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R. FINKELDEy und H.H. HATTEMER Genetische variation in wäldern

forstarchiv 81, Heft 4 (2010), 123-129

Genetische variation in wäldern – wo stehen wir?*

Genetic variation in forests – state of the art

REINER FINKELDEy und HANS H. HATTEMER

Abteilung Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung, Büsgen-Institut, Georg-August-Universität Göttingen, Büsgenweg 2, D-37077 Göttingen

*Die Beiträge in diesem Heft stellen den Bericht über eine am 4. und 5. Dezember 2008 in Göttingen abgehaltene Tagung dar. Ein weiterer Beitrag wird in einem nächsten Heft des Forstarchivs erscheinen.

forstarchiv 81, 123-129 (2010)

DOI 10.2376/0300-4112-81-123

© M. & H. Schaper GmbH

ISSN 0300-4112

Korrespondenzadresse: rfinkel@gwdg.de

Eingegangen: 22.07.2010

Angenommen: 25.07.2010

The longevity of trees suggests that the dynamics of genetic structures is low in forest ecosystems. However, adaptation proc-esses are needed in response to globally changing environmental conditions, in particular climate change in Central Europe. A better understanding of the importance of genetic information of forest trees and its temporal and spatial variation is of utmost importance for the enhancement of adaptation processes and the maintenance of adaptive potentials. Adaptation of forest ecosystems is facilitated by complex processes, which require interdisciplinary research efforts involving not only forest genetic approaches, but also other advanced methods used in basic sciences such as tree physiology and applied sciences, in particular silviculture. Recent developments in forest genetic research aimed at a better knowledge of the func-tional importance of genetic processes in forest ecosystems are summarized and briefly discussed: A sound understanding of physiological and genetic adaptation processes is needed for the development of strategies for the sustainable management of forests under changing climatic conditions. The silvicultural management of forests in particular during the regeneration phase must not be neglected in this context. The conservation of genetic variation is not automatically guaranteed by means of natural regeneration in case of drastic environmental change. Thus, mid- and long-term environmental monitoring should also include an observation of the temporal dynamics of genetic diversity within forest tree species. Rare forest trees and shrubs are particularly threatened by environmental change. Molecular genetics is a rapidly developing discipline, largely due to technological advances in sequencing and other methods. The significance of particular genes for the adaptation to local conditions and the impact of such genes on adaptive traits and traits of economic importance is currently a priority field of research as illustrated for oaks. Recent progress allows already the application of molecular marker studies in forest trees in a forensic context.

key words: adaptation, forest tree, global change, regeneration, conservation of genetic resources, candidate gene

kurzfassung

abstract

Die Langlebigkeit von Waldbäumen lässt Wälder oft als wenig dynamische Ökosysteme erscheinen. Der globale Wandel, auf mitteleuropäische Verhältnisse bezogen insbesondere der Klimawandel, erfordert jedoch Anpassungsprozesse. Ein Ver-ständnis der Bedeutung genetischer Information von Waldbäumen und ihrer Variation in Raum und Zeit ist vor diesem Hintergrund von hervorragender Bedeutung, um die Anpassung an veränderte Umweltbedingungen zu fördern und das Anpassungspotenzial zu erhalten. Die Komplexität von Untersuchungen zu Anpassungsprozessen im Wald erfordert in vielen Fällen eine gemeinsame Untersuchung mit benachbarten Grundlagenfächern wie beispielsweise Baumphysiologie sowie mit anwendungsorientierten Disziplinen wie dem Waldbau. Neuere Entwicklungen in forstgenetischer Forschung, die häufig auf ein besseres Verständnis der funktionalen Bedeutung genetischer Prozesse für Waldökosysteme abzielen, werden zu-sammenfassend dargestellt und diskutiert: Ein verbessertes Verständnis der genetischen Basis physiologischer und evoluti-onärer Anpassungsprozesse ist nötig, um Strategien zur nachhaltigen Bewirtschaftung von Wäldern bei sich wandelnden Klimabedingungen zu formulieren. Hierbei kann die Bedeutung der waldbaulichen Behandlung von Wäldern, insbesondere während der Verjüngung, für genetische Strukturen nicht unbeachtet bleiben. Die Erhaltung genetischer Variation ist bei drastischen Umweltveränderungen durch natürliche Verjüngung nicht zwingend sichergestellt. Forderungen nach einem Um-weltmonitoring, welches auch die innerartliche Variation von Waldbäumen berücksichtigt, erfahren unter diesem Aspekt ihre Berechtigung. Eine unmittelbare Bedrohung für Individuen, Bestände oder sogar Arten ergibt sich insbesondere für seltene Nebenbaumarten und Sträucher. Kaum ein anderes Forschungsfeld ist in den vergangenen Jahren einem so ausgeprägten, durch technologischen Fortschritt bedingten Wandel unterlegen wie die Molekulargenetik. Diese Entwicklungen werden ein besseres Verständnis der Rolle einzelner Gene für die lokale Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen und ihren Einfluss auf adaptive und ertragsbestimmende Merkmale zulassen, wie erste Ergebnisse bei Eichen belegen. Bereits heute eröffnet technologischer Fortschritt Potenziale für die Nutzung molekularer Marker bei Waldbäumen und anderen Pflanzen in der Forensik.

schlüsselwörter: Anpassung, Waldbäume, globaler Wandel, Verjüngung, Erhaltung genetischer Ressourcen, Kandidaten-gen

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einleitung

Das äußere Erscheinungsbild eines Baumes ist das Ergebnis einer komplexen Interaktion zwischen seinem Genotyp, also der Gesamt-heit seiner genetischen Information, und den Umweltbedingungen, denen der Baum ausgesetzt ist. Mindestens zwei Gründe sprechen dafür, sich diesen seit langer Zeit bekannten Sachverhalt samt seiner Implikationen vor Augen zu führen und zu diskutieren: Zum einen zwingt der globale Wandel und in Mitteleuropa insbesondere der Klimawandel dazu, die Umweltbedingungen an einem bestimmten Ort nicht als einen näherungsweise konstanten Faktor anzusehen. Zum anderen wird der rasante technologische Fortschritt im Bereich der Molekulargenetik ein besseres Verständnis der Zusammenhänge zwischen ganz bestimmter Information an einzelnen Genen und den Eigenschaften des Trägers dieser Information erlauben (González-Martínez et al. 2006).

