P tJI' 1 0 quecuando Sacks le mostro un guante, el D r. 1 ) . 1 0 des-c rib io c omo ww su perficie co ntinu a d ee pie gad a que

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    parecia tenet cuatro "protuberane ias" . C uando Sacksle pidio que d ijera qu e era aqu ello, el D r. P . form ulola h ipotesis de que era "un contenedor de algun tipoy se aventuro a decir que podia ser un monederopara, por ejernplo, !levar el cam bio en m onedas decinco tamarios". Debido a su tu mor cerebral, el D r.P . estaba perdiendo la capacidad para reconocer losobjetos, algo que para nosotros es un proceso senci-1 1 0 . Podia ver el objeto y reco noc er su s partes, perono podfa integrarlas de m anera qu e le perm itieranreconocer al objeto como un todo. C asos como eldescrito demuestran, pues, que percepcion y r eCOl1O-c irn ie nto s on p ro ce so s d is tin to s.

    Acc i6nL a action incluye actividades m otrices, tales com om over la cabeza a los ojos 0 d es pla za rs e p or e 1 entor-no. En nuestro ejemplo, E lena vuelve la cabezam ientras observa al tig re iyease Figu ra 1 .5 c). A lgu -no s i nv es ti ga d or es consideran que la accion es unresu ltado im portan te de la percepcion por su im por-tancia para l a superv ivenc ia . D av id M iln er y MelvinGoodale (1995) afirm an que en u na etapa tem pranade la evolu cion de los anim ales el principal objetivodel proceso visu al no era crear u na p ercep cidn con s-cien te a una "im agen" del en torno, sino mas bienayudar al an im al a con trolar Ia m arc ha , captu rar as us p re sa s, s alv ar o bs ta cu lo s y d ete cta r a lo s d ep re da -do res, toc las elias fu ncio nes esen ciales p ara la su per-vivencia.

    EI hecho de qu e frecu entem ente la percepcionlleve a la accion, como cuando u n anim al aurnentasu atencion al oir el cru jido de una rarna en el bos-qu e 0, en case de Elena , cuando gira la cabeza paraver m ejor algo en el circo , significa qu e la percep"cion es un proceso en continuo carnbio. Este seproduce debido a los movimientos del observador y ,tarnbien , a que la atencion cambia su centro de unpunto a otro , a lgo que se ejernplifico con la des-cripcion inicial de este capitu lo , cuando cem enta-mos como Elena concentraba su atencion en eltigre q ue estaba en 1 a pista de} circo. PO I supuesto,la escena que conternpla E lena se modifica cons"tantemente, por 1 0 que el propio circo se convier teen un buen ejemplo de estim ulo am biental en con-tin uo c amb io .

    S i tenernos en cu enta los cam bios que se produ -cen cuando las personas perciben , entenderem os lacau sa por la qu e los pasos del proceso perceptive des-

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    ln troducc ion a fa percepc i6n 9

    7. Reconocimienlo 8. Acclon. Percepci6n

    (a) Elena percibe al tigre (b) Elena se da cuenta de que (c) Elena reaccionael animal es un tigre

    crito en la Figura 1 .2 se representan en c fr cu lo . A u n -que dicho proceso pueda describirse como una seriede fases que empiezan con la estimulacion ambien-tal, el proceso global es dinamico y no tiene por quetener un cornienzo y un final concretes.

    ConocimientoLogros tales como la capacidad de Elena para reco-nocer al tigre no sedan posibles si el conocimientosobre distintos ani males no se h ub iera alm acen ad opreviamente en su memoria. Para reconocer a untigre, bene que comparar al animal que ve con elconcepto de tigre que guarda en S 1 1 memoria para, acontinuacion, recuperar el nombre que se Ie ha asig-nado al animal. Como veremos cuando estudiemosla percepcion, la informacion que una persona intro-duce en una s itu ac io n d es emp er ia un papel muyimportante a la hera de deterrninar el reconocimien-to y la percepcion.

    Esta informacion que la persona introduce en Iasituacion perceptiva recibe el nombre de "Conoci-miento" en la Figura 1.2 . A s f pues, utilizarernos eI ter-mino "conocimiento" en un sentido bastante arnpliopara referirnos a cualquier dato que el perceptorincorpore a la situacion, Esta informacion puedeestar constituida par cosas que se aprendieron haceafios, como son los nombres de los diferentes anima-les, 0 por el conocimiento que se haya obtenido enacontecimientos recientes. La siguiente demostra-cion es un ejemplo de la forma en la que la percep-

    F ig ur a 1 .5(a ) E len a tien e u napercepcion consciented e l tig re . (b) Loreconoce y( c) emp re nde laa cci6 n d e v olv er lac abe za p ara v erlome jor .

    cion puede estar influida por los conocirnientos quese acaban de adquirir.

    D E M O S T R A C ( ) N

    Percepcion de una imagenD es pu es d e o bs erv ar e l d ib ujo d e la F ig ura 1.6 , s e c ie rran lo so jo s, s e p as a a la p ag ina 12 y s e ab re n u n ins tante p ara m irarb rev em ente a la F ig ura 1.10 . A c cntlnu ao ien s e d ec id e q ue esel d ib ujo , s e ab ren lo s o jo s y s e le e la e xp lic ac io n aJ p ie .O S T O P 0H ay q ue h ac erlo ah ora, ante s d e s eg uirleyend o .

    El que haya visto una rata (0 un raton) en la Figu-ra 1 .8 ha estado influido par la figura que ha visto enprimer lugar, en la que se delineaba claramente a unarata. De heeho, las personas que observan primero laFigura 1.10 (Pagina 13) en lugar de la Figura 1.6 sue-len identificar la Figura 1.8 como la de un hombre(haga la prueba can otra persona). Esta dernostracion,que recibe el nombre de demostracion de 1arata y elhombre, revela que los conocimientos que se acabande adquirir ("el dibujo representa una rata") influyendirectamente en la percepcion, En este caso, el cone-cimiento que se acaba de adquirir ha establecido laexpectativa de que la imagen parecida a una rata dela Figura 1.6 sea una rata.

    ITES P ar an in fo

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    10 Capitu lo 1

    F ig u ra 1 .6M ire e sta (ig ur a p rim er o y , d es ou ee , c ie rr e lo s o io s y vuelvala pagina, de m odo que siga m irando el lado de fa pagina ,que se encu enira directam enie debajo d e esia im agen. A ctos eg uid o, a bra v d er re lo s o ;o s r df)id am en te (adaptado deBugelski 6Alampay , 1961).

    P ro ce sam i en to a rr ib a -abaio y abaio-arribaLa in clu sio n d e "c on oc im ie nto " e n e l p ro ce so p erc ep -tiv o n os p erm ite h ac er u na d istin cio n e ntre d os tip os d ep roce sam ien to pe rc ep ti vo . As f , po r u n lado , e l p rocesa .-m iento qu e com ienza con la informacion recibida delos r ecep to res r ecibe el n om bre d e p ro ce sam ie nto ab a-jo-arriba , qu e consiste en hacer u n segu im iento delp ro ce so p erc ep tiv e d esd e e l e snm ulo d e lo s re ce pto re shas ta l a tr an sdu cc ion y el procesarniento neuronal .

    S in emba rg o, la p re se ncia d e conocimiento en elproceso perceptive im plica que el cerebra no es uno rd en ad or v acfo a Ia e sp era d e re cib ir y procesa r in fo r -m acio n. A I co ntra rio , e sta Ilen e d e co no cim ien to , elcu al no solo inclu ye los hechos qu e conocem os, sinotarnbien nuestros recuerdos y la s expectativas qu etenernos para u na situ acion concreta, E l p ro ce sa-m iento que com ienza reniendo en cuenta el efectoq ue tien en so bre la p ercep cio n lo s co no cim ie nto s q ueuna persona incorpora a dicha situ acion recibe eln om bre d e p ro ce samie nto a rrib a-ab ajo . A 1 0 la rg o d ee ste lib ro v erem os q ue 1 3p erce pcio n im plica a m en u-c ia tra ba jar co n am bo s tip os d e p ro ce samie nto a la vez ,

    E l p ro ce sa rn ie nto e s e se ncia l p ara In percepcion,pu esto qu e la percepcion su ele cornenzar con la esti-m ulacion de los receptorcs I. As! cu ando u n farrna-

    I En ocasiones la percepcion pu cde produ cirse sin la estim ula-cion de los receptorcs. Par ejem plo , u n golpe en In cabeza pu edehacer q u e a lg u ic n " ve a la s e str ella s", A s im ism o c er ra r lo s o jo s p ar aim aginar algo puede dar jugal" a u na exp erien cia de no min ada"imaginerta", q ue c or np arte m oc ha s c ar ac te rfstic as d e In percep-c io n (K o ss ly n, 1 9 9 4).

    ITES P ar an in fo

    ceu tico es capaz de leer la receta qu e nos ha prescri-to el m edico , y qu e para nosotros es u n garabato ile-gible , in icia u n procesam iento abajo-arriba , qu e sebasa en el patron que crea en su retina la receta delm edico, pero tam bien u tiliza u n procesarniento arri-ba-abajo , pu esto qu e hace u so de su conocirniento delo s nornbres de f ar rn aco s y , quiza, de su experienciapasada co n la c alig ra ffa d e este medic o co ncre to ,p ar a " de sc ifr ar" la re ce ta .

    ESTUDIOD E L PR OC ESO PER CEPT IVO

    El objetivo de la investigacion sobre la percepcionconsiste en en tender cada uno de los pasos del pro-ceso perceptive. De este modo, nuestro objetivo esco mprender los m ecanism os responsables de la per-cepcion, el reconocimiento y la accion (e n aras de lasim p lic id ad u tiliza re rn os e l te rrn in o percepci6n paraen globar todos los terrnino s qu e tra tarem os a conti-nuacion).

