Exp Physiol 1987 Dahlborn 593 600

8/4/2019 Exp Physiol 1987 Dahlborn 593 600

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Q u a r t e r l y J o u r n a l o f E x p e r i m e n t a l P h y s i o l o g y ( 1 9 8 7 ) 7 2 , 5 9 3 - 6 0 0P r i n t e d i n G r e a t B r i t a i n

FLUID BALANCE IN FOOD-DEPRIVED LACTATINGGOATS DRINKING SALINEKRISTINA DAHLBORN

T h e S w e d i s h U n i v e r s i t y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s , D e p a r t m e n t o f A n i m a l P h y s i o l o g y ,P . O . B o x 7 0 4 5 , S - 7 5 0 0 7 U p p s a l a , S w e d e n(RECEIVED FOR PUBLICATION I I DECEMBER 1 9 8 6 )

SUMMARYF l u i d b a l a n c e w a s s t u d i e d i n f o u r l a c t a t i n g g o a t s d u r i n g t w o 3 w e e k p e r i o d s , w h i c h i n c l u d e d3 0 h p e r i o d s o f f o o d d e p r i v a t i o n . I n o n e p e r i o d t h e g o a t s w e r e g i v e n 0 9 % N a C l t o d r i n k , a n di n t h e o t h e r t h e y w e r e g i v e n w a t e r . P r i o r t o f o o d d e p r i v a t i o n , f l u i d i n t a k e a n d u r i n a r y f l o w w e r es i m i l a r i n t h e t w o g r o u p s , b u t u r i n a r y Na + e x c r e t i o n w a s h i g h e r i n t h e s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s .T h e p l a s m a r e n i n a c t i v i t y w a s d e p r e s s e d i n s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s , w h i l e t h e p l a s m a a l d o s t e r o n ec o n c e n t r a t i o n w a s t h e s a m e b o t h i n s a l i n e - d r i n k i n g a n d w a t e r - d r i n k i n g a n i m a l s . F o o dd e p r i v a t i o n d e p r e s s e d f l u i d i n t a k e a n d u r i n e f l o w i n a l l g o a t s , b u t t h e r e d u c t i o n w a s m o r ep r o n o u n c e d i n g o a t s d r i n k i n g s a l i n e . T h e u r i n a r y Na+ a n d K+ e x c r e t i o n a l s o d e c r e a s e d , i n b o t hg r o u p s , a s d i d p l a s m a Na + c o n c e n t r a t i o n a n d o s m o l a l i t y . T h e p l a s m a p r o t e i n c o n c e n t r a t i o ni n c r e a s e d i n b o t h g r o u p s , i n d i c a t i n g t h a t h y p o v o l a e m i a h a d d e v e l o p e d . T h e r e n i n - a n g i o t e n s i n -a l d o s t e r o n e s y s t e m ( r . a . a . s . ) b e c a m e a c t i v a t e d i n g o a t s d r i n k i n g w a t e r , b u t n o t i n t h e g r o u pd r i n k i n g s a l i n e . I t i s s u g g e s t e d t h a t s o d i u m r e t e n t i o n may h a v e a t t e n u a t e d t h e a c t i v a t i o n o f t h er . a . a . s . i n t h e l a t t e r g r o u p . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s h o w t h a t h y p o n a t r a e m i c h y p o v o l a e m i ad e v e l o p s d u r i n g s t a r v a t i o n i n l a c t a t i n g g o a t s , r e g a r d l e s s o f t h e s o d i u m s t a t e o f t h e a n i m a l s . T h ep o s s i b i l i t y t h a t t h e h y p o n a t r a e m i c h y p o v o l a e m i a i s s e c o n d a r y t o a n i m p e d e d Na + a n d f l u i da b s o r p t i o n f r o m t h e r u m e n r e t i c u l u m i s d i s c u s s e d .