Ändern sich die Umweltbedingungen an einem Ort, so ist nicht mehr unbedingt davon auszugehen, dass vormals ‚angepasste Geno-typen’ auch an die neuen oder künftig erwarteten Bedingungen an-gepasst sind. Diese Überlegung trifft auf alle Organismen zu, stellt aber insbesondere für langlebige und immobile Organismen – also insbesondere für Waldbäume – eine Bedrohung dar. Von wenigen Ausnahmen abgesehen stehen bei Waldbäumen, ganz anders als bei landwirtschaftlichen Nutzpflanzen, keine Sorten oder hinsichtlich ihrer Ertragseigenschaften genau charakterisierten Varietäten zur Verfügung. In der Vergangenheit wurde jedoch mit Berechtigung vermutet, dass Verjüngung an den Anbauort angepasst ist, also über-lebensfähig sein sollte, wenn sie direkt vor Ort entstanden ist (Müller 1990). Naturverjüngung wurde daher fast schon definitionsgemäß als angepasst betrachtet. Für einen Großteil der Waldfläche Deutsch-lands stellte sich damit das Problem der Erkennung von angepasstem Vermehrungsgut nicht oder nur sehr eingeschränkt. Diese Sichtweise muss aufgegeben werden, wenn gravierende, in Mitteleuropa insbe-sondere durch den Klimawandel bedingte, Umweltveränderungen an den Waldstandorten erwartet werden: Die Frage der Angepasst-heit der Waldbestände an die künftigen Klimabedingungen stellt sich für alle Wälder Mitteleuropas unabhängig von der gewählten Verjün-gungsmethode und betrifft somit auch natürlich verjüngte Wälder.

Die Angepasstheit einer Pflanze ist durch ihre genetische Ausstat-tung und durch Umweltfaktoren an ihrem Wuchsort bestimmt. Bei-de Aspekte sind daher bei der Analyse von Anpassungsprozessen und -potenzialen zu berücksichtigen. Untersuchungen zu den Konse-quenzen des Klimawandels für Wälder und möglichen Anpassungs-prozessen sind daher fächerübergreifend durchzuführen. Die Ana-lyse von im engeren Sinne forstgenetischen Aspekten ist somit ein notwendiger, aber für sich genommen nicht hinreichender, Teil von Untersuchungen zur Anpassung von Waldökosystemen. Fortschritte bei molekulargenetischen Methoden erlauben eine wesentlich besse-re Verbindung von baumphysiologischen und genetischen Ansätzen zum Beispiel durch die Betrachtung der Variation in Genen, die auf der Basis physiologischer Untersuchungen als bedeutsam für die An-passung erkannt wurden (Kandidatengene) (Krutovsky und Neale 2005). Enge Bezüge sind aber nicht allein auf andere grundlagenori-entierte Wissenschaftsbereiche beschränkt. Fragen nach der Wahl an-passungsfähigen Vermehrungsgutes erfordern beispielsweise die Ko-operation forstgenetischer und waldbaulich orientierter Forschung.

Die Einbindung forstgenetischer Fragestellungen und Metho-den in fächerüber greifende Projekte zur Entwicklung von Anpas-sungsstrategien an den Klimawandel ist somit von hervorragender Bedeutung für die Entwicklung von anwendungsorientierten Emp-fehlungen. Gemeinsame Untersuchungen im Verbund Klimafolgen-forschung in Niedersachsen – Forschungsthema Wald (KLIFF) zur Untersuchung von Anpassungspotenzialen der Buche und Fichte an den Klimawandel kann hier als beispielhaft gelten.

Ein Verständnis der Zusammenhänge zwischen (forst-)gene-tischen Ressourcen und Umweltveränderungen wird dadurch er-schwert, dass genetische Variation nicht nur eine Grundlage für An-passungsvorgänge darstellt (González-Martínez et al. 2006), sondern gleichzeitig durch globalen Wandel gefährdet ist (Finkeldey und Hat-temer 1993). Genetische Ressourcen im Wald sind somit sowohl Teil des Problems, nämlich des Verlustes biologischer Diversität aufgrund des globalen Wandels, als auch Teil der Lösung, indem Anpassungs-vorgänge auf der Basis genetischer Variation erfolgen können. Eine weltweite Betrachtung legt es nahe, Änderungen der Landnutzungs-form vom Wald hin zu anderen Nutzungtypen insbesondere in den Tropen als nach wie vor bedrohlichsten Faktor für forstgenetische Ressourcen anzusehen (Finkeldey und Hattemer 2007). In Europa, einer Region mit vergleichsweise geringen Änderungen der Landnut-zung und sogar zunehmenden Waldflächen, ergeben sich dagegen Bedrohungen auch für forstgenetische Ressourcen vorwiegend aus dem prognostizierten Klimawandel.

Die folgenden Ausführungen fassen den Stand des Wissens zu ei-nigen der drängendsten Forschungsfragen im Zusammenhang mit der Analyse der forstgenetischen Implikationen sich wandelnder Umweltbedingungen zusammen und leiten zugleich in die Themen der folgenden Einzelbeiträge dieser Schwerpunktausgabe des Forst-archivs ein.