    N iv ele s d e a tu ilis isEl prim er paso a la hora de estu diar los m ecanisrnoscita do s co nsiste en c1 ecid ir n u estro n iv el d e an alisis.E s te c onc ep to se utiliza en el sentido de que los pro-cesos pueden observarse con diferentes escalas.Pod em os ilu strar esta idea de las diferentes escalas siregresam os a la situ acion del trafico qu e m enciona-m os cu an do d escrib im os e l p ro cesam ien to n eu ro nal.P or e ncim a d el trafico , o bse rv am os "e l g ra n cu ad ro ".N uestra posicion nos perm itio ver la form a en la qu eel flu jo de au tornoviles se vela afectado por la form aen la que estaban dispuestas las carre teras, la posi-cio n d e lo s sema fo ro s y o tro s fae to res.

    Pero si queremos en t ender la actu acion de unau tom ovil concreto tendrfam os qu e am pliar la im a-gen hasta el m isrno y , qu iza , llevarle par u na pru ebade carretera qu e inclu yera determ inar algu nos valo-res de rendim iento , tales com o 1 2 a ce le ra cio n, e l Ire -nado y la maniobra, P od rfamo s p ro fu nd iza r a un m asy mirar debajo del capo para comprender mejor elfuncionam iento de los mecanism os internos delm otor del autornovil. E n d efin itiv a, estu dia r el a uto -rnovil en cada u no de estos niveles nos da u n conoci-m iento m ucho m as profundo de los au tom oviles delqu e tendrfam os si so lo 1 0 estu diaram os en u n nivel.

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    En eI caso de la percepcion podem os aplicar elm ism o razonarn ien to . E n este libro estu diarernos lapercepcion en dos niveles de analisis d istin tos. Enp rim e r lu ga r, considerarernos Ia form a en la que lapercepcion de una persona esta re lacionada con elestim ulo del en torno. E ste es elllam ado nive l psico-fisico del analisis, que se concentra en la relacione xis te nte e ntre el estimulo y la percepcion, que sein dic a me dia nte la lecha A en el diagrama del pro"ceso perceptive de la Figu ra 1 .7 .

    C om o verem os ensegu ida , cu ando describam osalgunos de los m etodos u tilizados para estu d iar lap erc ep cio n e n e l n iv el p sic offsic o, e l te rm in o p s i c o f i "sica fu e in tr od u cid o pOl' Gustav Fechner en 1860pa ra re ferirse a lo s m eto dos c ua ntitativ os q ue p errn i-Han m edir de form a precisa las re laciones entre elestimulo ({isica) y I a percepcion (psico). P ero c om otarnbien hay otros m etodos no cu antitativos param edir la relacion entre e l estfm ulo y l a p e rc e pc io n ,en este lib ro u tiliza rem os el terrn in o psic oflsica co nun sentido m as global para referirnos a cu alqu ierm edici on de la relac ion entre estas dos realidades.Un ejernplo del estu dio en el nive l p sic ofts ic o s er ia elqu e d escrib ire rn os en el C apitu lo 2, qu e deterrn inala cantidad m as pequefia de energfa lum inosa queu na p erson a p ued e d etec tar i vease F ig ura 1 .9 ).

    Pero tam bien considerarernos la form a en la qu ela percepcion de una persona esta re1 acionada conlos p ro ceso s fisio lo gico s q ue se estan pro du cien do e nella . E sto recibe el nornbre de nivel fisiol6 gico del

    Conocimiento''''

    Transducclon et, \A o c l o n1 / Estimuloambiental

    F igura 1 .7E l oroceso pe rc ep tiv o d e la F ig ura 1.2 , co n { lechasa dic io na le s p ar a ir ulic ar la s r ela cio ne s im p or ia nie s:A : re lac ion ee t imu lo -o ercepcion . B: relacionestimulo-iisiologia. C : re la cion f is io [og ( a "percepc i6n .

    in troducc ion a la percepc ion 11

    analisis, y se concentra en la relacion ex is te n te e n tr eel estimulo y la fisio logfa, qu e se ind ica m ediante laflecha C de la Figu ra 1 .7 .

    Un e jernplo de la form a en la que se m ide lare la cio n e ntre e stfm u lo y fis io lo gfa s eria u n e xp eri-m ento qlle describirernos en el C apitu lo 3, en el qu em ediremos la actividad electrica generada en lasneu ronas del cortex cerebra l de un gato, com o res-pu esta a la presentacion de fran jas 0 barras de lu zc on d ife re nte s o rie nta cio ne s (vease Figura 1.9b) 2.Un ejernplo sobre com o se m ide la relac ion entrefis io lo gfa y p erc ep cio n e s u n e stu dio q ue in clu ire rn osen el C apitu lo 2, en el qu e la activ idacl cerebra l deu na persona se m ide cuando la persona describe lo sob je tos q ue esta v ie nd o (vease F ig ura 1 .9 c). C onsu l-te l as Tab la s l.l y 1 . 2 .

    In fluenc ia s cogn itiv as en la bercebcionC uando estu diarnos la percepcion en los n iveles psi-coffsico y fisiologico, tambien tenem os qu e enfren-tarnos a la form a en la qu e el co noc im ien to , lo srecu erdos y las expectativas qu e u na persona aporta au na situ ac io n in flu ye n e n su p erce pc ion . E sto s fa cto "res, qu e hem os descrito com o la prirnera etapa delprocesarn ien to arriba-abajo reciben el nom bre dein flu en cias c og nitiv as. L os in vestig ad ores e stu dia nlas influ encias cognitivas m id iendo la form a en laque el conocimiento y otro s factores, como son losrecuerdos 0 las expecta tivas, afectan a cada una dela s tre s re la cio ne s re pre se nta da s e n la F ig ura 1 .7 . Porejern plo, vo lv am os al ejern plo de la d erno stracio n d ela ra ta y el hom bre. S i tuv ieram os que m edir la rela -cio n e ntre estim u lo y percepcion m ostrando solo laFigura 1 .8 a d iv ers as p erso na s, p ro ba blem en te v eria -m os qu e algu nas yen u na rata, m ientras qu e otras yen

    2 D ado que se ha realizado U1 1 g ra n n um ero d e in ve stig ac io ne sf is i ol og ic as e n r ata s y mon os , lo s e stu dia n te s e xp re sa n e n o ca sio -nes su preocupacion sobre 1a form a en la qu e se trata ,1 e st es a ni -males. Sc da la circunstancia de que tcdas l as invest igaciones cona ni m ale s q ue se re aliz an e n E sta do s U nid os sig lle n u na s n orm ati-vas m lly estrictas en cu anto al cuidaclo de l os an ima t es , 1 , 1 5 cualeshan sido establccidas por organism os tales com o la A sociacionAmericana de Psicologfa y h i Sociedad de Neurociencia. El prin-c ip io Iu nd am en ta l d e e sta s d irec tiv as es q ue d eb en re aliza rs e to do slo s e sfu erz os p ara a se gu ra rse d e q ue lo s a ni m ale s n o so n some tid osa d olo r 0 s tr es s. L a s i nv es tig ac io ne s c on animales h an p ro por ci o-n ad o in fo rm ac io n e se nc ia l p ara d esa rro llar a yu da s p ara p erso na sc an d is ca pa cid ad es s en so ria le s, c om o e s Ia c eg ue ra 0 la s or de ra , a sfcom o p am d esarrollar recnicas qu e palien el d olor agu do .

    I TES P ar an in fo

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    12 Cap itu lo 1

    F ig u ra 1 .8dQue se v e aqui, una rata 0 un hom bre? E l hecho de habetv is ta a ntes la im ag en de u na ra ta de 1(1F ig ura 1 .6 haa um en ia tlo la s p os ib ilid ad es d e q ue ia m bie n e sia im a gense v ea com o una ra ta . P ero s i se hubieta vista p i imeio lavers ion qu e m as se p arece a u n ho mbre (v ea se F ig ura 1 .10 ),ha bria m as p os ibilid ad ee d e v er es ta im ag en co mo unho m bre (to m a do d e B ug els ki 6A la m pa y, 1 96 1).

    T ab la 1 .1N iv e le s d e a n ali sis en e l e stu dio d e L a p er ce pc um

    T I p o d eN iv e l d e analis is info rm ac io n R elac ionesNiv e l p sic o fis ico E s tfm u lo s d el

    ambiente E s tlm u lo - } P e rc ep c kinN i ve l f is i o lo g i co Pro ce s o s E s tim u lo - } F is io lo g ia

    f is io l6g icosd e l c u erp o F is io lo g ia ~ P e rc ep c io n

    un hombre. Pero si afiadimos algo de "conocimien-to" presentando la imagen que mas se parece a unarata en primer lugar ivease Figura 1.6), la mayor par-te de las personas veran una "rata" cuando les pre-senternos la Figura 1.8. Asi , en este ejemplo, el cono-cimiento ha afectado a la relacion entre estimulo ypercepcion. Si se observa la Figura 1.7, se vera quelas flechas del cuadrante del conocimiento del pro-ceso perceptive apuntan tanto a la percepcion comoa los aspectos fisiologicos del proceso perceptive. Enun capitulo posterior de este libra verernos que elconocimiento de una persona tambien puede afectara su respuesta fisiol6gica.