INTRODUCTIONS t a r v a t i o n l e a d s t o d e c r e a s e d w a t e r i n t a k e a n d n e g a t i v e w a t e r b a l a n c e i n m o s t s p e c i e s ,i n c l u d i n g m an ( W o l f , 1 9 5 8 ) , r a t ( A d o l p h , 1 9 4 7 ) , d o g ( K l e i t m a n , 1 9 2 7 ) a n d g o a t ( C h a i y a -b u t r , F a u l k n e r & P e a k e r , 1 9 8 0 ) . F o o d d e p r i v a t i o n a l s o r e s u l t s i n h y p o v o l a e m i a , a n d B l o o m& M i t c h e l l ( 1 9 6 0 ) r e p o r t e d f r o m t h e i r s t u d i e s i n m a n t h a t t h e b l o o d v o l u m e r e d u c t i o n i sa c c o m p a n i e d b y u r i n a r y Na + l o s s e s . I f h u m a n s a r e g i v e n e n t e r o - s o l u b l e s o d i u m c h l o r i d et a b l e t s d u r i n g f a s t i n g , b l o o d v o l u m e r e d u c t i o n i s a t t e n u a t e d , b u t n a t r i u r e s i s s t i l l o c c u r s( M a a g o e , 1 9 6 8 ) . S i m i l a r l y , i f r a t s a r e g i v e n s a l i n e i n s t e a d o f w a t e r t o d r i n k d u r i n gs t a r v a t i o n , t h e h y p o v o l a e m i a b e c o m e s l e s s p r o n o u n c e d ( W r i g h t , R e y n o l d s , K e n n y &D o n l o n , 1 9 7 8 ) .T h e r e p o r t s c o n c e r n i n g t h e r o l e o f t h e r e n i n - a n g i o t e n s i n - a l d o s t e r o n e s y s t e m ( r . a . a . s . )d u r i n g s t a r v a t i o n a r e c o n f l i c t i n g ( S p a r k , A r k y , B o u l t e r , S a u d e k & O ' B r i a n , 1 9 7 5 ) . R e c e n te x p e r i m e n t s i n g o a t s d e m o n s t r a t e t h a t 2 6 h o f f o o d d e p r i v a t i o n c a n c a u s e h y p o n a t r a e m i ch y p o v o l a e m i a a n d a c t i v a t i o n o f t h e r . a . a . s . When t h e g o a t s a r e g i v e n a l o a d o f w a t e ri n t r a r u m i n a l l y a f t e r t h i s p e r i o d o f f o o d d e p r i v a t i o n , t h e r . a . a . s . b e c o m e s f u r t h e r a c t i v a t e dw h i l e a s i m i l a r l o a d o f s a l i n e r e d u c e s t h i s a c t i v i t y . T h e p l a s m a v o l u m e a n d Na+c o n c e n t r a t i o n i n c r e a s e t o w a r d s n o r m a l i m m e d i a t e l y a f t e r a s a l i n e l o a d , b u t n o t a f t e r w a t e r( D a h l b o r n & K a r l b e r g , 1 9 8 6 ) .To s t u d y w h e t h e r s a l i n e d r i n k i n g c a n a t t e n u a t e o r p r e v e n t t h e d e v e l o p m e n t o f h y p o n a -t r a e m i c h y p o v o l a e m i a d u r i n g s t a r v a t i o n i n r u m i n a n t s , e x p e r i m e n t s w e r e d e s i g n e d i n w h i c h

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594 K . DAHLBORNt h e s a m e g o a t s w e r e s u b j e c t e d t o t w o 3 w e e k p e r i o d s , w h i c h i n c l u d e d 3 0 h o f f o o dw i t h d r a w a l . I n o n e p e r i o d t h e y w e r e g i v e n i s o t o n i c s a l i n e t o d r i n k , a n d i n t h e o t h e r w a t e r .C h a i y a b u t r e t a l . ( 1 9 8 0 ) h a v e s t u d i e d t h e c a r d i o v a s c u l a r c h a n g e s w h i c h d e v e l o p d u r i n gs t a r v a t i o n . T h e y s u g g e s t e d t h a t a d e c r e a s e d b l o o d v o l u m e a n d r e d u c e d mammary b l o o df l o w c o u l d r e d u c e m i l k s e c r e t i o n . T h e r e f o r e , t h e s e s t d i e s w e r e d o n e w i t h l a c t a t i n g g o a t s t oi n v e s t i g a t e i f s a l i n e d r i n k i n g w o u l d d e l a y t h e r e d u c t i o n o f m i l k s e c r e t i o n w h i c h o c c u r sd u r i n g f o o d d e p r i v a t i o n .

METHODSA n i m a l s

F o u r l a c t a t i n g S w e d i s h L a n d r a c e g o a t s a g e d 1 - 2 y e a r s w e r e u s e d . T h e a n i m a l s w e r e k e p t i nm e t a b o l i s m c a g e s a n d w e r e f e d 4 0 0 g h a y a n d 2 0 0 g g r a i n ( w i t h 3 g o f N a C l a d d e d ) a t 8 . 0 0 a n d 1 6 . 0 0 h ,e x c e p t d u r i n g f o o d d e p r i v a t i o n . T h e h a y c o n t a i n e d 8 7 0 g d r y m a t t e r / k g , 8 - 2 5 MJ o f m e t a b o l i z a b l ee n e r g y / k g a n d 9 8 g d i g e s t i b l e c r u d e p r o t e i n / k g , a n d t h e g r a i n 9 0 0 g d r y m a t t e r / k g , 1 1 7 MJ o fm e t a b o l i z a b l e e n e r g y / k g a n d 1 4 0 g d i g e s t i b l e c r u d e p r o t e i n / k g . T h e e x p e r i m e n t s w e r e m a d e 2 - 8 w e e k sa f t e r p a r t u r i t i o n a n d t h e mean m i l k p r o d u c t i o n w a s 1 - 2 + 0 1 I / d .E x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s

T h e g o a t s w e r e i n v e s t i g a t e d d u r i n g 6 w e e k s . D u r i n g t h e f i r s t 3 w e e k s t w o g o a t s w e r e g i v e n 0 9 %N a C I t o d r i n k a n d t h e o t h e r t w o w e r e g i v e n w a t e r . D u r i n g t h e s e c o n d 3 w e e k p e r i o d , t h e g o a t s w e r ec h a n g e d b e t w e e n t h e t w o t r e a t m e n t s . F l u i d i n t a k e , a n d u r i n a r y a n d m i l k v o l u m e s w e r e m e a s u r e dt w i c e d a i l y a t f e e d i n g t i m e s , a n d s a m p l e s w e r e t a k e n f o r a n a l y s i s . T h e m e a n s f o r t h e l a s t f i v e d a y sb e f o r e f o o d w i t h d r a w a l w e r e t a k e n a s t h e c o n t r o l v a l u e s f o r t h e s e p a r a m e t e r s . D u r i n g t h e s e c o n d 3w e e k p e r i o d f a e c e s w a s c o l l e c t e d a t f e e d i n g t i m e s . B o d y w e i g h t w a s m e a s u r e d a n d a j u g u l a r b l o o ds a m p l e t a k e n a t 1 0 . 0 0 h o n d a y 1 5 i n e a c h 3 w e e k p e r i o d . T h e s e v a l u e s w e r e d e n o t e d a s c o n t r o l v a l u e s .On d a y 1 6 n o f o o d w a s g i v e n a t 8 . 0 0 h ( = 0 h ) . T h e g o a t s w e r e w e i g h e d a t 8 . 0 0 h . B l o o d s a m p l e s w e r et a k e n a n d l i q u i d c o n s u m p t i o n a n d u r i n a r y e x c r e t i o n m e a s u r e d a t 2 , 4 , 6 , 8 , 1 2 , 1 6 , 2 2 , 2 4 ( b l o o ds a m p l e o m i t t e d ) , 2 6 , 2 8 a n d 3 0 h . F o o d w a s g i v e n a t 3 0 h a n d a t 4 8 h , a n d t h e l i q u i d c o n s u m p t i o n a n du r i n a r y a n d m i l k v o l u m e s r e c o r d e d ( r e f e e d i n g p e r i o d ) . A f i n a l b l o o d s a m p l e w a s t a k e n a t 5 0 h .A n a l y s i s