aktuelle forschungsschwerpunkte

klimawandel

Provenienztransfer als Lösung?Ein durch die Anreicherung von Treibhausgasen in der Atmosphäre bedingte Veränderung der Klimabedingungen ist bereits eingetreten (Johns et al. 2003), jedoch sind weder die künftige Entwicklung der Emission von Treibhausgasen noch deren Einfluss auf das regiona-le oder lokale Klima im Detail bekannt oder präzise modellierbar (IPCC 2007). Extremereignisse wie Stürme und lange Perioden der Trockenheit in der Vegetationszeit sind noch weniger vorhersehbar. Die Konsequenzen dieser Veränderungen sind somit für einzelne Arten schwer absehbar und für biotische Interaktionen beispielswei-se zwischen Bäumen und ihren Schaderregern kaum bestimmbar. Alle Klimaprognosen legen allerdings eine drastische Veränderung im Laufe einer einzigen Baumgeneration nahe (IPCC 2007). Dieser Prozess erfolgt jedoch graduell und ist auf lokaler Ebene hinsichtlich vielfältiger Auswirkungen auf Temperatur und Niederschlagsvertei-lung, nicht aber Schwankungen der Tageslänge, so wenig prognos-tizierbar, dass schon aus diesem Grund der Transfer von Vermeh-rungsgut aus (noch) wärmeren Regionen in (noch) kältere Klimate keinen befriedigenden Lösungsansatz darstellt. Die Frage, aus genau welchen (südlicheren) Regionen Material verfrachtet werden soll für die Begründung eines Bestandes kann aufgrund der genannten Un-wägbarkeiten weder jetzt noch in absehbarer Zukunft befriedigend beantwortet werden. Dies gilt umso mehr, als die anpassungsrele-vanten und ertragsbestimmenden Eigenschaften von Waldbaum-populationen kaum bekannt sind und eine Population nicht allein deswegen an prognostizierte Umweltbedingungen in einer Region optimal angepasst sein muss, weil sie gegenwärtig unter ähnlichen Bedingungen zu gedeihen vermag.

Diese Überlegungen deuten an, dass ein Wechsel von Baumarten hin zu wärmeliebenden und trockenheitstoleranteren Arten ebenso wie ein entsprechender Wechsel zu mutmaßlich wärmeliebenderen Provenienzen zwar grundsätzlich empfehlenswert erscheint (He-mery 2008), dass sich aber auf dieser Basis kaum für einzelne Be-stände konkrete Empfehlungen für die Provenienzwahl geben las-sen. Die Berücksichtigung des Klimawandels bei der Formulierung

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von Züchtungsprogrammen ist jedoch zweifellos ebenso geboten wie die aus Sicht der Praxis noch drängendere Überarbeitung der gesetzlichen Regelungen über den Verkehr mit forstlichem Vermeh-rungsgut auf der nationalen (Forstvermehrungsgutgesetz (FoVG) mit Ausführungsbe stimmun gen) und internationalen (EU, OECD) Ebene.

Anpassungsprozesse an KlimaveränderungenVor dem Hintergrund der beschränkten Möglichkeiten des gezielten Transfers von Provenienzen bei Baumarten wird es besonders wich-tig, mögliche Anpassungsprozesse von bereits etablierten oder zu ver-jüngenden Beständen besser zu verstehen, um diese gegebenenfalls fördern zu können (Aitken et al. 2008). Mindestens drei verschiede-ne Prozesse sind hierbei sorgfältig zu unterscheiden: Physiologische Anpassungsprozesse, evolutionäre Anpassung, und epigenetische Ef-fekte.

Ausführlich setzen sich Mátyás et al. (dieses Heft) mit der Be-deutung physiologischer Anpassungsprozesse bei Waldbäumen am Beispiel von Populationen unter Trockenstress auseinander. Physio-logische Anpassung oder phänotypische Plastizität ist eine auf der Ebene einer einzelnen Pflanze untersuchbare Reaktion des Stoff-wechsels auf bestimmte Umweltbedingungen (Schlichting 2002). Sekundär können solche Anpassungen auch morphologisch erkenn-bare Konsequenzen wie die verstärkte Ausbildung xeromorpher Blätter nach sich ziehen. Die lange Lebensdauer von Waldbäumen hat zur Folge, dass sich diese in einer einzigen Generation an sich verändernde Umweltbedin gungen anpassen müssen. Mátyás et al. betonen daher die Bedeutung eines besseren Verständnisses der phä-notypischen Plastizität und verweisen auf die Rolle bereits etablier-ter Herkunftsversuche, um dieses Potenzial einschätzen zu können. Dieser Gesichtspunkt verdient besondere Beachtung, da ein über-durchschnittlich gutes Überleben und Wachstum eines Prüfglieds in einem Feldversuch keinesfalls mit einer hohen genetischen Variation innerhalb dieses Kollektivs einhergehen muss, sondern als Indiz für dessen hohes physiologisches Anpassungspotenzial zu werten ist.

Anpassung durch eine aufgrund von Selektion bedingte Verän-derung von genetischen Strukturen kann nur auf der Ebene der Po-pulation analysiert werden (Müller-Starck et al. 2005). Häufig ist eine unterschiedliche Überlebenswahr scheinlichkeit (Viabilitätsse-lektion) der Träger bestimmter genetischer Typen die Ursache dieser Veränderungen. Müller-Starck et al. beschreiben die Ergebnisse eines Translokationsexperimentes in den Alpen. Ihre Ergebnisse deuten für Lärchen (Larix europaea) und Kiefern (Pinus mugo) an, dass sich Viabilitäten der Genotypen an enzymkodierenden Genorten unter-scheiden können, und dass durch Verbringung von Vermehrungsgut in ein verändertes Klima evolutionäre Anpassungsprozesse auch bei langlebigen Pflanzen beobachtet werden können.

Die Möglichkeiten der raschen Anpassung von Waldbäumen an sich ändernde Klimabedingungen sind mit den zuvor skizzierten und von Mátyás et al. und Müller-Starck et al. ausführlich diskutierten physiologischen und evolutionären Prozessen nicht erschöpft. Leider ist unser Verständnis der Regulation der Genaktivität bei Waldbäu-men noch höchst rudimentär. Die Bedeutung von Umweltbedin-gungen für die Regulation der Informationsfreigabe und langanhal-tende, zumindest bei krautigen Pflanzen auch über die Generationen nachweisbare Effekte eines Umwelteinflusses auf anpassungsrelevan-te Merkmale insbesondere durch DNA-Methylierung sind jedoch nachgewiesen (Chan et al. 2005). Die Bedeutung epigenetischer Effekte für die Anpassung an sich verändernde Umweltbedingungen ist bei Waldbäumen bislang nur selten analysiert worden. Immerhin belegen an der Fichte (Picea abies) erhobene Ergebnisse zweifelsfrei den großen Einfluss der Temperatur während der Reproduktion auf Merkmale, die die Anpassung an unterschiedliche Klimabedin-gungen belegen (Johnsen et al. 2005). Vollgeschwister-Familien der

gleichen Eltern, die als verklonte Pflanzen in unterschiedlichen Um-welten miteinander gekreuzt wurden, unterscheiden sich deutlich hinsichtlich ihrer Angepasstheit an Klimaextreme (Skrøppa et al. 1994). Erfolgte die Kreuzung unter Bedingungen mit vergleichswei-se hoher Temperatur während der Embryogenese und Samenreifung, so waren die entstandenen Sämlinge deutlich weniger frosthart als nach Kreuzung bei höherer Temperatur.