    R ela cio nes cru za do s en tre lo s n iv elesde andl isisSi volvemos atras y miramos los niveles psicohsico yfisiologico del analisis, veremos que cada uno de

    ITES Paraninfo

    A Estimulo

    B ~'FisiologiaNervio activado

    Estimulo

    cFisiologfaActividad cerebral

    F ig u ra 1 .9E jem p lo s d e e xp erim en io s q ue m id en la s rela cio ne s in dic a-d as po r las flecha s en la F ig ura 1.7: ( a ) R e la c i6n A : la te la -c i6 n entra ia in ien sid ad d el es tim ulo (la lu z) y la p er ce p -c io n (v er la lu zi. (b) R ela cio n B: la re la cio n e ntre e les tim u lo (la b arra m 6 vii) y la (is io lo gfa ila re sp ue sta d e la sn eu to na s d el c or te x c er eb ra l d el g ato ). (c ) R ela cio n C: lar ela cio n e n ir e [ a (is io lo gia (a ctiv ac i6 n d e a re as e sp ec f{ ie asd e l c e re b ro ) y la p erc ep cio n (re co no ce u na im a ge n)

    ellos ofrece informacion sobre diferentes aspectosdel proceso perceptive. As], para entender correcta-mente la percepcion, tenernos que estudiarla enambos niveles. En cualquier caso, es importante quenos demos cuenta de que, aunque estamos estable-ciendo una clara diferencia entre los misrnos, haymuchas relaciones cruzadas entre ellos. Es decir, losdos estan estrechamente relacionados entre sf. Aligual que las caracterfsticas mecanicas del motor deun autornovil afectan al rendimiento global de este,

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    Tabla 1 .2M e to do s p ara e stu dia r la s re lac iones en e l p r oc es operceptiveRelacion C om o s e e stu dia

    A . E s ti m u lo -7Pe rce p c i e n P s lc o fi slc am e n te . S e p re s en ta u nesttmu[o y s e d ete rm lna lare s p us s ta d e la p e rs o na .

    B . E s t fmu l 0 -> F is io lo gia F is io liig icam ente. S e p res enta u nestfmu lo y s e m i de [a re sp u es tae le ctric a e n e l s is te m a ne rv io s o; s eb u s c an ta m b ie n la s c o ne x io ne se nt re l a a na to m i a y l a p e rce p c lo n ,

    C . F i s i o lo g i a -7P erc ep cio n F is io lo gic am e nte y ps ico t is icamente.S e m i d en la s re s p ue s ta s f is io li ig ic asy p e rc e p ti va s a l m i s m o e s ti m u lo .

    la s caractensticas f is io l6 g ic as d el s is tema p er ce pt iv od e u na pe rso na afec taran a su s p erce pcio nes .

    U na de las consecuencias de la estrecha rela-c i6 n ex iste nte en tre lo s n iv eles psico ffsic o y fisiolo-g ico del analisis es qu e podem os aprender cosas deu n nive l estu diando el otro (G oldstein , 2001) . Pore jem plo , supongarnos qu e un pacien te ha su fridoun ataqu e cau sado por la obstru cci6 n de una de lasarterias qu e su ministraba sangre al cerebro . S i com -probarnos la v ision del pacien te , verernos qu e tieneproblem as para ver los obje tos qu e estan situ ados as u iz qu ie rd a.

    E sta m edici6 n de la re lac i6 n entre el esnm ulo(u n obie to de la izqu ierda) y la percepcion (la capa-cidad para ver e l objeto) ind ica qu e existe u n proble-m a en un area concreta del hem isferio derecho delcerebro (pu esto qu e el hem isferio derecho es e l res-ponsable de la v ision del cam po visu al Izqu ierdo],a lgo qu e podernos com probar realizando u n escanercerebral qu e cree una im agen del fu ncionam ientof is io lo g ico d e l c e re b ro . A s f , au n cu ando no rnirem osen el in terior de la persona , podrernos u tilizar m edi-cio nes p sic offsica s p ara o bte ne r cla ves re lativ as a su sm ecanism os in ternos. E n capftu los posteriores deeste libro tendrem os m as oportu nidades de m ostrarla form a en la qu e los investigadores han u tilizado Ininform acion de la percepci6 n para proporcionar cla-y es so bre 10 que ocu rre en el n ivel fisio logico , 0"bajo e l capo", tan to en el caso de que exis ta unaanom alia en la percepcion , com o le ocu rrfa a nu es-tro pacien te con la lesion cerebral, com o en el casode la percepcion norm al.

    l ntroduccion a fa p ercepcion 13

    Pero para entender m ejor la cau sa por In que lapercepcion se estu dia en los dos niveles de anal isis,necesitamos saber algo m as de los procedimien-tos qu e utilizarnos para medir la s relaciones que semuestran en Ia Figura 1.7. Comenzaremos con eln iv el p sico ffsico . C on su lte e l cu ad ro resum en 1 .1 dela Pagina 1 4 para obtener u na visi6 n global del m ate-ria l qu e hem os tra tado hasta ahora,

    EL METODO PSICOFISICO:RELACIGN ENTRE EL ESTIMULO

    Y LA PERCEPCrGNm r U T O R ' 3 Hemos visto qu e e 1 me to da p sic offs ic opara a na lizar la percepci6n se concentra en la Rela-ci6 n A m ostrada en la Figu ra 1 .7 , qu e se refie re a lare la cio n e ntre la s p ro pie da de s ffs ic as d e lo s e stfm u lo sy la s re sp ue sta s p erc ep tiv as a lo s m ism os . D es crib ire -m os c6 mo m edim os esta relaci6 n ten iendo en cuen-ta las diversas form as en las que una persona puederesponder a u n estim ulo , a saber:1. Descr ipc i6n: "Es rojo y rn id e 4 ,5 metros"2 . R ec on oc im ie nto : "Es un coche"3. Detecci6n: "Se esta moviendo"4. Magni tud: "L a bocina su ena dos veces m as alta

    qu e hi m ia"5 . B usqueda. " A hf e sta , a l fin al d el a pa rc am ie nto ".

    Figura 1.10Version con fo rm a d e hom bre de l es iim ulo d e la ra te! y e lh om b re (a da pta do d e B ug els ki 6Alampay , 1 9 6 1 ) .

    , E ste icono aparecera siem pre qu e el C DT utor contenga ejerc i-c io s re la cio na do s c on e l m ate ria l d el a pa rta do .

    ITES Paraninfo

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    14 Cap i tu lo 1

    , C U A D R O R ES U M E N 1.1 . i . . ~.a..e.z.. . ..c.d.e.:~. I .C:. . . . ..O.'.c:e.~.m.. i . l . :....O.. ' : . :o.u.; : .... .... .ci ...d:P... ..~ . , . t ; : . . ..n..::.:..l .n.:: .' .a.~..:.i:.. :..".e.;.n:o.\I.:....: . ,b.t...:,:~:.~...fl.o::d. ........ .D is efi~ rd etecto resq u ep ued anIO c~ izar,d eS C rib ireidentific ar .. . . . . .': : . :.. o b je to s de l s nto m o es e xtre m ad arne nte d ific il, C()m o lo d em u es tra .. A m b o s tip o sd ep ro ce sam ie nto fu nc i()nall ju nto s e n lap erc ep ci6 nY elhecho d e Q u elos o rd enad ores .8 ig uens iend o inc ap acesd eeJ reco no c iiniento . . .. .. .. .. ... . .... . .. .

    ~:~e:~~~~~~:: !~~~;~i i : :~:~~i:~; .anos y l o s ani ma lesdesempe- ~ivel~s~ean~li~isi ...:...EIniv~IP~jcof isico(j~lanaHsiksebasaenestudiarl~relaCi6n~xis-: 'te nte entre I Os es tim U I()S d ele nto r~ oylap erc ep C io n. E I o i ve l tis io - .:l o gi co .d e l analisls, q u e s e . b a sa ~ n. es tu d i ar procesos f i s io log icosd e l c ae rp o c o nc ~ ntra nd o s ee n Iare lac io n e xis te rite e nti -e es tim u l o.y 1i8 io lo g fa y lare lac i6 n e xis te nte e ntre f is io lo g fa yp erc ep C l6 n. .. .I n f h i e n c ia s ( : ( ) g n i t i v a s s o b r e 1 8 p e r c e p c i o nL as influ enc ias c og nitiv as s ob re la p erc ep cio n, q ue s on la b as e d elp ro ce sam ie nto arrib a-ab ajo , p u ed en inf lu ir e n la re sp u es ta d e u nap ers o na, tal c om o s e e stu d ia e n lo s niv ele s p s ic of is ic o y f isiologicodelamllisis.

    . i . ~ l p r ~ ~ ~ r i t 6 b i ~ n t i f i c d . . i. . . .

    E I p r o c e s o p e rc e p t i v oE I p ro ces o p erc ep tiv o e s u na s ec uellc ia q uec ons ta d e tas s ig uien-tes tases:( 1) e s ti m u la ci o n a m b ie nta l; ( 2 ) e s ti m lJ lo a te nd id o ; ( 3 ) t ra ns d u c c io n ;(4 ) p ro ce sam ie nto ne uro nal; (5) p erc ep cio n; (6 ) re co no cim ie nto ;(7 ) ac eton y , ta m b i en I(8 ) e fe c to s d e l c o no c im i e nto .

    Pe r c e p c l o n , r e c o n o c i m i e n t o y acc lenL a p e rc e p cl o n, e l re c o no c im i e nt o y la ac cian s o n to d os re su ltad o sd e l p ro c es o p e rc ep tiv o . L a p e rc e pc io n y e l re co no cim ie nto no s o n 1 0m ism o, co mo hem os d em ostrado al m os trar el c as o d el D r. P ., qu ep ad ec ia ag no sia v is ual p ara las fo rm as . L a ac cio n es m uy im po r-ta nte p a ra l a s u p e rv iv e nc ia .P r o c e s a m i e n t o a r r ib a -a b a jo y a b a j o - a r r i b aE I p ro c es am ie nto q u e c om ie nz a c on la info rm a cio n re cib id a p o r lo sre ce pto re s ro cib e e l no m b re d e " pro ce sam ie nto ab ajo -arrib a" . P o rsu parte, el p ro ces am iento qu e co mlenza teniendo en c uenta el

    De sc rip cio n d el m e to do [ en om e no lo gic oE l prim er paso del estu dio de la percepcion consisteen la m era descripcion de 1 0 q ue e stam os p erc ib ie n-do. E sta descripcion pu ede realizarse a u n nivel m uybasico, por ejernplo , cu ando som os capaees cle dar-nos cuenta de que algunos de los objetos que perci-bimos estan mas lejo s q ue o tro s, e ua nd o vernos quehay u na c ua lid ad per ceptiv a que l lamamos "color" 0cu an do p ercib irn os d ifere nte s cu alid ad es d el g usto ,com o el sabor am argo, el du lce 0el acido. S e trata cleobservaciones com unes qu e pod rfa rn os c on sid era revidentes, pero es aquf donde cornienza el estudio dela p ercep cio n, p ues e sta s p ro pie dad es ta n b asica s so nlas q ue estam os in te nta nd o e xp licar.