F o r a n a l y s i s o f t o t a l p l a s m a p r o t e i n s , p l a s m a Na+ a n d K + c o n c e n t r a t i o n a n d t h e p l a s m ao s m o l a l i t y , t h e b l o o d w a s t a k e n i n t u b e s c o n t a i n i n g L i + - h e p a r i n . T o t a l p l a s m a p r o t e i n s w a sm e a s u r e d o n a T S r e f r a c t o m e t e r . Na + a n d K + w e r e a n a l y s e d o n a n E l e c t r o l y t e A n a l y z e r ( S y s t e mE 2 A ) , a n d t h e o s m o l a l i t y o n a n A d v a n c e d I n s t r u m e n t o s m o m e t e r .F o r d e t e r m i n a t i o n o f t h e p l a s m a r e n i n a c t i v i t y a n d t h e p l a s m a a l d o s t e r o n e c o n c e n t r a t i o n b l o o dw a s c o l l e c t e d i n p r e - c h i l l e d t u b e s c o n t a i n i n g K3EDTA a n d t h e n s p u n a t + 4 ' C . T h e p l a s m a w a ss e p a r a t e d a n d s t o r e d a t -80'C u n t i l a n a l y s e d . P l a s m a r e n i n a c t i v i t y w a s d e t e r m i n e d b y t h er a d i o i m m u n o a s s a y m e t h o d d e s c r i b e d b y F y h r q u i s t , S o v e r i , P u u t u l a & S t e n m a n ( 1 9 7 6 ) , a n d p l a s m aa l d o s t e r o n e c o n c e n t r a t i o n b y t h e m e t h o d o f M c K e n z i e & C l e m e n t s ( 1 9 7 4 ) .V a l u e s a r e p r e s e n t e d a s t h e m e a n a n d s t a n d a r d e r r o r o f t h e m e a n . T e s t f o r s i g n i f i c a n c e w a s d o n ew i t h p a i r e d S t u d e n t ' s t t e s t .

RESULTST h e w a t e r - d r i n k i n g g r o u p w e i g h e d 3 0 - 0 + 1 ' 4 k g , a n d t h e s a l i n e - d r i n k i n g g r o u p3 1 - 0 + 1 6 k g b e f o r e f o o d w i t h d r a w a l . T h e b o d y w e i g h t d e c r e a s e d g r a d u a l l y d u r i n g f o o dd e p r i v a t i o n , w i t h t h e g r e a t e r c h a n g e i n g o a t s d r i n k i n g s a l i n e . A f t e r 3 0 h t h e w e i g h t i n w a t e r -d r i n k i n g g o a t s h a d d e c r e a s e d t o 2 6 - 6 + I - 3 k g ( P < 0 0 0 1 ) a n d i n t h e s a l i n e - d r i n k i n g g r o u pt o 2 6 - 8 + 1 l 7 k g ( P < 0 - 0 0 0 1 ) .

T h e r e w e r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n f l u i d i n t a k e a n d u r i n e f l o w b e t w e e n g r o u p s d u r i n gt h e c o n t r o l p e r i o d ( F i g . 1 ) . T h r e e m a i n d r i n k i n g o c c a s i o n s w e r e s e e n i n t h e w a t e r - d r i n k i n g) by guest on August 29, 2011ep.physoc.orgDownloaded from Exp Physiol (


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FLUID BALANCE DURING FOOD DEPRIVATION 5 9 5

C o n t r o l F o o d d e p r i v a t i o n R e f e e d i n g10

0 - 8~ 0 - 6

02,,_, A,4 . 1 - 1 -T - - - - - - - A

0 - 2 . FLil/4 8 1 2 1 6 2 0 2 4 28''

T i m e ( h )F i g . 1 . C h a n g e s i n f l u i d i n t a k e a n d u r i n e f l o w d u r i n g 3 0 h o f f o o d d e p r i v a t i o n . D a s h e d l i n e s , w a t e r - d r i n k i n gg o a t s ; c o n t i n u o u s l i n e s , s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s ( m e a n + s . E . M . ; n = 4 ) .