Anpassungsprozesse an sich verändernde Klimabedingungen sind also auch bei langlebigen Pflanzen grundsätzlich möglich und wer-den stattfinden (Aitken et al. 2008). Ihr Ergebnis ist jedoch nicht zuletzt aufgrund des unbekannten Ausmaßes der Änderung des Kli-mas kaum vorhersehbar. Alle Bemühungen, die Klimaveränderung möglichst gering zu halten, erhöhen offensichtlich die Chancen einer erfolgreichen Anpassung von Waldbäumen. Modelle und Zukunfts-szenarien, die das Anpassungspotenzial unberücksichtigt lassen, bil-den kaum eine sinnvolle Basis für Handlungsempfehlungen.

Das Potenzial für physiologische, epigenetische und ganz beson-ders evolutionäre Anpassungen ist insbesondere dann hoch, wenn eine naturnahe Reproduktion erfolgt, bei der eine hohe Anzahl von Genotypen eine geeignete Basis für Anpassungsprozesse darstellt. Unter diesem Aspekt ist daher keinesfalls eine Abkehr von der Na-turverjüngung hin zur Pflanzung tatsächlich oder nur vermeintlich angepassten Vermehrungsgutes als Antwort auf den Klimawandel zu empfehlen. Geändert hat sich allerdings das wesentliche Argument zugunsten der Naturverjüngung aus genetischer Sicht: In einer als konstant betrachteten Umwelt kann begründet erwartet werden, dass ein aus Naturverjüngung hervorgegangener Bestand an seine Umwelt angepasst ist und bleibt. Ändern sich die Umweltbedingun-gen drastisch, so ist dies nicht länger gegeben. Allerdings eröffnet sich aufgrund der hohen Zahl produzierter Genotypen ein hervor-ragendes Potenzial für Anpassungsprozesse. Dabei wird allerdings nicht unbedingt eine optimale Anpassung an das (durchschnittliche) Klima während des gesamten Bestandeslebens erreicht werden, da die Witterung in den wenigen Jahren der Verjüngung die Richtung und Intensität der Selektion bestimmt und möglicherweise auch epi-genetische Effekte nach sich zieht.

Bedeutung waldbaulicher maßnahmen für genetische variation Die letztgenannten Überlegungen zur Realisierung von Anpassungs-potenzialen in Abhängigkeit von Verjüngungsmethoden leiten zu ei-nem weiteren Schwerpunkt forstgenetischer Untersuchungen in den vergangenen Jahre über: dem Einfluss waldbaulicher Maßnahmen auf genetische Strukturen von Waldbäumen. Auch in diesem Zu-sammenhang ist insbesondere die Phase der Reproduktion und Ver-jüngung von Wäldern von genetischem Interesse, da in dieser relativ kurzen Phase des Bestandeslebens das Potenzial für Veränderungen besonders hoch ist.

Ammer et al. (dieses Heft) haben die Entwicklung von Buchen-saaten (Fagus sylvatica) über viele Jahre beobachtet. Zwischen den Jahren wurde eine sehr geringe Dynamik beobachtet; Buchen-Säm-linge, die in den ersten Jahren schnell wuchsen, dominieren unab-hängig von unterschiedlichen Umweltsituationen die Versuchsflä-chen auch am (vorläufigen) Ende des Beobachtungszeitraums von 12 Jahren. Es sind also tatsächlich die sehr frühen Stadien während der Verjüngung, die die künftige Entwicklung eines Bestandes und damit auch seine genetische Ausstattung im Wesentlichen bestim-men. Dieses Resultat rechtfertigt genauere Analysen der genetischen Konsequenzen des Reproduktionsvorgangs und der natürlichen so-wie künstlichen Verjüngung gerade während der Phase der Etablie-rung der Jungpflanzen.

Der Einfluss der Bestandesdichte und der Mischung von Baumar-ten auf das Reproduktionssystem der Fichte (Picea abies) wurde von Nascimento de Sousa et al. (2010; erscheint in einem folgenden Heft

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des Forstarchivs) untersucht. Die Hinwendung zu Mischbeständen auch bei der Fichte lässt Fragen hinsichtlich der Qualität von Ver-mehrungsgut aufkommen, welches in Beständen geringer Dichte oder in Mischbeständen mit geringem Fichtenanteil produziert wird. Zu diesem Zweck wurden der Genfluss und das Paarungssystem in einem dichten Fichten-Reinbestand, einem Mischbestand mit gerin-gem Fichtenanteil, und einem stark geschädigten Hochlagenbestand sehr geringer Dichte untersucht. Über raschend wurden Einflüsse der Bestandesstruktur auf die untersuchten Repro duktionsprozesse festgestellt: Alle untersuchten Samenbäume werden vermut lich von jeweils mehreren, teilweise auch entfernter stehenden, Polleneltern befruchtet. Die Verbreitung des effektiven Pollens ist im Mischbe-stand gegenüber einem Reinbestand gleicher Dichte aber deutlich behindert. Der Pollen, der bei einzelnen Sameneltern zur Befruch-tung führt, ist ziemlich verschieden, was auch auf den − mengenmä-ßig überwiegenden − Externpollen zutrifft. Die − meist geringen − Selbstbefruchtungsraten sind etwas unterschiedlich. Angesichts der natürlichen Fichtenverbreitung auch in Mischwaldgesellschaften be-steht kaum Anlass, von einem eingeschränkten Anpassungspotenzial auszugehen, wenn Fichtensamen in Mischbeständen oder Beständen geringer Dichte entstehen. Da sich die Differenzierung des befruch-tenden Pollens jedoch auf die Samen der einzelnen Bäume überträgt, sollte man Zapfen von möglichst vielen Bäumen ernten.