    C u an do d escrib im os n ue stra ex pe rien cia d e e staf orma , e st ar no s u t il iz ando e J me to da f en omeno lo gi-co. E ste m etodo no solo se ha aplicado para describirlas percepciones basicas, com o las qu e hem os m en-c io na do a nte s, sin o tarnbien p ar a a na liz ar p er ce pc io -nes m enos ev identes. Por ejernplo , se ha observado

    I TES Pa ra nin fo

    R e la c i o n e s c ru z a d a s e n t r e l o s n iv e le sL o s n iv e le s p s i co f is i co y f is io lo g ic o d e l a na lis is o fre ce n in fo rm a cio nso b re las d iferentes p artes d el p ro ces o p ercep tivo , y ex ls tenm u cnas relac io nes c ru zad as e ntre e llo s. A sf, e n o cas io ne s p od e-m o s e xtrae r c onc lu sio ne s s ob re U I1 nivel es tu diand o el o tro . P ore je mp lo , o bs erv ar el c om p ortam ie nto p ued e d ar lu gar a h ip otes isen 0 1 n iv e l f is lo log i c o ,

    qu e si se proyecta, con la sincronizacion adecu ada,una luz prirnero en una posicion y luego en otra, taly como ejernplifica la F ig ura 1 . 1 1 , pu ede parecerque se mueve de una posicion a otra , com o si la lu zse estu vie ra d esp la za nd o en tre e lla s, au nq ue e n re ali-dad 1 0 iin ico qu e se haga sea presentarla consecu ti-v am en te e n d os p osicio nes e sta tio as. L a d escrip cio nde este fen6meno, que recibe el nombre de mov i -miento aparenie, plantea pregu ntas sabre la percep-cion qu e los investigadores deb en responder. En elejernplo qu e nos ocu pa seria: "tPor qu e vem os m ovi-m ien to cu ando en realidad este no esta ocu rriendo?(el tem a de la percepcion del m ovim iento se trataracon detalle en C apftu lo 8).

    Re c ono cim ie n to : a s ig n a cio nde una ca tego ric a un es tim uloEI procedirniento para rnedir el reconocirniento esmuy sencillo. Se presenta u n e stim u lo y e l o bs erv a-

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    A 8 A B

    (a) (b)Proyecclon 50 m dede ta lu z a la oscuridadizquierda

    (d )Percepclonde unmovimientode lzqulerdaa derecha

    (c)Proyecci6nde la luz a laderecha

    F ig u ra 1 .1 1(a ) Si proyec tamoe una luz en !llla posici6n y , acon tinu acion , (b) desp uis d e u na brev e p ausa ,(c ) { )r oy ec ta m os e sa m is m a 1HZ e n o ita p os ic i6 n,c re ar emo s ( d) \L n a i lu s i6 n d en om in a da "mevimienioaparenie" . La in ve stig ac i6 n s ob re e l m o vim ie nto a pa re nteu iiliza e l m e to da f enomenol6gico poroue re qu iete q ue e lo b se r va do r d e sc r iba 1 0 q ue e si d p er cib ie n do .

    d or in dic a 1 0 qu e es. L a respu esta a la dernostracionde la rata y el hom bre im plica e l reconocim iento ,pu esto qu e al observador se Ie ha ped ido que d iga 1 0que ve. E ste proced irn ien to se u tiliza m ucho pararealizar pru ebas a pacien tes qu e tienen una lesionc ere bra l, c omo el rm is ic o d el p rin cip io d el c ap itu lo ,el D r. P ., qu e padecfa agnosia v isu al. C on frecu en-cia , los estim ulos de estes experim entos son im age-nes de objetos m as qu e el objeto real en cu estion ( 1 0qu e, de este m odo, evita tener que llevar u n eIefanteu o tro s o bje to s y a ni m a le s g ra nd es a l la bo ra to rio ).

    L a descripcion de las percepciones m ediante elme tod a f enomeno log ico y la rn ed ic io n d el re co no ci-m iento , qu e se consigu e pid iendo a los observadoresqu e nom bren los objetos que yen , ofrece inform a-c io n s ob re 1 0 qu e u na persona percibe. C on frecu en-cia, no obstan te, resu lts u til establecer u na re lacionc u an tita tiv a e ntre el estfm ulo y la percepcion. Paraconsegu irlo describ irem os algu nos de los m etodosq ue se d esarrollaro n e n el sig le X IX para m edir la can-tidad de energfa qu e se necesita para detectar la pre-sen cia d e u n e stfrn ulo,

    Deiecc ionEn 1 86 0 el fisio logo G ustav Fechner (1 80 1-1 887 )p ublico u n lib ro titu lad o E lem en ts o f P sy cho phy sics .En el se describtan d iversos m etodos para m edir lar ela cio n c u an tita tiv a e xi ste nte e nt re lo s e stfmu lo s y lapercepcion qu e produ cen . A ctu alm ente se les deno-

    ln troducc ion a fa percep c ion 15

    m ina m etodos psicofisicos clasicos debido a quefueron los prim eros u tilizados con tal fina lidad . E Ilibro describe tres m etodos para m edir 1 0 que se lla-m a urnbral absolute, que no es otra cosa que Iam enor cantic1 ad de energfa qu e perm ite de tectar lap re sen cia d e u n estfrn ulo . T ales rn eto do s se de norn i-nan , respectivam ente , de los lfrn ites, de a ju ste y del os e st imu lo s cons ta n te s,Umb ra I a bs o lu te . P ara rn ed ir e l um bra l u tiliz an doel m etodo de los lim ites, e l experirnentador presen-ta los estfrn ulo s en o rd en a sce nd ente 0 descendente,ta l com o se m uestra en Ia Figu ra L 1 2, donde apare-cen los resu ltados de tin experim ento en el qu e sem ide eI umbra! de una persona para detectar unaluz.

    En la prim era serie de ensayos el experim enta-dor presento una lu z con una in tensidad de 1 05 'y elo bserva dor re sp on dio q ue "sf" v eta la lu z. L a resp ues-ta se ind ica m ediante u na Y ("Y es"=sf). A continu a-cion se d ism inu yo la in tensidad ensayo a ensayo , y sereg istr6 cada respu esta de l observador hasta qu e seprodu jo e l prim er "no". EI paso de "sf" a "no" es e lpu nto de cru ce, e 1 cu al se considera e l va lor u mbra lpara la serie. Para la prim ers su valor es la m ediaentre 9 9 y 9 8, es decir 9 8,5 . S i se repite este proced i-m iento u n cierto num ero de veces, com enzando porencim a del um bral la m itad de el1 as y por debajo elresto , se considera qu e el va lor delu mbra l absoIu toes la m edia de todos los puntos de cru ce .

    En el m etodo de aju ste el experim entador, 0 elp ro pio o bserv ad or, aju sta Ia in ten sid ad d e u n estfrn u-1 0 qu e se presenta ininterru mpidam ente (a d iferen-cia de la p resen ta cio n m ed ia nte en say os d isc retos u ti-lizada en el rne todo de los lfm ites) hasta llegar a unain tensidad qu e apenas le perm ite apreciar la presen-cia de l estfm ulo . T al in tensidad se considera u na pri-m era estim acion del um bra! absolu te . E l proced i-m iento descrito pu ede repetirse varias veces, demodo que el valor de l umbral absolu te es 1 a mediad e to do s lo s a ju ste s e fe ctu ad os .

    En el m etodo de los estim u los constan tes e le xp erim enta dor prese nta d e c in co a n uev e in ten sid a-des estim ulares sigu iendo un orden aleatoric. L aFigu ra 1 .1 3 presenta los resu ltados ficticios que sep odrfan h abe t o bten id o a l d eterrn in ar el um bral dedeteccion de una lu z m ediante este m etodo. L ospu ntos qu e aparecen en la Figu ra se obtu vieron pre-sentando , en diez ocasiones, seis intensidades d ife-ren tes. T ras hacerlo se calcu lo el porcentaje de oca-

    ITES Paraninfo

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    00000000i t i t i t i tntensldad

    105 Y Y104 Y Y Y Y103 Y Y Y Y102 Y Y Y Y101 Y Y Y Y Y100 Y Y Y Y Y Y y99 Y N Y N Y y y y98 N N Y N N N N Y97 N N N N N96 N N N N95 N N N N

    Va!ores de---..98.5 99.5 97.5 99.5 98.598.5 98.5 97.5c r u o e

    Umbra! '" medica de los cruces = 98.5F ig u ra 1 .12R esu lta do s de u n exp erim en to pa ra d eterm ina r e l u mbralm ed ia nte e l m eto da d e lo s lim ite s. E n es te e xp erim en to sein clu yen echo series d e en sa yo s, en las qu e se a lte rn an lo se nsa yo s d esc en de niee c on lo s a sce nd en ie s. E n la p rim etae er ie , e l o bs er va do r in dic a m e dia nte u na r es ou es ta n eg ativ a("no") que ha dejado de ver fa lu z. E ste cam bia de "s i" ene l99 a "no" en el 98 es e l bunio de ctu ce . Se co ns idera qu ee l va lo r um bra l de es te en sayo es la m edia en tre 99 y 98. EIp ro ce dim ien to s e re pite a c on tin ua cio n a la in vers a,com en zan do pa r debajo d el u mbra ! y a um en ia nd o lain te ns id ad h as ia q ue el o bs etv ad or d ic e "s i". Ta nto la sp te se nia cio ne s d es ce nd en te s c om o a sc en de nte s s e r ep ite nun m im eTO de veces, y el um bra l se ca lcu la com o fa m ed idade los valores de cruce de cada em ayo . P or tanto , e l um bralde este expenmenio es 98,5.

    siones que el observador dijo detectar [a presenciadel estfmulo ante cada intensidad, Los resultadosmuestran que el estfmulo no se detect6 nunea cuan-do la intensidad fue de 150, siempre cuando fue de200 y que, para valores comprendidos entre los dosanteriores, aparecieron respuestas de deteccion enalgunas ocasiones, pero no en otras, Por 1 0 general,

    I TES P ar an in fo

    se considera que el umbral es la intensidad que da1ugar a la deteccion en el 50 por ciento de los ensa-yos, por 1 0 que con los datos de la Figura correspon-derfa a una intensidad de 180.