g o a t s , n a m e l y a f t e r 0 - 4 , 6 - 1 2 a n d 2 2 - 2 8 h . T h e m e an w a t e r c o n s u m p t i o n d u r i n g t h e w h o l ef o o d d e p r i v a t i o n w a s n o t s i g n i f i c a n t l y a l t e r e d a s c o m p a r e d t o t h e c o n t r o l p e r i o d , b u t t h ew a t e r i n t a k e d u r i n g 2 4 - 2 6 h w a s s i g n i f i c a n t l y l e s s t h a n t h e amount d r a n k a t 0 - 2 h( P < 0 - 0 1 ) . I n s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s f l u i d i n t a k e was l o w e r e d d u r i n g t h e w h o l e o f t h e f o o dd e p r i v a t i o n p e r i o d c o m p a r e d t o t h e c o n t r o l ( P < 0 - 0 1 ) . A f t e r r e f e e d i n g t h e f l u i d i n t a k ei n c r e a s e d ( t o w a r d s c o n t r o l s ) i n s a l i n e - d r i n k i n g a n i m a l s , b u t was d e p r e s s e d w h e n t h e y d r a n kw a t e r ( P < 0 - 0 0 1 ) .U r i n e f l o w h a d d e c r e a s e d a f t e r 1 2 h i n t h e s a l i n e - d r i n k i n g g r o u p a n d a f t e r 2 2 h o f f o o dd e p r i v a t i o n i n t h e w a t e r - d r i n k i n g g r o u p a n d t h e n r e m a i n e d l o w ( P < 0 0 0 1 ) , b u t i f t h e m e a nu r i n e f l o w w a s c a l c u l a t e d f o r t h e w h o l e d e p r i v a t i o n p e r i o d i t was s i g n i f i c a n t l y d e p r e s s e do n l y i n s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s ( P < 0 - 0 1 ) . A f t e r r e f e e d i n g , u r i n e f l o w r e m a i n e d l o w e r t h a n t h ec o n t r o l p e r i o d i n b o t h g r o u p s ( P < 0 - 0 1 ) .T h e u r i n a r y Na + e x c r e t i o n w a s s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r i n g o a t s d r i n k i n g s a l i n e i n s t e a d o fw a t e r ( P < 0 - 0 5 ) d u r i n g t h e c o n t r o l p e r i o d ( F i g . 2 ) . T h e c a l c u l a t e d d a i l y Na + i n t a k e wasa b o u t 2 7 5 mmol l a r g e r t h a n t h e o u t p u t ( u r i n a r y , f a e c a l a n d m i l k f l u i d l o s s e s ) i n s a l i n e -d r i n k i n g g o a t s , w h e r e a s Na + i n p u t a n d o u t p u t w e r e b a l a n c e d i n w a t e r - d r i n k i n g g o a t s . T h emean u r i n a r y K+ e x c r e t i o n w a s s i m i l a r i n b o t h g r o u p s ( F i g . 2 ) . T h e Na+ e x c r e t i o n wass i g n i f i c a n t l y d e p r e s s e d a f t e r 2 h a n d t h e n f e l l g r a d u a l l y t h r o u g h o u t t h e d e p r i v a t i o n p e r i o di n g o a t s d r i n k i n g s a l i n e ( P < 0 - 0 5 - 0 - 0 0 1 ) . T h e f a l l i n u r i n a r y Na + e x c r e t i o n b e c a m es i g n i f i c a n t a f t e r 6 h i n t h e w a t e r - d r i n k i n g g r o u p , a n d t h e n r e m a i n e d l o w e r e d t h r o u g h o u t t h e2 0 EPH 7 2



4/8

5 9 6 K . DAHLBORN4 0 C o n t r o l F o o d d e p r i v a t i o n R e f e e d i n g3 5

3 0-3025 L20 -

1 0 )+~~~~~~~~1 5

' T - -71-- -_,__ ,___ _- --_~ 01 5

1 0

U N ; ~ ~ ~ ~ ~25~~~~4 8 121 0 42

T i m e ( h )F i g . 2 . C h a n g e s i n u r i n a r y Na + a n d K + e x c r e t i o n d u r i n g 3 0 h o f f o o d d e p r i v a t i o n . D a s h e d l i n e s , w a t e r - d r i n k i n gg o a t s ; c o n t i n u o u s l i n e s , s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s ( m e a n S . E . M . ; n = 4 ) .d e p r i v a t i o n p e r i o d ( P < 0 - 0 5 - 0 0 0 1 ) . U r i n a r y K + e x c r e t i o n f e l l d u r i n g f o o d d e p r i v a t i o n i nb o t h g r o u p s ( P < 0 - 5 - 0 0 0 1 ) . A f t e r r e f e e d i n g , t h e u r i n a r y Na+ a n d K+ e x c r e t i o n i n c r e a s e dt o t h e c o n t r o l l e v e l i n s a l i n e - d r i n k i n g a n i m a l s , b u t r e m a i n e d l o w e r w h e n t h e y d r a n k w a t e r( P


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FLUID BALANCE DURING FOOD DEPRIVATION 597

T a b l e 1 . C h a n g e i n f a e c a l a m o u n t a n d s o d i u m e x c r e t i o n d u r i n g 3 0 h o f f o o d d e p r i v a t i o nW a t e r - d r i n k i n g S a l i n e - d r i n k i n g

G o a t 1 G o a t 2 G o a t 3 G o a t 4C o n t r o lF a e c e s ( g / h ) 2 6 - 6 3 0 4 3 5 4 2 8 3D r y m a t t e r ( % ) 3 8 3 5 4 1 3 7Na + ( m m o l / h ) 0 4 7 0 - 2 3 2 d 1 4 3 9 53 0 h o f f o o d d e p r i v a t i o nF a e c e s ( g / h ) 1 7 - 2 1 6 - 6 2 6 - 6 1 2 - 9D r y m a t t e r ( % ) 3 6 3 9 4 1 4 3N a + ( m m o l / h ) 0 0 7 0 - 2 3 0 9 7 0 3 9

A C o n t r o l F o o d d e p r i v a t i o n R e f e e d i n g. S 70

o

0 .