Die genetischen Konsequenzen unterschiedlicher Verfahren der Naturver jüngung bei der Buche werden von Nyári et al. (dieses Heft) in zwei verschiedenen Regionen betrachtet. Der Schirmschlag und der Lochhieb unterscheiden sich weniger hinsichtlich der Höhe der genetischen Variation in den Nachkommen, wohl aber bezüglich der räumlichen Verteilung dieser Variation. Die begrenzte Verbreitung genetischer Information insbesondere durch Samen bedingt Famili-enstrukturen, die je nach Verjüngungsmethode unterschiedlich aus-geprägt sind. Der Lochhieb fördert nicht nur strukturelle Vielfalt, sondern auch eine genetische Differenzierung innerhalb von und zwischen den Verjüngungsinseln.

Konnert und Hosius (dieses Heft) beschäftigen sich mit den vielfältigen Auswirkungen waldbaulichen Handelns auf genetische Strukturen. In der Regel können keine signifikanten oder nur ge-ringe Einflüsse von Durchforstungsmaßnahmen auf die genetischen Strukturen des verbleibenden Bestandes nachgewiesen werden, so-fern große Populationen erhalten bleiben. Die Naturverjüngung garantiert zwar nicht automatisch die vollständige Weitergabe gene-tischer Information, verringert aber nur selten genetische Variation und kann diese sogar erhöhen. Die zahlreichen Einflussfaktoren, die die genetischen Strukturen eines gepflanzten Bestandes bestimmen, reichen von der Auswahl von Beständen für die Saatguternte über Erntemethode bis hin zur Pflanzenanzucht in der Baumschule. Das Potenzial für adaptive Veränderungen genetischer Strukturen ist bei der künstlichen Bestandesbegründung unzweifel haft eingeschränkt.

Die von Nascimento de Sousa et al., Nyári sowie Konnert und Hosius dargestellten Resultate lassen wie viele vergleichbare Untersu-chungen auf relativ geringe Auswirkungen waldbaulichen Handelns auf genetische Strukturen schließen. Diese Schlußfolgerung basiert jedoch fast ausschließlich auf der Untersuchung weniger, vermutlich selektionsneutraler Genorte. Phänotypische Selektion im Rahmen von Durchforstungs- und insbesondere Endnutzungsmaßnahmen wie beispielsweise Zielstärkennutzung (Ziehe und Hattemer 2002) kann zu sehr unerwünschten Veränderungen genetischer Strukturen an solchen Genorten führen, die die jeweils betroffenen Eigenschaf-ten beeinflussen (Finkeldey und Hattemer 2007). Entsprechende Genorte sind bislang aber noch bei keiner Baumart identifiziert. Auf die sich aus diesem Sachverhalt ergebenden Konsequenzen für For-schungsschwerpunkte wird noch eingegangen.

Zudem wurden durch Vergleiche genetischer Strukturen von natürlichen Beständen mit direkt benachbarten Plantagen je nach Beerntungsmethode und Auswahl der Erntebestände sehr unter-

schiedliche Konsequenzen der künstlichen Bestandesbegründung bei Baumarten in Nepal nachgewiesen. Die Begründung mit Mate-rial unbekannter Herkunft hatte keine erkennbaren negativen Kon-sequenzen bei Pinus roxburghii; Plantagen sind ebenso variabel wie natürliche Beständen und von diesen genetisch kaum differenziert (Gauli et al. im Druck). Dagegen führte die Bestandesbegründung mit Material unbekannter Herkunft bei Dalbergia sissoo, einer eben-falls wichtigen Plantagenart Nepals, zu vollständiger Differenzierung der Plantagen von natürlichen Beständen und ist vermutlich ein we-sentlicher Grund für die mangelhafte Angepasstheit vieler Plantagen (Pandey et al. 2004). Während die Saatguternte bei P. roxburghii zwar unkontrolliert, aber vermutlich in lokalen Beständen und an sehr vielen Bäumen durchgeführt wurde, wurde das Vermehrungsgut für die Anlage von D. sissoo Plantagen offenbar weiträumig verfrachtet, so dass für den Anbau in Nepal wenig geeignete Genotypen gepflanzt wurden.

konservierung genetischer ressourcen bei Bäumen und sträuchernDie Erhaltung forstgenetischer Ressourcen ist eine bedeutsame Auf-gabe nicht nur in von Waldflächenzerstörung betroffenen Regionen (Finkeldey und Ziehe 2004). Die genetische Variation von Haupt-baumarten wird aus guten Gründen in Deutschland weit überwie-gend in situ, also im Wald, erhalten (http://fgrdeu.genres.de/). Die Bestände werden dabei in der Regel natürlich verjüngt. Die bereits angesprochenen Untersuchungen von Nyári (dieses Heft) lassen ebenso wie viele andere räumlich explizite Erhebungen auf Bestan-desebene (Ziehe und Hattemer 2004) den Schluß zu, dass genetische Variation innerhalb von Beständen nicht zufallsmäßig verteilt ist, sondern kleinräumig stark variieren kann. Zudem ist eine Variation genetischer Strukturen der Nachkommen eines Bestandes zwischen unterschiedlichen Erntejahren belegt (Konnert und Hussendörfer 2002). Da auch die Naturverjüngung eine unveränderte Weitergabe der genetischen Variation eines Bestandes nicht garantiert, und da ein „Einfrieren“ genetischer Strukturen zudem kaum Ziel der Erhal-tung ist (Ziehe et al. 1989), ist es dringlich, die Dynamik genetischer Variation in Erhaltungsbeständen zu beobachten, um gegebenenfalls korrigierend eingreifen zu können. Der Beitrag von Steiner et al. (dieses Heft) befasst sich mit den Anforderungen an ein Langzeit-Monitoring genetischer Variation zur Erfassung der Dynamik gene-tischer Strukturen insbesondere in Erhaltungsbeständen. Nicht zu-letzt unter dem Aspekt des Klimawandels ist ein auf lange Zeiträume angelegtes Monitoring genetischer Strukturen ein wichtiger Beitrag zur Erfolgskontrolle von Erhaltungsmaßnahmen.