    La eleeci6n entre el rnetodo de los lfrnites, el deajuste 0 eI de los estfmulos constantes suele efectuar-se en funci6n de Ia precision neeesitada y la cantidadde tiempo disponible. El metodo de los estfmulosconstantes es el mas precise, pero tambien eI querequiere mas tiempo. EI metoda de ajuste es eImenos precise, pero el mas rapido,

    Cuando Fechner publico E lem ents o f P sycho-physics , no s610 describi6 sus metodos para medir elumbral absolute. Tambien describio el trabajo deErnst Weber (1795), un psicologo que, unos cuantosafios antes de la publicacion del libro de Fechner,midi6 otro tipo de umbral : elumbral diferencial,E1 umbra l d if er en c ia l. EI umbral diferencial (tam-bien l lamado difereneia apenas perceptible 0 DAP,por sus siglas en ingles) es la menor diferencia entredos estfmulos que una persona es capaz de apreciar.Para medirlo, Weber hizo que varias personas levan-taran un peso modele y, a continuacion, otro decomparacion ligeramente mas pesado. La tarea quedebfan realizar era la de indicar cual pesaba masi vease Figura 1 .14) . Cuando la diferencia entre el

    100j'0s'5~ 50 ~~----------Q)'0Q)Nc? !e

    180 190 200lntensldad de la luz

    Figura 1.13R es ulia do d e u n e xp er im e nio h ip ote tic o en el que e lum bral pam detec to r una luz se m id e m ed ian te e l m etod ode lo s es tfm ulo s co ns ta nies . E l u mbra l, la in ten sid ad a faque la luz se v e en la m itad de su s presen iac iones (ta l com os e in dic a co n la lin ea d e p un to s), e s 1 80 en e ste e xp erim en to .

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    100 9 100 9 + 5 9DAP= 5g

    200 9 200 9 + 10 9DAP", 10 9

    F igura 1 .14E l u m br al d ije re nc ia l (0 d if er e nc ia a p en a s p e rc e pt ib le ,D AP ) L a persona puede apteciar la d ife re nc ia e ntre u npe so de 10 0 gra mo s y o ira de 105 gram os, pero nod ife re nc ia s m d s p eq ue ii ae , p or 1 0 que fa DA P es de 5gram os . C on un peso de 200 g ram os , e l peso de con tro ldebe tenet 210 gram os an te s d e que fa persona puedad ete ctar la d ifere nc ia , po r lo qu e fa DAP es d e 1 0 g ra mos .O bservese que tan to pa ra e l p eso de 100 g ram os com o pa rafa de 200 gram os, la re la cum en tre la D AP y el p eso es fam is m a. E sta r ela cio n r ec ib e e l no mbre de fra cc i6 n deWeber .

    modele y el estimulo de cornparacion era muy peque-fia, los observadores tenfan dificultades para apreciar-la. Por el contra rio, 1 0 hacian sin problemas cuandodicha diferencia era grande. Adernas de constatar esteheche, sin duda poco sorprendente, Weber fue masalia de 1 0 obvio y se percat6 de que la variacion preci-sa para producir llna OAP dependfa del tamafio del

    In t roducc i6n a fa percepc i6n 17

    peso modele, Asi, esta era de s610 5 grarnos para unmodelo de 1 0 0 (un observador podia apreciar la dife-rencia entre un peso de 1 0 0 gramos y otro de 105),mientras que alcanzaba los diez gramos para un mo-delo de 200 . En consecuencia, a medida que aumen-taba la magnitud del modele tambien 1 0 hacia la dela variaci6n precisa para producir tina OAP.

    OEM 0 S T RAe o NMedicion del umbral diferencial

    Un s en c illo ex perim ento c on d os c ajas d e c erillas d e m ad erap erm ite d em os trar q ue la D AP aum enta a m ed ida q ue aJes tfm ulo m odele s e h ac e m as grande. La p ed irem os a unam ig o q ue m eta 10 cerillas en u na d e las cajas (p es om o dele) yo nc e e n J a otra (p es o d e c ornp arac io m ,G om parando lo s p eso s d e las d os p esas c on lo s o iosc errad os intentare m os av erig uar c ual e s la c aja m as p es ad a.T ra s re aU z ar e s ta e v alu ac io n, re p etire m o s e l p ro c ed im i ento .S i no s om os cap aces de d ec id ir la caja q u e p esa m as en d osd e tres intento s, Ie d irem os a nues tro am ig o q ue p ong a unac erilla m as e n la c aja d e c om p arac io n y , despues , 1 0v o lv ere m o s a inte ntar. G o ntinu are m os c o n e l p ro c ed im i entoh as ta qu e p od am os d ec id ir s in lu gar a du das la c aja qu ep es a m as . S i, p or ejernp lo , p od em o s d etec tar q ue la c aja d ec o m p a r a c to n es m as p es ad a c uand o c ontiene 12 c erillas , laD A P s era d e 2 c eriU as . A h ora re pe tire m os lo s p ro ced im ie nto sante rio re s, p ero c om e nzand o c on 2 0 c erillas en la c ajam od ele y c on 2 1 en la c aja d e c o m a a r a c ic n , G om o la D APaum enta cu and o el peso d el m od elo as m ayor,p ro bab lem e nte d ete ctare m os q ue la D A P d el m o de lod e 2 0 ceriU as es m ayo r qu e la D AP del m od elo de 10ceriU as .

    La investigacion de los sentidos ha dernostradoque, para un intervalo bastante arnplio de intensida-des, la relacion entre la OAP y el estimulo estandar esconstante. Esta relacion, que se basa en las investiga-ciones de Weber, fue expresada de forma matemati-ca por Fechner con la formula D A P IE "" K, que reci-bi6 el nombre Ley de Weber, en don de K es unaconstante Hamada fracci6n de W eber y E es el valordel estimulo modelo 0 estandar, Si aplicarnos estaecuacion a nuestro ejemplo del levantarniento depesos, veremos que para el peso estandar normaliza-do de 1 0 0 gramos K"" 5 /100 " "0 ,0 5 y , para el peso de20 0 gramos K= 1 0 12 0 0 "" 0 ,0 5 , 1 0 que demuestra que

    I TES P ar an in fo

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    18 Capitu lo 1

    la fraccion de W eber (K ) es constants. De hecho,n um ero so s in ve stig ad ore s a ctu ale s h an c orro bo ra dola L ey de W eber y han descubierto que esta es ciertapara la m ayor parte de los sentidos, siem pre y cu andola in tensidad del estfm ulo no este dem asiado cercadel u mbral (Engen , 1 97 2; C escheider, 1 976 ).L a propuesta de Fechner de los tres m etodos psi-c offs ic os p ara m ed ir lo s umbra le s a bs olu te s y s u p la n-teamiento de la L ey cle Weber para el umbral dife-rencial fu eron acontecim ientos m uy im portan tes enla h is to ria cle la psicologia cientffica, puesto qu edem ostraron qu e la actividad m ental pod ia m edirsede fo rm a cu an titativ a, algo q ue, a co rnien zos del sigloXIX , supuso un logro considerable, pues en aqu ellaepoca se pensaba que esto era imposib le. D e todosm odes, prob ablem en te la carac te ristica m as n otab lede estos metodos es que, aunque se plantearon acomienzo s del siglo XIX , sigu en u tilizandose hoy endfa. Asf, adem as de em plearse para m edir los u mbra-les en los laboratories de investigacion, se u tilizanversio nes sim plificadas d e los m etod os p sic offsico sclasicos en los exam enes ocu lares en los qu e se eva-h ia la capacidad de una persona para apreciar deta-lies finos, algo m lly im portante para determ inar lagradu acion de unas gafas correctoras. D e m anerasim ilar, ta mbien se u tilizan v ersion es sim plificadasen las evalu acion es au ditiv as qu e pretend en detectarp osibles perdid as en la fu ncion alidad d el ofdo,Lo s me to do s p sic offs ic os c la sic os s e c on cib ie ro npara m edir u mbrales absolu tes y diferenciales, perclq llC ocu rre con las percepciones qu e estan 1 1 1UY porencima del umbral? L a mayor parte de nu estrase xp erie nc ia s d ia ria s e sta n fo rma da s p or p er ce pc io ne sque se encuentran m uy por encim a del um bra], don-de no tenernos d ificu ltades para ver y ofr 1 0 qu e ocu -rre a nu estro alrededor. S . S . S tevens desarro llo u nat ecn ic a d enomin ad a e stim a cio n d e m a gn itu de s.P ercepc i6n de fa m ag nitud : tecn icad e es tim a ci6 n d e m a gn itu desP en semos e n la s d os s ig uie nte s p re gu l1 ta s: si s e d up li-ca la intensidad ffsica de u n sonido, lse oye el doblede fuerte? D el m isrno m odo, si se duplica la intensi-dad de una luz, ls e ve el doble de brillante? A u nqu evarios investigadores, entre ellos Fechner, han propu esto ecu aciones qu e relacionan la m agnitu d perci-b ida con la in tensidad ffsica del estim ulo , esta rela-ci6 n no pudo m edirse con exactitud basta 1 9 )7 ,cu ando S. S . S tevens concibi6 una tecnica llarnada

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    escala 0 estim aei6 n de m agnitu des (S tevens, 1 95 7,1961 , 1962 ) .