6 00

B

1 5 5

1 5 01 4 5 -0

Z 1 4 0 jCU

3 0 00E 2 9 5

2 8 5

-22 2 4 6 8 1 2 1 6 2 2 262830 5 0T i m e ( h )F i g . 3 . C h a n g e s i n t o t a l p l a s m a p r o t e i n s ( A ) , p l a s m a N a + ( B ) a n d p l a s m a o s m o l a l i t y ( C ) d u r i n g 3 0 h o f f o o dd e p r i v a t i o n . 0 , w a t e r - d r i n k i n g g o a t s ; 0 , s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s ( m e a n S . E . M . ; n = 4 ) . * P < 0 - 0 5 ; * * P < 0 - 0 1 ;* P < 0 0 0 1 . V a l u e s v s . t h e c o n t r o l p e r i o d .

2 0 - 2) by guest on August 29, 2011ep.physoc.orgDownloaded from Exp Physiol (


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5 9 8 K . DAHLBORNC o n t r o l F o o d d e p r i v a t i o n R e f e e d i n g

0 * 4, 0 5 30 2 3

1 R 0 2 x /

- 7 0 006 0 0

, 5 0 04 0 0 -000 2 0 0 -

1 0 0

- 2 2 2 4 6 8 1 2 1 6 2 2 2 6 2 8 3 0 5 0T i m e ( h )

F i g . 4 . E f f e c t s o f 3 0 h o f f o o d d e p r i v a t i o n on p l a s m a r e n i n a c t i v i t y a n d p l a s m a a l d o s t e r o n e c o n c e n t r a t i o n . 0 ,w a t e r - d r i n k i n g g o a t s ; 0 , s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s ( m e a n + S . E . M . ; n = 4 . * P < 0 - 0 5 ; * * P < 0 - 0 1 . V a l u e s v s . t h ec o n t r o l p e r i o d .

l o w e s t v a l u e a f t e r 4 h , b u t t h e n i n c r e a s e d s o t h a t a f t e r 1 6 h i t w a s n o l o n g e r s i g n i f i c a n t l yl o w e r t h a n d u r i n g t h e c o n t r o l p e r i o d .B e f o r e f o o d w i t h d r a w a l p l a s m a r e n i n a c t i v i t y w a s h i g h e r w h e n t h e g o a t s d r a n k w a t e rc o m p a r e d t o s a l i n e ( P < 0 - 0 1 ; F i g . 4 ) . D u r i n g f o o d d e p r i v a t i o n p l a s m a r e n i n a c t i v i t yi n c r e a s e d a f t e r 6 h i n w a t e r - d r i n k i n g g o a t s , a n d t h e n r e m a i n e d e l e v a t e d e v e n a f t e rr e f e e d i n g . O n e o u t o f f o u r g o a t s d r i n k i n g s a l i n e s h o w e d a n i n c r e a s e d p l a s m a r e n i n a c t i v i t yd u r i n g f o o d d e p r i v a t i o n , w h i l e t h e r e w a s n o c h a n g e i n t h e o t h e r t h r e e a n i m a l s .P l a s m a a l d o s t e r o n e c o n c e n t r a t i o n w a s t h e s a m e i n b o t h g r o u p s d u r i n g t h e c o n t r o lp e r i o d . I n w a t e r - d r i n k i n g a n i m a l s p l a s m a a l d o s t e r o n e c o n c e n t r a t i o n i n c r e a s e d t o w a r d s t h ee n d o f t h e d e p r i v a t i o n p e r i o d , a n d i t r e m a i n e d h i g h a l s o a f t e r r e f e e d i n g ( F i g . 4 ) . I n s a l i n e -d r i n k i n g a n i m a l s t h e p l a s m a a l d o s t e r o n e c o n c e n t r a t i o n d i d n o t c h a n g e s i g n i f i c a n t l y d u r i n gf o o d d e p r i v a t i o n , a l t h o u g h t h e g o a t s h o w i n g a n i n c r e a s e d p l a s m a r e n i n a c t i v i t y a l s o h a d a ne l e v a t e d p l a s m a a l d o s t e r o n e c o n c e n t r a t i o n .

DISCUSSIONI n t h e l a c t a t i n g g o a t s s t u d i e d h e r e s a l i n e d r i n k i n g c a u s e d n e i t h e r i n c r e a s e d f l u i d i n t a k e n o ri n c r e a s e d u r i n a r y f l o w , i n c o n t r a s t t o o b s e r v a t i o n s i n n o n - l a c t a t i n g s h e e p ( P o t t e r , 1 9 6 3 ;