Bei seltenen, verstreut und in geringer Dichte auftretenden Arten wie verschiedenen baumförmigen Rosaceen, beispielsweise Wildobst oder Speierling, ist die langfristige Erhaltung am Wuchsort bereits in der Vergangenheit oft nicht oder nur mit hohem Aufwand mög-lich gewesen (Weisgerber et al. 1996). Wärmeliebende, seltene Ar-ten können sogar in Einzelfällen vom Klimawandel möglicherweise profitieren und ihr Verbreitungsgebiet ausweiten. Da auch seltene Baumarten Mitteleuropas in der Regel über beachtliche genetische Variation verfügen (z. B. Müller-Starck 2000 für Elsbeere und Spei-erling), können sich auch seltene Arten über physiologische, epigene-tische und evolutionäre Prozesse an veränderte Umweltbedingungen anpassen. Allerdings ist zumindest das evolutionäre Anpassungspo-tenzial einzelner Vorkommen stark eingeschränkt, wenn diese sehr klein sind oder im Extremfall sogar nur noch ein Einzelbaum ver-blieben ist. In diesen Fällen ist die Erhaltung ex situ als komplemen-täre Erhaltungs maß nahme unausweichlich. Prognostizierte Klima-veränderungen sollten in diesen Fällen bei der Auswahl geeigneter Standorte für Erhaltungs-Samenplantagen, Klonarchive oder andere Erhaltungspopulationen berücksichtigt werden.

Viele seltene Baumarten unterliegen ebenso wie alle Straucharten,

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die zudem häufig außerhalb des Waldes gepflanzt werden, nicht den Regelungen des FoVG. Der Ursprung von Vermehrungsgut ist da-her in vielen Fällen unbekannt. Insbesondere bei Anpflanzungen von Holzgewächsen außerhalb des Waldes hat dieser Umstand Besorgnis über die Konsequenzen weiträumigen, unkontrollierten Saatgut-transfers ausgelöst, da nur in seltenen Fällen lokales Material für An-pflanzungen zum Beispiel bei Straßenböschungen verwendet wird.

Bislang ist das Wissen über genetische Variationsmuster bei heimischen Straucharten allerdings sehr gering. Es ist daher kaum möglich, die genetischen Konsequenzen des Saatguttransfers bei Sträuchern einzuschätzen, Aussagen über die Angepasstheit von verfrachtetem Vermehrungsgut zu treffen, oder das Ausmaß uner-wünschten Genflusses von verfrachtetem Material auf autochthone Strauchvorkommen einzuschätzen. Von Leinemann et al. (dieses Heft) vorge stellte Ergebnisse zeigen, dass klonale Reproduktion ins-besondere in naturnahen Vorkommen der Schlehe (Prunus spinosa) verbreitet ist. Benachbarte Pflanzen in solchen Hecken gehören mit hoher Wahrscheinlichkeit zum gleichen Klon. Werden dagegen aus Saatgut angezogene Pflanzen ausgebracht, so sind klonale Strukturen kaum ausgeprägt. Es scheint also Zusammenhänge zwischen klona-len Strukturen und der „Naturnähe“ von Strauchvorkommen zu ge-ben, wobei häufige klonale Reproduktion zumindest bei der Schlehe als Weiser für natürliche Vorkommen herangezogen werden kann.

Genetische kontrolle adaptiver merkmale

Methoden zur Untersuchung genetischer VariationDas Methodenspektrum zur Untersuchung genetischer Variation von Waldbäumen ist weit: In Feldversuchen können unterschiedliche An-gepasstheit und unterschiedliches Wachstum genetisch voneinander differenzierter Kollektive wie „Herkünfte“, Nachkommenschaften einzelner Bäume nach freier Abblüte, Vollgeschwister-Familien oder Klone über viele Jahre beobachtet werden. Frühtests im Freiland, in der Baumschule, in Gewächshäusern oder in Klimakammern erlau-ben Vergleiche an Jungpflanzen schon nach wenigen Jahren. Die in solchen Versuchen erhobenen adaptiven oder ertragsbestim menden Merkmale werden in der Regel von vielen Genorten bestimmt und unterliegen zudem einem Einfluss der Umwelt. Ein beachtlicher An-teil der in fast allen Versuchen beobachteten Variation adaptiver oder ertragsbestimmender Merkmale ist genetisch bedingt. Signifikante Differenzierung wird regelmäßig auf allen Ebenen, also zwischen Po-pulationen, Nackommenschaften und Klonen gefunden.

Die nach wie vor umfangreichsten Datensätze zur rein genetisch bestimmten Variation bei Waldbäumen liegen für Isoenzym-Genorte vor. Populationen mitteleuropäischer Baumarten sind an diesen Ge-norten oft nur wenig voneinander differenziert; ein Großteil der Ge-samtvariation findet sich innerhalb von Beständen. Die Frage nach der Kontrolle der Variation an Isoenzym-Genorten durch Selektion oder andere Evolutionsfaktoren kann hier nicht abschliessend disku-tiert werden. Neue Einsichten hierzu werden von bereits begonnenen Arbeiten zur Charakterisierung der Variation von DNA-Sequenzen erwartet, die für die entsprechenden Isoenzym-Polymorphismen kodieren. Jedenfalls eignen sich Beobachtungen an den vergleichs-weise wenigen Isoenzym-Genorten nicht, um ein mechanistisches Verständnis aller genetischen Grundlagen der Variation bestimmter adaptiver Merkmale zu erlangen.