    L a estim acion de m agnitudes es relativam entesencilla: e l experimentaclor comienza pre sen tand o alobservador un estfmu lo modelo (como puede seruna lu z de in tensidad m edia) y Ie asigna u n valor de,por ejernplo, 1 0 . A continuacion, presenta lu ces ded if e ren te s in ten sidades y pide al observador qu e lesasigne un mimero que corresponds a la relacionentre su brillo y el del estfm u lo m odelo . A st, si unaluz pareee dos veces mas brillan te qu e el m odeledebe recib ir u na calificacion de 20 ; si la ve la m i-tad de brillan te de 5 y, y as! su cesivarnente. De estemodo, el observador otorga a cada lu z un grade debrillo.

    En la Figu ra LIS se m uestran los resu ltados deun experim ento de estim aci6 n de m agnitudes. EIgrafico muestra los valores medics de un grupo deob servad ores q ue ev alu aron el b rillo (eie vertical) deuna serie de luces de d iferen tes in tensidades (ejehorizontal). L a inclinaci6 n de la cu rva hacia abajoindica qu e du plicar la intensidad no du plica el brillopercibido, sino que solo produce un pequefio cam -bio en el, sobre todo para las intensidades m as altas,Este resu ltado se llam a eom presi6 n de respu esta .En efecto , aunquc 1 3 respu esta (el b rill0) crece alau m en ta r la in tensidad , 1 0 hace a un ritmo muchom enor qu e esta. Para duplicar el brillo es precisem u ltiplicar la inten sid ad po r n uev e.

    10o ~ ~ _ _ L-~ __ J_~ __ ~ __ ~~ __ ~~o 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

    Intensidad del estimuloF igura 1 .15CUIYas q ue m u es ir an la r ela cio n e xis te nte e ntr e lamagni i ud !Jercibida y la intensulad de l es t imulo re la iiv o au na d es ca rg a e le cir ic a, [a lo ng itu d d e u na lin ea )' e l brillo .

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    Por otro lado, la Figu ra 1 .1 5 m uestra tarnbien losresu ltados obtenidos en un experim ento de estim a-cion de magnitudes en el que se debts evalu ar la sen-sacion causada por u na descarga electrica en un dedo.L a cu rv a d e la d escarg a e lectrica se d ob la h acia a rrib a,1 0 que indica que al duplicar la intensidacl de la des-carga, la sensaci6 n percibida aum enta en mas deldoble. Este fen6 meno recibe el nombre de expansiond e la re sp ue sta. C u an do la in ten sid ad ffsica au me nta ,la m ag nitu d ffsica 1 0 hace en mayor proporci6 n. Porult imo, la cu rv a d e la estim acio n re lativ a a la lo ng itu clde una lfnea es casi recta , con una pendiente cle 1 ,0 ,por 1 0 que la m agnitud de la respuesta coincide casiexaetam ente con el increm ento del estfmu lo (es de-cir, al du plicar la longitu d ffsica de la lfnea, se du pli-ca la lo ng itu d p ercib id a p or el o bse rv ad or),

    L o m as destacable que puede observarse en laestim aci6 n de m agnitudes es que la relaci6 n entre lain te nsid ad d el estfm ulo y nuestra percepcion de sumagnitud sigue la misrna ecuacion general paratodoslos sentidos. Esto se dem uestra por el hecho deque al rep re se ntar e n un grafieo el logaritm o de 1 aestim acion de magnitu des en comparacion con ellogaritm o de la intensidad del estfrnu lo , las tres CUl'-v as se co nv ie rte n e n lfn eas re cta s (v{ase F ig ura 1 .1 6 ).Estas funciones reciben el nombre de funcionespotenciales y se describen mediante la ecuacion P =KE". L a magnitud percibida, P, es igual a una cons-ta nte, K , m ultip lica da p or la in te nsid ad d el estfrnu lo,E , e lev ad a a la p ote ncia n. Esta relacion se llam a L eyP oten cial d e S te ven s.

    L a p ote nc ia n, eI exponents de la ley, indica lapendiente de las lfneas de la Figu ra 1 .1 6 . S i volvem osa nuestro analisis de las tres cu rvas de la Figu ra 1 .1 5,verernos que la cu rva que m uestra com presi6 n de res-puesta tiene una pendiente inferior a 1,0, mientrasque la curva que rnuestra e xp an sio n d e respuesta tieneuna pendiente superior a 1 ,0 . Asf, Ia le y pote nc ia l d es -cribe la relacio n existents entre la m agnitu d de la res-puesta y la intensidad del estfm ulo para todos los sen-tid es , e l e xp on en te in dic a si a l d up lica r e sta in te ns id adse co nseg uira u na d up lica cio n d e la re sp ue sta,

    E stos exponentes no solo dem uestran que todoslo s se ntid os sig ue n la m ism a re la cio n b asica , sin o q uetarnbien p on en d e rn an ifie sto q ue e l fu ncio namien tode cada sentido se adapta al funcionam iento delorganism o en su arnbiente. T om em os, por ejernplo ,nuestra experiencia del brillo . En un dia so leado, laintensidad de la lu z puede aparecer realrnente alta alrefle jarse sobre u na calzada de color b lanco 0 sobre

    In iro duccion a l a percepc ion 19

    2.0taQ)~"5 ,c:.QQ)"0c:'0Ti~ 1.0

    ' *!!Q)"0g'f a. 3 O~ ~ L__

    o 1.0Logaritmo de la intensidad del estimulo

    2.0

    F ig u ra 1 .1 6Las ires C llrV aSde fa Figura 1.15 en un grd fico deco ord en a da s l og a rt tm i cae . Si lomamos ellogaritm o de fae stim a tio n d e m a gn itu de s y e llo ga ritm o d e fa in te ns id adde l es tfm u fa hace que las curv as se v ue/v an Iineas re cias(a da pta do d e S te ve ns , 1962) .

    la blanca arena de una playa. Sin embargo, al obser-var la Figu ra 1 .1 5 podem os ver que la cu rva del brillose inclina (e xp on en te '" 0,6), de modo que al aurnen-tar la intensidad 5 61 0 se produ ce u n pequ efio carnb ioen el brillo, sobre todo a intensidades a lta s, P en se -m os, por ejem plo, el brillo con el qu e se percibirfa laluz del sol si dicho brillo creciera rapidarnente ain te nsid ad es a lta s. E l b rillo d e la ca lza da au me nta rfanotablemente y , q uiza , cau san a u n d eslu mb ra rn ien -to tal que nos im pedirta ver.

    C o n la s d es ca rg as e le ctric as su ce de e xa cta rn en te1 0 contrario, Es ta s t ie n en un exponente de 3,5, 1 0 quesignifiea qu e u n ligero au mento en la intensiclad de ladesearga provoca un fuerte au rnen to en la sensaci6 nde dolor. Este rapido aurnento en la sensacion dedolor, inclu so en los cases en los que se produce unpequ efio au rnento en la intensidad de la d es ea rg a, s ir -ve para advertirno s de los peligros inm inentes, 1 0 q uehace que, en eI e jern plo citad o a ntes, retirem os eldedo in clu so cu ando la descarga es m uy debil.

    Bt i squedaC u alq uie ra q ue h aya v iv id o a lg un a v ez la e xp erie nciade bu scar la cara de un am igo en m edio de una mu l-

    IT E S P ar an in fo

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    titud, sabra que en ocasiones pu ede ser sencillo (porejernplo, si sabe que su amigo lleva un sombrero rojoy nadie mas lleva uno) , rnientras que en otras ocasio-nes es muy diflcil (por ejemplo, si hay m ucha gente ysu am ig o no resalta respecto a lo s d ern as). E I procesode bu scar inform acion , ya sea la cara de u na personaen m edio de una rnu ltitu d 0 u n " es tf rn u lo o bje tiv o"en un e xp erim e nto d e laboratorio, no s p ued e o frece rd ato s m u y im p orta nte s s ob re lo s m e ca nism o s p erc ep -tivos. C uando traternos la percepcion de los objetosen el Capftulo 5 , d es crib ire rn os e xp erime nto s d e b u s-queda visu al en los qu e la tarea del observador con-siste en b uscar u n estfm u lo ob jetivo escon did o en treo tros m uchos. A dem as, tam bien verem os qu e m edirel "tiempo de reaccion" (e s decir, eI tiem po q ue nece-sita el observador para encontrar el objetivo) ofreceinform acion sobre eventos que se producen en lasfases iniciales d el p ro ce so perceptive.

    O tr os m e to do sAparte de los m etod os expuestos en este capitu lo, sehan u tilizado otros m uchos para m edir la relacionex istents entre el estfm u lo y la percepcio n. P or ejem -010, en algu nos experim entos, se p ide a los observa-Iores q ue deeid an si d es estfrnu los so n igu ales 0 dis-: in to s, q u e ajusten e l b rillo 0 el co lor de dos luces.ia sta q ue p are zc an ig ua le s, 0 que cierren su s ojos ycam inen, de la form a m as precisa posib le, hasta u nru nto relativam ente d istante. N os encontrarem oscon m etodos com o este y de otro tipo cu ando descri-oam os la i nv e st ig ac io n sob re la percepcion que sen clu ye e n lo s c ap ftu lo s s ig uie nte s.

    A continuacion, explicarernos algunos de losnetodos qu e se u tilizan para estu diar la percepcion.n el n iv el fisio lo gic o. A d ern as , p ara d es crib ir e sto sneto do s, tam bien ten drem os qu e in tro du cir alg un osle lo s p rin cip io s b as ic os de la fisiologfa, 1 0 que a su-ez formara la base para eom prender el m aterialis io lo gic o d e lo s c ap ftu lo s s ig u ie nte s.