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FLUID BALANCE DURING FOOD DEPRIVATION 5 9 9Tomas & P o t t e r , 1 9 7 5 ) . T h e g o a t s , l i k e t h e s h e e p ( T o m a s & P o t t e r , 1 9 7 5 ) , m a i n t a i n e d t h e i rp l a s m a Na+ c o n c e n t r a t i o n a n d p l a s m a o s m o l a l i t y .T h e g o a t s i n b o t h g r o u p s h a d a d r i n k i n g p a t t e r n r e l a t e d t o r e g u l a r f e e d i n g t i m e s a l s od u r i n g s t a r v a t i o n . I n s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s t h e mean f l u i d i n t a k e was d e p r e s s e d d u r i n g t h ew h o l e d e p r i v a t i o n p e r i o d , a n d a s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n o f t h e w a t e r i n t a k e was s e e n i n t h em o r n i n g a f t e r 2 4 h s t a r v a t i o n i n w a t e r - d r i n k i n g g o a t s . T h u s , f o o d d e p r i v a t i o n i n l a c t a t i n gg o a t s d e p r e s s e s w a t e r i n t a k e , a s h a s p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d b y C h a i y a b u t r e t a l . ( 1 9 8 0 ) ,a n d a n e v e n m o r e p r o n o u n c e d e f f e c t w a s o b t a i n e d i n g o a t s d r i n k i n g s a l i n e .N a t r i u r e s i s o c c u r s d u r i n g f o o d d e p r i v a t i o n i n m o n o g a s t r i c s p e c i e s ( B l o o m & M i t c h e l l ,1 9 6 0 ; C i z e k , S i m c h o n & N o c e n t i , 1 9 7 7 ) , b u t t o t h e b e s t o f o u r k n o w l e d g e , n o n a t r i u r e s i sd u r i n g s t a r v a t i o n h a s b e e n r e p o r t e d i n r u m i n a n t s . I n t h e g o a t s s t u d i e d h e r e t h e r e n a l Na+e x c r e t i o n f e l l g r a d u a l l y t h r o u g h o u t t h e d e p r i v a t i o n p e r i o d a n d r e a c h e d l o w v a l u e s i n b o t hg r o u p s a t t h e e n d o f t h i s p e r i o d . T h e r e w a s a d e c r e a s e d f a e c a l Na+ e x c r e t i o n a n d ad i m i n i s h e d m i l k s e c r e t i o n w h i c h a l s o r e d u c e d t h e Na + l o s s e s f r o m t h e b o d y . I t h a s e a r l i e rb e e n s h o w n t h a t b o t h t h e p l a s m a v o l u m e a n d t h e g l o m e r u l a r f i l t r a t i o n r a t e d e c r e a s e d u r i n gf o o d d e p r i v a t i o n i n g o a t s ( D a h l b o r n & K a r l b e r g , 1 9 8 6 ) . T h e i n c r e a s e i n t h e t o t a l p l a s m ap r o t e i n c o n c e n t r a t i o n s e e n h e r e i n d i c a t e s t h a t t h e p l a s m a v o l u m e d e c r e a s e d . T h i s , i na d d i t i o n t o t h e l o w e r e d u r i n a r y Na + a n d K+ e x c r e t i o n , i m p l i e s t h a t t h e g l o m e r u l a rf i l t r a t i o n r a t e f e l l a l s o i n t h e p r e s e n t s t u d y .T h u s , s e v e r a l e f f e c t s s e e m a i m e d a t p r e s e r v a t i o n o f t h e Na+ c o n t e n t o f t h e b o d y f l u i d sd u r i n g s t a r v a t i o n . H o w e v e r , t h e p l a s m a Na + c o n c e n t r a t i o n f e l l a f t e r t h e f i r s t m e a l h a d b e e no m i t t e d i n b o t h g r o u p s , a n d t h e n r e m a i n e d l o w t h r o u g h o u t t h e d e p r i v a t i o n p e r i o d ,a l t h o u g h p l a s m a Na+ c o n c e n t r a t i o n a n d p l a s m a o s m o l a l i t y w e r e s o m e w h a t h i g h e r i ns a l i n e - d r i n k i n g t h a n i n w a t e r - d r i n k i n g g o a t s . T h e f a c t t h a t i n t r a v a s c u l a r d e h y d r a t i o no c c u r s d u r i n g s t a r v a t i o n i n r a t s d r i n k i n g w a t e r , b u t n o t i n r a t s d r i n k i n g s a l i n e , l e d W r i g h te t a l . ( 1 9 7 8 ) t o d r a w t h e c o n c l u s i o n t h a t r a t s a p p e a r t o t e r m i n a t e d r i n k i n g p r e m a t u r e l y i no r d e r t o a v o i d c e l l u l a r o v e r h y d r a t i o n w h e n s o d i u m i s u n a v a i l a b l e .I n r u m i n a n t s t h e r e i s a n i m p o r t a n t i n t e r n a l c i r c u l a t i o n o f Na+ v i a b l o o d p l a s m a - s a l i v a -r u m e n f l u i d - b l o o d p l a s m a . D o b s o n ( 1 9 5 9 ) e s t i m a t e d t h e n o r m a l Na+ a b s o r p t i o n f r o m t h er e t i c u l o - r u m e n i n t h e s h e e p t o b e 7 2 0 m m o l / d . One e x p l a n a t i o n f o r t h e d e v e l o p m e n t o fh y p o n a t r a e m i c h y p o v o l a e m i a i n f o o d - d e p r i v e d g o a t s m a y b e a s l o w e r a b s o r p t i o n o f Na+a n d f l u i d f r o m t h e r u m e n t o p l a s m a d u r i n g s t a r v a t i o n . T h i s h a s b e e n r e p o r t e d i n s h e e p( S t a c y & W a r n e r , 1 9 6 6 ) , a n d i n g o a t s K . H o l t e n i u s & K . D a h l b o r n ( s u b m i t t e d f o rp u b l i c a t i o n ) h a v e s h o w n t h a t t h e r u m e n f l u i d Na+ c o n c e n t r a t i o n i n c r e a s e s a n d t h e n e ta b s o r p t i o n o f f l u i d f r o m t h e r u m e n b e c o m e s d e p r e s s e d .