Für Pflanzen steht ein umfangreiches Instrumentarium zur mole-kularen Charak terisierung genetischer Variation auf Ebene der DNA zur Verfügung (Weising et al. 2005). Die Methoden unterscheiden sich bezüglich des Vererbungsgangs des betreffenden Kompartiments der DNA, des mittleren Ausmaßes der beobach teten Variation, der Zahl der in einem Arbeitsschritt beobachteten Marker und in vie-len anderen Eigenschaften. Hohe Differenzierung zwischen Bestän-

den wurde insbesondere an maternal, also nur über den Samenel-ter vererbten genetischen Markern beobachtet (Petit et al. 2002). Diese Marker eignen sich zum Beispiel bei mitteleuropäischen Eichen zur Erkennung verfrachteter Populationen und zur Identi-fikation der Ursprungsregionen (Gailing et al. 2007). Hochvariab-le ‚Mikrosatelliten’-Genorte wurden zum Beispiel von Nascimento de Souza et al. (dieses Heft) genutzt, um Abstammungsverhältnisse bei der Fichte zu klären. Sehr komplexe ‚genetische Fingerabdrü-cke’ (Amplifikationsfragment-Längen polymorphismen) wurden von (Gailing und von Wuehlisch 2004) genutzt, um Fagus sylvatica von F. orientalis zu unterscheiden. Diese Methoden erlauben inter-essante Anwendungen zum Beispiel in den Bereichen Zertifizierung und Überprüfung der Abstammung (siehe Schlussfolgerungen und Ausblick), sind aber allein für sich genommen ebenso wie die zu-vor genannten Methoden nur selten geeignet, um ein vertieftes Ver-ständnis der Rolle einzelner Gene für anpassungsrelevante Merkmale zu erlangen. Die faktisch unbegrenzte Anzahl molekularer Marker, die in Populationen oder Nachkommenschaften analysiert werden können, ist allerdings eine wichtige Grundlage für die im Folgenden skizzierten Ansätze zur Charakterisierung anpassungsrelevanter ge-netischer Variation.

Quantitative Trait Loci (QTL) Fast alle mitteleuropäischen Baumarten sind hochvariabel. Individu-elle Heterozygotiegrade an Marker-Genorten sind daher hoch. Wer-den zwei Bäume, die an vielen Marker-Genorten heterozygot sind, miteinander gekreuzt, so kommt es zur Rekombination. In der Regel erfolgt die Weitergabe der Allele von zwei zufallsmäßig ausgewählten Markern unabhängig voneinander. Sind die Genmarker jedoch auf dem gleichen Chromosom lokalisiert, so werden bestimmte Allel-kombinationen zumeist gemeinsam weitervererbt; man spricht von gekoppelten Genmarkern. Je enger zwei Marker auf einem Chro-mosom nebeneinanderliegen, desto häufiger werden bestimmte Allelkombinationen gemeinsam vererbt. Durch Beobachtung der Merkmalsaufspaltung (Segregation) in Nachkommenschaften aus Kreuzungen ist es möglich, Kopplungskarten zu erstellen, auf denen die relative Lager der untersuchten Genorte zueinander kartiert ist. Wird nun in solchen Nachkommenschaften auch die Segregation an anpassungsrelevanten quantitativen Merkmalen beobachtet, so wird eine signifikante Korrelation zwischen Merkmalsausprägung und ei-nigen wenigen Genmarkern genau dann erwartet, wenn ein Genort, der das quantitative Merkmal bestimmt, eng mit dem beobachte-ten Genmarker gekoppelt ist, sich also in ähnlicher Lage auf einem Chromosom befindet. Mit diesem Ansatz ist es möglich, die Lage von Genmarkern auf einem Chromosom relativ zu untersuchten Markern zu bestimmen und somit den Genort, der dieses quanti-tative Merkmal bestimmt, zu kartieren (daher der Name Quantita-tive Trait Locus; QTL). Zudem kann berechnet werden, zu welchem Anteil (in Prozent) ein solcher QTL die beobachtete Variation des adaptiven Merkmals erklärt.

Mit diesem Ansatz gelang es (Gailing et al. 2005, 2008, und dieses Heft), QTL zu identifizieren, die in verschiedenen Eichen-Kreuzungen einen Einfluss auf die anpassungsrelevanten Merkmale Zeitpunkt des Blattaustriebs und Stomatadichte auf Blättern haben. Die Beobachtung der Stabilität solcher QTL in verschiedenen Kreu-zungen bei Eichen lässt es möglich erscheinen, mit diesem Ansatz eine auf der Beobachtung von Genmarkern basierende Selektion für Zwecke der Züchtung durchzuführen (Gailing et al. 2005).

Auf der Basis von QTL-Analysen ist es zwar möglich, anpas-sungsrelevante Gene grob zu kartieren und ihren Einfluss auf ad-aptive Merkmale zu quantifizieren. Die Genorte sind damit jedoch keineswegs identifiziert. Hunderte von Funktionsgenen können sich in einem chromosomalen Bereich befinden, in dem ein QTL nach-gewiesen wurde.

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Assoziationsuntersuchungen und Variation in KandidatengenenAuch in natürlichen Populationen oder gepflanzten Beständen kann eine Assoziation zwischen genetischer Variation und anpassungsre-levanten oder ertragsbestimmenden Merkmalen erwartet werden, wenn die beobachtete genetische Variation extrem eng mit der Vari-ante gekoppelt ist, die das interessierende quantitative Merkmale mit-bestimmt, oder selbst für den Unterschied am quantitativen Merk-mal verantwortlich ist. Entsprechend wird auch bei Waldbäumen versucht, in Assoziationspopulationen solche signifikanten Zusam-menhänge zwischen genetischen und phänotypischen Merkmalen zu erkennen, wie ebenfalls Gailing et al. in diesem Heft erläutern.

Entsprechende Untersuchungen sind nur dann erfolgverspre-chend, wenn genetische Variation in genau den Bereichen charakte-risiert wird, die eine Bedeutung für das interessierende Merkmal ha-ben könnten. Im Idealfall wäre die genetische Variation des gesamten Genoms bei vielen Individuen zu charakterisieren; dies ist jedoch ein für Waldbäume (noch) nicht möglicher Ansatz (siehe aber Schluss-folgerungen und Ausblick). Gegenwärtig wird daher die genetische Variation in solchen Genen beobachtet, bei denen aufgrund von Analysen bei anderen Pflanzenarten, Studien zur Genexpression un-ter verschiedenen Bedingungen, oder auf der Basis von QTL-Kartie-rungen mit einer direkten Bedeutung für interessierende Merkmale gerechnet werden kann. Methodisch kommen hier zunächst in erster Linie vergleichende Sequenzie rungen der DNA in solchen „Kandi-datengenen“ in Betracht (González-Martínez et al. 2006). Sind va-riabele Positionen in der DNA auf diese Weise erkannt, so können einfachere und kostengünstigere Methoden zur Untersuchung dieser einfachen Nukleotid-Varianten (Single Nucleotide Polymorphisms, da-her SNPs) genutzt werden. Vornam et al. (dieses Heft) berichten von ersten Ergebnissen zur Nukleotidvariation in Kandidatengenen bei Eichen.