    E L METODO FISIOLOGICO:RELACION ENTRE EL ESTfMULOY LA ACTIVACION NEURONAL

    ' 1 l f U T O R " L a s in ve stig ac io ne s a ctu ale s q ue s e o cu pa nle desentram ar los m ecanism os fisiologicos de la.ercepcion se han concentrado sobre todo en deter-

    ~ I TES P ar an in fo

    m inar la relacion existente entre el estfrnu lo y lass ef ia le s e le ctric as , d en orn in ad as imp u ls es n er vio so s,a s! co mo e n establecer y exp licar 1 3 rela cion ex iste n-te entre estos impulses nerviosos y la percepcion.R ealiza rern os u n recorrido historico qu e se in iciaraen las p rim eras ap ortacion es d el en fo qu e fisio log icoen el estu dio d e la p ercep cion .

    E l m eto do fis io l6 gico : u ri p oco d e his toriaL a concepcion que tenemos en 1 a a ctu alid ad s ob relas ba ses fisiolo gic as d e la percepc io n es el resu ltad ode una larga serie de especulaciones e inves tigac io -n es s ob re el fu nc io namie nto fis io lo gic o d e la m en te .L os prim eros trabajos en el cam po se eoneentrarone n d ete rm in ar la s e stru ctu ra s a na tom ic as q ue p artic i-pan en el fu ncionam iento de nu estra m ente. Asf, enel siglo .I V a.C., e l filo so fo A ris to tele s (3 84 -3 22 a.C.)afirmo q ue e l c ora z6 n , y no el cerebro , era la sede dela mente y el alm a. P osterio rm en te, la m ay or parte d esu s seg uid ores co rrigiero n este erro r e iden tificaronel cerebro com o la sede de la m ente.

    Cabe destacar en e ste caso la influencia qu e hanrecib ido los d iversos estu dios sobre el cerebro de laste cn olo gfa s d e c ad a e po ca . (B lo om , L az erso n y Hofs-tad ter, 1 985 ; Nelson y Bower , 1990) . P or e je rn plo , e lm ed ico griego G alen o (aprox . 130-200 d .C .) e omp a-mba el funcionam iento del cerebro con el de losacueductos y el sistem a de drenaje de la antigu aR om a. G aleno pensaba qu e la sa lu d, los pensam ien-to s y las emociones de los seres hu manos estabandeterm inados por cu atro f1 uidos qu e brotaban de lascavidades del centro de! cerebro. De heche, estaidea tuvo u na gran aceptacion du rante 1 5 0 0 afios,

    Mas ad elante,la te cno log fa sigu io influ ye nd o enl as i de as . As f, e l f ilo so fo Rene D e sc arte s ( 1 596 - 1650 )describ io el cu erpo hu mano com o una rnaqu ina quese asem ejaba a los dispositivos m ecanicos qu e tanpopu lares eran en e 1 siglo XVII. Por su parte, su con-tem poraneo Joh ann es K ep ler (1 57 1-1 630 ), el "padrede la astronorn ta", pensaba que el ojo funcionabacom o u n instru mento optico corm in qu e proyectabalas im agenes sobre los nervios sensoriales de la reti-na. En parte, la idea era cierta , pero no explicaba losp ro ce so s fis io lo gic os q ue o cu rre n d es pu es d e fo rm a r-se d ichas im agenes. Su com prension de estes proce-sos tuvo que esperar a qu e se entend iera m ejor lanaturaleza de Ia electrieidad y de las s ef ia le s e lec tr i-cas qu e eondu cen los nervios.

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    Estimuloambiental

    Receptor Sinapsis

    l n t roduc cu in a fa p ercep c ion 21

    Dendrita

    F ig u ra 1 .1 7La n ea ra na m o stra da a la d ere ch a c on sta de un cuerbo c e lu l a t, d e r u lr ii a s y UI1aX01l0 { ib m n er vio sa . La 1 le ur on a q ue r ee ib e e le stim u lo a m bie nta l, m o sir ad a a la izq uie rd a, t iene tm receptor en Lugar de c u e rp o c e lu la r .

    Neuronas y se i ia l es e lec tr icasHacia fin ale s d el s ig lo XIX , l o s inves tigado re s ya ha-bfan dem ostrado qu e los nerv ios transm iten sefialeselectricas. Para explicar el m ecanism o por el qu etale s se fia les e lectrica s p ro du cen p erc ep cio nes d ife-rentes, [ohanes Mu el1 er p ostu l6 en 1 84 21 a d oc trin ade las energias nerviosas especfficas, q ue a firm a baque nu estras percepciones dependen de "energfasnerv iosas" qu e Began al cerebra y que, ademas, 1 acu alidad concreta qu e experim entam os depende delo s n erv io s q ue se estimulen. Asf , defendta qu e la es-tim ulacion del o jo produce la v ision , la del o ido , I aa ud ic io n, e tc . H ac ia fin ale s d el s ig lo X IX e sta s id ea s s ehabfan ampliado hasta el punto de que se J1 eg6 a laconclu sion de qu e los nerv ios de cada sentido llegana d ife re nte s a re as d el c ere bra .

    Otro avance importante d el s ig lo X IX fu e la c on s-tataci6 n de que los nerv ios, com o el n erv io 6 p tic oque conduce las sefiales del o jo, estan compuestospor estru ctu ras m enores denorninadas neu ronas, lascu ales constan de (1 ) u n cu erpo celu lar, que contie-ne u n m icleo y otras estru ctu ras cu yo m etabolism om antiene viva a la ce lu la : (2) dendritas, qu e se ram i-fican a p artir c lel cu erpo c elu lar pa ra re cib ir las se fia -le s e le ctr ic as d e o tra s n eu ro na s: y (3) un axon 0 fibranerv iosa, qu e constitu ye u n condu cto lleno de lfqu i-do qu e se encarga de condu cir las se iiales electricas(vease F ig ura 1 .1 7 ).

    C uanclo se cornbinan m uchas neu ronas para for-m ar un nerv io , los axones constitu yen los com po-nentes ind iv idu ales del nerv io , del m isrno m odo enel qu e la com binacion de varios h ilos de alam bre for-m an un cable tele fonico ivease F igu ra I.l8). Poreje rnplo, el nervio optico contiene alrededor de u nm illen de axones 0 f ib r as ne rv iosa s.

    D e todos m odes, esta estru ctu ra neu ronal basic apu ede presentar variaciones: a lgu nas neu ronas tie-

    nen axones largos; los de otras son cortos y otras sim -plernente no los poseen . No obstante, para la per-cepci6 n im porta sobre todo u n tipo especial de neu -ronas qu e reciben eI nombre de receptores, y quee stan e spe cializ ad as en resp ond er a los estfm u lo s d elarnbien te, com o Ia lu z 0 e l s oni do .

    A cornienzos del siglo x x , lo s investigadores ave-riguaron que las neu ronas receptoras transdu cen laenergfa del am biente en sefia les e lectricas que , a suv ez, se tran srn iten a 1 0 largo de otras neu ronas hastalIeg ar a la s a rea s cereb rales co rresp on die nte s a c ad asentido; pero la com prensi6 n de la natu raleza de lassetia les elec tric as q ue se tran sm iten a l ce re bro n o lle -g o h asta q ue se c re aro n am plific ad ores ele ctron ico scon su ficiente potencia para ver las dim inu tas sefia-les electricas qu e generan las neu ronas, C uando esteequ ipo aparecio en la decada de los vein te de l sig lop as ad o, lo s in ve stig ad ore s c orn en za ro n a re gis tra r e s-t as s e fi al es e le ct ri ca s, 0 im pu lse s n ervio so s, y e mpe -

    Nervio

    Fibra nerviosaF igur a 1 .18Los l1ervios e std n { o rma d os po r mu ch as { ib m s. La mayor facontiene muchas mas de la s qu e s e mue s tr a l1 aqui . Pore;emplo, el nervio o pti co , q ue conduce {(AS s eiia le s d es de e l0 ; 0 , contiene a lr ed ed or d e till mill6n de f ib ra s n e rv io s a s.

    ITES P ar an in fo

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    zaron a entender sus bases quimicas (A d ria n, 1 9 28 ,1 932). C om o los impulses nerv io so s son la esen ciad e nu estra co mpren si6 n de la fisiologfa de la percep-cion , verem os a continuacion algunos hechos basi-c os a ce rc a d e e sta s se fia le s.

    Reg is tr o d e la s s eiia le e e le ctr ic asen la s n euron as.:Q ue tipo de sefiales e le ctric as tra nsm ite n la s n eu ro -nas? A l hablar de seriales electricas, 1 3 m ayorfa denosotros pensam os en las sefiales que conducen losc ab le s d e a limen ta ci on 0 lo s c ab le s d e lo s ele ctro de -mesticos, Sin em bargo, a diferencia del cableadoelectrico de u n telev isor, las neu ro n as estan bafiadasen lfqu ido. Q u iza m ucho s se sientan desconcertado scon este heche, puesto que desde siem pre se nos hae ns efia do q ue la e le ctr ic id ad y el agu a deben m ante-n erse separad as. A hora bien, seg un verem os, nu estroorganism o ha desarrollado "procedim ientos" paragen erar senales electricas en ese m edio lfq uido.

    L a clave para entender las sefiales electricas"m ojadas" qu e transrn iten las neu ronas esta en com -prender los eom ponentes de ese entorno Ifqu ido. L asneu ronas se encu entran su rnergidas en una diso lu -cion rica en iones, que no son otra cosa que m olecu -las can carga electrica, L os iones se form an cu andolas rnolecu las ganan 0 pierden electrones, com osu cede cu ando se d isu elven com pu estos en agu a. Parejernplo, S I agregam os sal de m esa (cloru ro de sodio,NaCI) al agua, crearem os iones cle sodio con cargaposiriva (Na") e iones de eloro con carga negativa(C l). L a d iso lu cion C ju ese encu entra fu era del axonde una neu rona es rica en iones de sod io con cargapositiva (N a"), m ientras qu e la qu e se encu entra den-tro de dicho axon es rica en iones de potasio con car-ga posi ti va (K+). Viase Figu ra 1 .1 9.