B e c a u s e t h e h y p o n a t r a e m i a , a n d p r o b a b l y a l s o t h e h y p o v o l a e m i a , w e r e o f a s i m i l a r m a g -n i t u d e i n b o t h g r o u p s , n e i t h e r t h e f a l l i n p l a s m a Na+ c o n c e n t r a t i o n n o r t h e h y p o v o l a e m i as e e m e d t o b e t h e p r i m a r y c a u s e o f t h e a c t i v a t i o n o f t h e r . a . a . s . w h i c h w a s s e e n i n w a t e r -d r i n k i n g g o a t s ( D a h l b o r n & K a r l b e r g , 1 9 8 6 ) . H e r e , t h e r . a . a . s . w a s a c t i v a t e d i n o n e o f t h ef o u r s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s , b u t n o t i n t h e o t h e r t h r e e , w h i c h i n d i c a t e s t h a t s o m e f a c t o r o t h e rt h a n h y p o n a t r a e m i a a n d h y p o v o l a e m i a m u s t h a v e b e e n r e s p o n s i b l e . A p o s s i b l e e x p l a n a -t i o n c o u l d b e t h a t i n s a l i n e - d r i n k i n g g o a t s t h e a c c u m u l a t e d Na+ c o n t e n t o f t h e b o d yi n h i b i t e d a c t i v a t i o n o f t h e r . a . a . s . a s i t h a s b e e n s h o w n t h a t t h e t o t a l Na + c o n t e n t o f t h eb o d y r a t h e r t h a n t h e p l a s m a Na+ c o n c e n t r a t i o n d e t e r m i n e s t h e a c t i v i t y o f t h e r . a . a . s .( D e n t o n , 1 9 8 2 ) . I n a d d i t i o n t h e l a c k o f a c t i v a t i o n o f t h e r . a . a . s . i n s t a r v i n g s a l i n e - d r i n k i n gg o a t s c o u l d b e d u e t o a g r e a t e r l o a d o f NaCl r e a c h i n g t h e m a c u l a d e n s a c e l l s o f t h e k i d n e y si n t h e s e a n i m a l s ( G a n o n g , 1 9 8 5 ) .From t h e r e s u l t s o b t a i n e d i n t h i s s t u d y , i t s e e m s j u s t i f i e d t o a s s u m e t h a t t h e b l o o d f l o w t o) by guest on August 29, 2011ep.physoc.orgDownloaded from Exp Physiol (


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6 0 0 K . DAHLBORNt h e mammary g l a n d d e c r e a s e d t o a s i m i l a r e x t e n t i n b o t h g r o u p s . T h e r e f o r e t h e o b s e r v a t i o nt h a t t h e r e d u c t i o n o f t h e m i l k s e c r e t i o n w a s s i m i l a r w a s n o t u n e x p e c t e d .I n c o n c l u s i o n , s t a r v a t i o n w a s a c c o m p a n i e d b y h y p o v o l a e m i a i n r u m i n a n t s , a s p r e v i o u s l ys h o w n f o r m o n o g a s t r i c s p e c i e s . H o w e v e r , i n r u m i n a n t s t h i s e f f e c t w a s n o t s e c o n d a r y t oi n c r e a s e d Na + l o s s e s v i a t h e u r i n e a n d c o u l d n o t b e p r e v e n t e d b y s a l i n e c o n s u m p t i o n , b u tr a t h e r a p p e a r e d t o b e c a u s e d b y a n i m p a i r e d Na+ a n d f l u i d a b s o r p t i o n f r o m t h e r u m e n .

T h i s s t u d y w a s s u p p o r t e d b y t h e S w e d i s h C o u n c i l f o r F o r e s t r y a n d A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h ( P r o j e c t6 1 2 / 8 2 ) .REFERENCES

A D O L P H , E . F . ( 1 9 4 7 ) . U r g e s t o e a t a n d d r i n k i n r a t s . T h e A m e r i c a n J o u r n a l o f P h y s i o l o g y 1 5 1 ,1 1 0 - 1 2 5 .B L O O M , W. L . & M I T C H E L L , W. ( 1 9 6 0 ) . S a l t e x c r e t i o n o f f a s t i n g p a t i e n t s . A r c h i v e s o f I n t e r n a lM e d i c i n e 1 0 6 , 3 2 1 - 3 2 6 .C H A I Y A B U T R , N . , F A U L K N E R , A . & P E A K E R , M . ( 1 9 8 0 ) . E f f e c t s o f s t a r v a t i o n o n t h e c a r d i o v a s c u l a rs y s t e m , w a t e r b a l a n c e a n d m i l k s e c r e t i o n i n l a c t a t i n g g o a t s . R e s e a r c h i n V e t e r i n a r y S c i e n c e 2 8 ,2 9 1 - 2 9 5 .C I Z E K , L . J . , S I M C H O N , S . & N O C E N T I , M . R . ( 1 9 7 7 ) . E f f e c t s o f f a s t i n g o n p l a s m a v o l u m e a n d f l u i da n d s o d i u m e x c h a n g e s i n m a l e r a b b i t s . P r o c e e d i n g s o f t h e S o c i e t y f o r E x p e r i m e n t a l B i o l o g y a n dM e d i c i n e 1 5 4 , 2 9 9 - 3 0 3 .D A H L B O R N , K . & K a r l b e r g , B . E . ( 1 9 8 6 ) . F l u i d b a l a n c e d u r i n g f o o d d e p r i v a t i o n a n d a f t e ri n t r a r u m i n a l l o a d s o f w a t e r o r i s o t o n i c s a l i n e i n l a c t a t i n g a n d a n o e s t r a l g o a t s . Q u a r t e r l y J o u r n a l o fE x p e r i m e n t a l P h y s i o l o g y 7 1 , 2 2 3 - 2 3 3 .D E N T O N , D . ( 1 9 8 2 ) . T h e H u n g e r f o r S a l t . An A n t h r o p o l o g i c a l , P h y s i o l o g i c a l a n d M e d i c a l A n a l y s i s .B e r l i n , H e i d e l b e r g , New Y o r k : S p r i n g e r - V e r l a g .D O B S O N , A . ( 1 9 5 9 ) . A c t i v e t r a n s p o r t t h r o u g h t h e e p i t h e l i u m o f t h e r e t i c u l o - r u m e n s a c . J o u r n a l o fP h y s i o l o g y 1 4 6 , 2 3 5 - 2 5 1 .