schlussfolgerungen und ausblick

In den vergangenen Jahren ist ein rasanter Umbruch des Forschungs-gebietes Forstgenetik zu beobachten. Dieser Umbruch ist zu einem großen Anteil durch methodische Durchbrüche bei der Anwendung molekularer Techniken bedingt. Er ist somit zu wesentlichen Antei-len von Entwicklungen außerhalb des Forschungsfelds „Genetik von Waldbäumen“ gesteuert und mehr an innovativen (molekularen) Techniken als an drängenden neuen Fragestellungen orientiert. In mancherlei Hinsicht ist diese Entwicklung bedrohlich, insbesondere da sie die Konzentration der Arbeit vieler Labore auf wenige Model-larten erfordert und Arten, für die weniger „genomische Ressourcen“ entwickelt wurden, die aber dennoch bedeutsam und schützenswert sind, kaum noch beachtet werden.

Andererseits können die faszinierenden, allenfalls mit den Fort-schritten bei der Entwicklung immer effektiver arbeitender Compu-ter vergleichbaren Durchbrüche bei molekulargenetischen Untersu-chungen im Bereich der Genetik von Waldbäumen nicht unbeachtet bleiben. Resequenzierungen kompletter Pflanzengenome sind mit modernen Techniken routinemäßig und kostengünstig möglich (Clark et al. 2007); entsprechende Arbeiten werden für die bislang einig vollständig sequenzierte Baumgattung Populus (Tuskan et al. 2006) durchgeführt. Sequenziertechniken mit extrem hohem Infor-mationsgehalt können auch für vergleichende Untersuchungen in Assoziationspopulationen genutzt werden (Harismendy et al. 2009). Beim Menschen wurde bei der Untersuchung von über 500.000 SNP-Polymorphismen bei über 3.000 Europäern ein Differenzie-rungsmuster beobachtet, welches die geographische Verteilung der Bevölkerung auf dem Kontinent überraschend präzise widerspiegelt (Novembre et al. 2008). Neue Techniken werden auch bei Wald-bäumen die Charakterisierung von Genen mit anpassungsrelevan-

ten Funktionen oder Genen, die ertragsbestimmende Eigenschaften beeinflussen, erlauben. Vorläufige Ergebnisse lassen allerdings einen vergleichsweise geringen Einfluss einzelner Gene auf diese wichtigen Eigenschaften vermuten (Gonzalez-Martinez et al. 2006, Aitken et al. 2008).

Diese neuen Entwicklungen werden in der Öffentlichkeit und auch in der forstlichen Praxis allerdings nur wenig beachtet. Forst-genetik wird, insbesondere wenn moderne molekulare Verfahren genutzt werden, zunächst mit der gentechnischen Veränderung von Waldbäumen assoziiert. Entsprechend kritisch ist dann die Bewer-tung innovativer Ansätze. Betont sei daher, dass die dargestellten Untersuchungen auf der Beobachtung natürlicher Variationsmuster basieren und primär ein besseres Verständnis der Anpassungsme-chanismen von Waldbäumen an sich ändernde Umweltbedingungn zum Ziel haben. Mittel- bis langfristig erscheint auch der Einsatz molekularer Methoden zur Unterstützung der Züchtung von Wald-bäumen als aussichtsreich. Auch diese Verfahren markergestützter Selektion basieren aber vollständig auf natürlichen Variationsmus-tern und haben keinerlei Bezug zu gentechnischen Veränderungen, die zumindest in Mitteleuropa schon allein aufgrund ihrer geringen gesellschaftlichen Akzeptanz gegenwärtig kein Anwendungspotenzial haben und daher hier nicht weiter diskutiert werden.

Abschließend sei auf neuere Entwicklungen auf der Basis der Analyse „neutraler“ Genmarker hingewiesen, die bereits jetzt prak-tische Anwendung finden. Auch Konnert und Hosius (dieses Heft) erwähnen die Eignung von Genmarkern für die Überprüfung forst-lichen Vermehrungsgutes. Überprüft werden kann gegenwärtig die Beibehaltung der Identität des Vermehrungsgutes von der Ernte im Bestand über die Anzucht in der Baumschule bis zur Pflanzung im Wald, also die „Herkunftssicherheit“, nicht aber die „genetische Qualität“ des Vermehrungsgutes, also dessen Angepasstheit an den Anbauort oder dessen Anpassungsfähigkeit. Zwei Verfahren haben sich in Deutschland etabliert, die entsprechende Methoden nutzen: Der süddeutsche ZüF (http://www.zuef-forstpflanzen.de/) und das Verfahren nach dem FFV (http://www.isogen.de/).

Ebenfalls auf die Überprüfung der Herkunft, hier allerdings auf die Überprüfung der Holzherkunft, zielen neu entwickelte Methoden ab, die auf der Extraktion von DNA aus Holz und Holzprodukten basieren. Auch mit einfachen und kostengünstigen Methoden kann DNA mit hohem Erfolgsquoten aus Holz und anderen „schwieri-gen“ Pflanzengeweben wie Wurzeln isoliert werden (Rachmayanti et al. 2006, 2009). Dies eröffnet Perspektiven für Anwendungen in der Forensik (Finkeldey et al. 2007a). Insbesondere können genetische Methoden genutzt werden, um Aussagen über den geographischen Ursprung von Holz überprüfen zu können. Damit ist es also in vielen Fällen möglich, die Herkunft von Holz aus einem legal wirtschaften-den Betrieb zu überprüfen und gegebenenfalls Falschdeklarationen nachzuweisen. Entsprechende Methoden können erhebliche Bedeu-tung für die Kontrolle des internationalen Handels mit dem Holz insbesondere tropischer, aber auch andere Baumarten erlangen (Fin-keldey et al. 2007b).

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