    Estos y o tro s io ne s c re an sefiales e le ct ric as d en-tro de la neu rona qu e, a continu acion, flu yen a travesde Ia m em brana celu lar del axon. Podem os ver com oocu rre esto si observam os el flu jo de iones a m edidaqu e las seriales electricas se desplazan a 1 0 la rg o d ela xo n. P ar a me dirla s, c 1 eb emo s u tiliz ar d os m ic ro ele c-trodos, qu e son pequ enas varillas de vidrio 0 meta lcon las pu ntas 1 0 b asta nte p eq ue na s p ara re gis tra r lassefiales e lec tric as c le u na s ola n eu ro na .

    L a Figu ra 1 .20 a m uestra un receptor sensible ala p r es ion y s u fib ra n er vic sa c an d os m ic ro ele ctro do sc olo ca do s p ara re gis tra r la s sefiales del axon. L a pu n-ta del electrode de registro se introduce en la fibra,

    I TES P ar an in fo

    Na+ Na+Na+K+ Na+

    K+ K+ K+

    Na+ K+

    K+ Na+Na+ Na+

    Na+

    F ig u ra 1 .19Se cc i6n tran sv ersa l de una {ibra ne rv iosa , qu e m ue sira lasc on ce ntr ac io ne s e le va da s d e s od io y p o ta s io [ ue ra y den irod e la { ib m r es pe ctiv am e nte . Hay o tros ion es , co mo e l decloro c on c ar ga n eg ativ a, p ero no se muesiran,

    m ientras que la punta del electrodo nu lo se ubicafu era del axon. E l d ispositive de registro qu e m ide lad iferencia de carga entre am bos electrodes indicaque el in terior de las neu ronas posee una carga de 7 0rnilivoltios (m V; 1 m V"" 1 11.000 v oltio s) m as n eg a-tiva que el exterior de la neu rona, Esta carga negati-va interior se denom ina potencial de reposo, pues setrata de la carga de la neu rona cuando no esta acti-vada.

    A hora que hemos m edido el potencial de des-canso, estam os preparados para oprim ir el receptorde presion del axon. S i 1 0 hacem os can fu erza, m edi-rem os un cambio rapido de la carga, tal como sem uestra en la Figu ra 1 .20 b . L a earga dentro de lafibra aumenta de -70 mVa +40 mV comparada cone l e xt er io r y , despu es, vu elv e al po tencial de repose,todo en aproxim adam ente u n m ilisegu ndo (1 11 .0 00seg). E ste rapido in crem ento d e carg a positiv a recib eel nornbre de potencial de accion",

    Si observarn os los iones de N a" y K + en las inm e-d iaciones del electrode de registro, verem os qu e losio nes de sodio co n carga po sitiva (N a') se in trodu cenen [a fibra al eom ienzo del potencial de accion, Esteflu jo de entrada de Na" esta segu ido de un flu jo desalid a de potasio cargado positiv am ente (K+). A suv ez, este flu jo de K + es ]0 que causa que el in terior dela fibra se haga m as negativo y cree la fase descen-

    4 Tarnbien hay o tr os p ote nc ia le s e le ctr ic os m a s le nto s e n la s fibrasn erv io sas , C on su lte K ala l (2 00 1 ) p ;tra o bte ne r u na d es crip cio n d ees tes potencia les .

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    ln troducc ion a la percep cion 23

    Electrodo de registro(interior del axon)'. Medidor Electrodo nulo

    '~iPUje . c = O = : ~~~~;ior del-iICu (a)\Receptor sensible a fapresion

    -70 I:>g Tiempo- ...~. g< DX< lliii +40 EIsodio fluye:0 -+-al interior.Jc; del axon'0'1 3r o -70~c;< Dt! !..a: ; : : : :!!1< ll Ef potasio"00 fluye al" 5 5 /exterior1 : : delax6n< iic: -70D0:0Er o0

    (b)F igura 1 .20E fecto del po tencia l de acc ion amedida q ue r ec or re la f ibranerviosa . Me n ir as la ( ib m e sle enrepos o, hay una d iferenc ia d ecargClde -70 mVentre Sll interior ysu e x te r io r , c omo se mues i ra e n (a ).Los acon t ec im ien ios que seproducen cuando s e gene ra tmim o uls o n erv io so s e mues i ran en(b ), (c) y (d). A 1 (1iz qu ie rd a s em uestwn el flu io de sod io quellega a l i nt er io r d e l a [ ib ra y el depotasio que sa le de la m ism a,m ien iras que a fa derecha seo bs er va e l c am bia qu e se produceen la c arga m edida p o r lo selectrodos.

    (c)

    Se regresaal nivefde repose)

    -70(d)

    dente del potencial de accion, que hace qu e los valo-re s d e ca rg a e le ctrica v ue lv an a su n iv el o rig in al (vea.se Figu ra 1 .20 c y d).

    L os rapidos cam bios que proclu cen los flu jos desodio y po tasio C jue crean el potencial de acci6 n sonel resu ltado de las m od ificaciones que se producenen la p errn ea bilid ad d e la s fibras a esos do s elem en-tos. L a perm eabilidad es una propiedad de l as me rn-branas celu lares que se refiere a f a facilidad con laque una rnolecula puede cruzarlas, A ntes de que seprod uzca el p otencial de accio n, la p errneabilidad dela m em brana al sodio y el potasio es baja , p or 1 0 queel flu jo de estas m olecu las que Is erm a es escaso, L aestim ulacion del receptor desencadena un procesoque hace que la m embrana se vuelva perm eable alsoc l io ,por 1 0 q ue este ele rn en to la a tra vie sa y s e in tr o-duce en el axon. Despues de qu e el sodio ha flu ido

    en el axon du rante aproxim adam ente 1 /2.0 0 0 clesegu ndo, se p rodu ce u n c le sc en so d e I n perrneabil i -dad de la m embrana al sodio , pero un aum ento de lap errn eab ilid ad a l p ota sio , q ue f1 u ye h acia e I e xterio rd el ax on du rante 1 /2.0 00 de segu ndo ''.

    E I proceso d escrito crea u n au mento y , despues ,u n descenso rapido de la carga positiva en el interiordel axon , que du ra aproxim adarnente 1 1 1 .0 0 0 de

    5 T ras e sc uc ha r la d esc rip cio n re lativ a a In form a en la qu e cl Na+f1 uy e h ac ia cl interior c l e f axon, m ienlras que ef K+ 1 0 hnce haciaIucra, los estudiuntes suelen preguntar S I se produce una acumu-lacion de sodio en el interior del axon 0 de potasio en SU exterior.S in em bargo, esto no su cede, pu es u n m ecanism o llam ado born-ba de sodio y p ota sio se en carg a d e d ev olv er cl so dio a l e xterio r ye l p ot as io a l i nt er io r, 1 0 q ue m an tie ne [a s c on cen trac io ne s d e e sto sdos elem entos en su s niveles origi n al e s y e [ axon pu ede segu irg cn er an do imp uls es n er vio so s,

    ITES P ar an in fo

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    24 Capi tu 10 1

    segundo en el electrodo. La serial recogida par estees el cambia de carga que produce e 1 potencial deaccion cuando pasa por el electrode en su desplaza-miento a traves del axon. El hecho de que el poten-cial de accion descienda por el axon indica que setrata de una respuesta propagada: una vez que seclesencadena, recorre toclo el axon. Esta es una pro-piedad extremaclamente importante del potencial deaccion, puesto que permite que las neuronas trans-mitan sefiales a grandes distancias, Veamos a conti-nuacion algunas propiedacles adicionales de lospotenciales de accion,

    PropiedaCJ.es basicas de los potencialesd e a cc i6 nA medida que un potencial de accion se propaga porel axon, mantiene su tarnafio, independientementede l a d is tanc ia que recorra 0de la intensidad del esti-mulo. Podemos demostrar que el tamario del poten-cial de accion sigue siendo el mismo, aun cuando laintensidad del estfrnulo cambie, si registramos la for-ma en la que la neurona se activa a diferentes inten-sidades estimulares. La Figura 1.21 muestra 1 0 queocurre wando 1 0 hacemos. Cada potencial deaccion aparece como un pico (impulso) agudo enestes registros, pues hemos comprimido la escala detiempo para mostrar varios potenciales de accion,Los tres registros de la Figura l.21 m uestran larespuesta del axon a tres intensidades estimulares. LaFigura 1.21a corresponde a la aplicacion de un debilestimulo en la piel, rnientras que las Figuras 1.21by1.21c muestran los cambios que se producen en larespuesta al aumentar la intensidad del estfmulo. Sicomparamos los tres registros llegaremos a una im-portante conclusion: un cambio en la intensidad delestimulo no afecta al tamafio de los potenciales deaccion, pero sf a la frecuencia de activacion.

    Si bien un aumento en la intensidad del estfmu-1 0 puede aumentar la frecuencia de las descargas,existe un lfmite maximo en eI numero de impulsesnerviosos por segundo que pueden conducirse por unaxon. Este limite se produce porque una neurona tar-da aproximadarnente 1 milisegundo (1 rns = = 1/1.000de segundo) en recuperarse despues de haber condu-cido un potencial de accion y antes de poder con-ducir otro nuevo. Este periodo reeibe el nombre deperiodo refractivo y establece el lfmite maximo de lafrecuencia de activacion en aproximadamente 500 u800 impulses por segundo.

    I TES P ar an in fo

    I II IJ 1 1 : 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 : I II II II II IJ I

    (b) I I I : 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i I II II II II II I

    (c ) I I I j 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i I If Tiempo----+- 1Presion on Presion off

    F igura 1 .21R espues ia de una {ibm nerv iosa a un es tim ulo (a) d ebil,( b) m o d er ad o y (e ) in ten so . E l aum en to de la [u