F Y H R Q U I S T , F . , S O V E R I , P . , P U U T U L A , L . & S T E N M A N , U . H . ( 1 9 7 6 ) . R a d i o i m m u n o a s s a y o f p l a s m ar e n i n a c t i v i t y . C l i n i c a l C h e m i s t r y 2 2 , 2 5 0 - 2 5 6 .G A N O N G , W. F . ( 1 9 8 5 ) . R e v i e w o f M e d i c a l P h y s i o l o g y . e d . D R A W E R , L . , L o s A l t o s , C A , U . S . A . :L a n g e M e d i c a l P u b l i c a t i o n s .K L E I T M A N , N . ( 1 9 7 2 ) . T h e e f f e c t o f s t a r v a t i o n o n t h e d a i l y c o n s u m p t i o n o f w a t e r b y t h e d o g .A m e r i c a n J o u r n a l o f P h y s i o l o g y 8 1 , 3 3 6 - 3 4 0 .M A A G O E , H . ( 1 9 6 8 ) . C h a n g e s i n b l o o d v o l u m e d u r i n g a b s o l u t e f a s t i n g w i t h a n d w i t h o u t s o d i u mc h l o r i d e a d m i n i s t r a t i o n . M e t a b o l i s m 1 7 , 1 3 3 - 1 3 8 .M C K E N Z I E , J . K . & C L E M E N T S , J . A . ( 1 9 7 4 ) . S i m p l i f i e d r a d i o i m m u n o a s s a y f o r s e r u m a l d o s t e r o n eu t i l i z i n g i n c r e a s e d a n t i b o d y s p e c i f i c i t y . J o u r n a l o f E n d o c r i n o l o g y a n d M e t a b o l i s m 3 8 , 6 2 2 - 6 2 7 .P O T T E R , B . J . ( 1 9 6 3 ) . T h e e f f e c t o f s a l i n e w a t e r o n k i d n e y t u b l u l a r f u n c t i o n a n d e l e c t r o l y t e e x c r e t i o ni n s h e e p . A u s t r a l i a n J o u r n a l o f A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h 1 4 , 5 1 8 - 5 2 8 .S P A R K , R . F . , A R K Y , R . A . , B O U L T E R , P . R . , S A U D E K , C . D . & O ' B R I A N , J . T . ( 1 9 7 5 ) . R e n i n ,a l d o s t e r o n e a n d g l u c a g o n i n t h e n a t r i u r e s i s o f f a s t i n g . S e m i n a r s i n m e d i c i n e o f t h e B e t h I s r a e lH o s p i t a l , B o s t o n . New E n g l a n d J o u r n a l o f M e d i c i n e 2 9 2 , 1 3 3 3 - 1 3 4 0 .S T A C Y , B . D . & W A R N E R , A . C . I . ( 1 9 6 6 ) . B a l a n c e s o f w a t e r a n d s o d i u m i n t h e r u m e n d u r i n g f e e d i n g :o s m o t i c s t i m u l a t i o n o f s o d i u m a b s o r p t i o n i n t h e s h e e p . Q u a r t e r l y J o u r n a l o f E x p e r i m e n t a lP h y s i o l o g y 5 1 , 7 9 - 9 3 .T O M A S , F . M. & P O T T E R , B . J . ( 1 9 7 5 ) . I n f l u e n c e o f s a l i n e d r i n k i n g w a t e r o n t h e f l o w a n d m i n e r a lc o m p o s i t i o n o f s a l i v a a n d r u m e n f l u i d o f s h e e p . A u s t r a l i a n J o u r n a l o f A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h 2 6 ,5 8 5 - 5 9 8 .W O L F , A . V . ( 1 9 5 8 ) . T h i r s t . P h y s i o l o g y o f t h e U r g e t o D r i n k a n d P r o b l e m s o f W a t e r L a c k . S p r i n g f i e l d ,I L , U . S . A . : C h a r l e s C . T h o m a s P u b l i s h e r .W R I G H T , J . W . , R E Y N O L D S , T . J . , K E N N Y , J . T . & D O N L O N , K . ( 1 9 7 8 ) . I n h i b i t i o n o f f o o d d e p r i v a t i o ni n d u c e d h y p o v o l e m i . - b y s a l i n e c o n s u m p t i o n i n r a t s . P h y s i o l o g y a n d B e h a v i o r 2 1 , 2 1 5 - 2 2 1 .


Exp Physiol 1987 Dahlborn 593 600

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