Adaptaciones fisiolgicas en Coleoptera en Spitsbergen

JOHN ALEXANDER STRBMME, THOMAS Wanjohi Ngari Y KARL ERIK Zachariassen

Strbmme, J. A,, Ngari, T. W. Kc Zachariassen, KE 1986: Las adaptaciones fisiolgicas en Coleoptera en Spitsbergen. Investigacin Polar 4n.s., 199-204.

Tasas metablicas y Qlo Se determinaron los valores de tres especies de Spitsbergen Coleoptera, Amara quenseli, Simplocaria metallica y se Flagelo Rhynchaenw. Los escarabajos tuvieron tasas metablicas que eran elevado en comparacin con los valores de Coleoptera de otras regiones. Esto se interpreta como una adaptacin a la 'K d P ~ ~ ~ ~ \ N s' ''imperante bajo temperaturas y breve perodo de actividad en Spitsbergen. A. quenseli tuvieron tasas de prdida de agua comparables a los valores de escarabajos en xrico templadas y tropicales hbitats, lo que indica que el hbitat de los escarabajos sobre la Spitsbergen, al menos de vez en cuando es xrico. Determinacin de fro-hardinessparameters como punto de sobreenfriamiento y punto de fusin hemolinfa de A. quenseli escarabajos revel que los escarabajos tenan valores correspondientes a las de insectos activos en el templado y se regin tropical. Ellos tuvieron no factores de histresis trmica. As, durante el verano se muestran no adaptaciones fisiolgicas al fro.

John Alexander Srrmmme y Karl Erik Zachariassen, del Departamento de Zoologa de la Universidad de Trondheim, 7055 Draguoll, Noruega; Thomas Wanjohi Ngari, Departamento de Geografa de la Universidad de Trondheim, 7055 Draguoll, Noruega; Diciembre 1985 (revisada en julio 1986).

La zona de Spitzberg se caracteriza por largo inviernos y veranos cortos. La temporada de bio- reproduccin lgica es generalmente de medio junio a Ultimo agosto. La temperatura del aire durante este perodo rara vez supera los 10 C. Estas caractersticas climticas extremas es probable que requerir adaptaciones fisiolgicas. Tal adaptabilidad ciones han demostrado a travs de numerosos estudios sobre mamferos terrestres y aves (Krog et al. 1976; Grammeltvedt YSteen 1978; Ringberg 1979). La adaptabilidad fisiolgica Se han dado ciones en invertebrados terrestres poca atencin por los investigadores. Aunaas et al. (1983) investigadas varias especies de insectos y arcnidos de Spitsbergen, y encontr que los artrpodos Spitsbergen tienen tasas metablicas ms altos que los de los animales de otras regiones. Sin embargo, a pesar de la baja verano prevaleciente temperaturas, los animales muestran pocos adaptacin taciones al fro. El objetivo del presente estudio fue investi- posibles adaptaciones metablicas gar en diferente especies de escarabajos en Spitsbergen. Fisiolgico parmetros asociados con la resistencia en fro eran tambin estudi.

Materiales y mtodos

Las investigaciones se llevaron a cabo sobre escarabajos

acumulado en el rea Kongsfjorden de Spitsbergen desde finales de julio hasta principios de agosto 1985. Cuatro muestras de Amara quenseli (Carabidae) y un ejemplar de Simplocaria metallica (Byrrhidae) se encontraron debajo de las piedras debajo de la anidacin en Ossian Sars-montaa. Un total de 11 especmenes de Rhynchaenus flagelo (Curcu- lionidae) se encontr en la vegetacin de Salk polaris en Gerd- ~ Yane debajo de las piedras en Ossian Sarsand montaa. Los animales se mantuvieron en vaso pequeo tubos a 5-7 "C, y se utilizan en los experimentos durante cin los siguientes seis das. Los experimentos se llevado a cabo en las instalaciones de laboratorio en el estacin de investigacin del Instituto Polar Noruego en Ny Alesund. El consumo de oxgeno de la A. quenseli escarabajos se midi con Engelmann constante respirmetros de presin como se describe por Aunaas et al. (1983). El consumo de oxgeno de la otra especies, que eran considerablemente ms pequeo que los las A. quenseli escarabajos, se midi en micro respirmetros desarrollado y descrito por Husby (1982) (Higo. 1). Un animal se utiliz en cada respirometer. El peso de los escarabajos se midi en una Balanza analtica Mettler, que era exacta en el nivel k S. 1 mg. Debido a la baja peso de la R. flagelo escarabajos, se pesaron nueve especmenes juntos y su peso medio utilizado. Visualmente, los escarabajos parecan ser del mismo tamao.

200 J. A. Str) mme, T. W. Ngari YK. E. Zachariassen

dentro de un desecador, donde la humedad relativa del aire se mantuvo cercano a cero a travs de gel de slice. La temperatura de 20 C se utiliz con el fin de permitir comparacin con los datos de prdida de agua obtenidos en este temperatura para los insectos procedentes de otros climtica regiones. Los escarabajos se pesaron al internacional conocida Vals, y la tasa de prdida de peso se tom como una

R medida de la tasa de prdida de agua. A fin de que hacer de esta una medida exacta, los escarabajos se mantuvieron sin comer 5das antes de los experimentos.

Durante este perodo se les mantuvo en un alto relacinYO humedad tiva para prevenir la deshidratacin excesiva antes del experimento. Los puntos de sobreenfriamiento de los carbidos eran determinado por enfriamiento de una en una, mientras que mantiene en contacto ntimo con una sonda termopar delgada conectado a un termmetro digital Fluge. Los Las la congelacin de los insectos fue indicado por un sbito aumento de la temperatura, debido a la liberacin de calor de

fusin de congelacin del agua. La temperatura ms bajaB grabada antes de la subida de la temperatura era Ftoma como punto de sobreenfriamiento. Para asegurar lento

enfriamiento, se coloc el tubo que contiene el animalLa dentro de un termo, que fue transferido a una profunda

C congelador. La temperatura se registr manualmente Fig. 1. Micro respirmetro utilizado para medir el consumo de oxgeno cada 30 segundos. de los escarabajos ms pequeos. R: capilar de vidrio. I: Indicador de lquido. B:Se obtuvieron y las muestras de fluido corporal Beetle. F: Pedazo de goma espuma. A: El papel de filtro humedecido con punto de fusin y la presencia de histresis trmica una solucin al 10% de KOH para la absorcin de C02. C: Caucho factores (THF) investigaron en un nanolitro Clifton tapn. Para estabilizar la temperatura, los respirmetros eran osmmetro como se describe por Aunaas et al. (1983) .immersed en un bao de agua. La tasa de consumo de oxgeno de

r YO- los escarabajos se indic por la velocidad a la que el fluido indicador movido hacia abajo el capilar.

Resultados

Los valores de consumo de oxgeno se cal- culado a STPD multiplicando el observado valores por el factor

(Pat, -PHzO) 273

TAa760 mm Hg

Los valores de consumo de oxgeno de la respetabilidad escarabajos IVE se dan en la Tabla 1y se represent frente la temperatura en la fig. 2. Al Igual la temperatura aumenta, hay un marcado aumento en las tasas de consumo de oxgeno, y como se muestra en la Tabla 2, los valores qlo de las tres especies oscilan entre 2.1 y se 3.2. Con el fin de estudiar la dependencia de la temperatura de los procesos metablicos en mayor detalle, el los datos se trazan en un grfico de Arrhenius (Fig. 3). El grfico de Arrhenius se basa en la Arrhenius ecuacin M=a. e-P / (Tiempo de retencin)

donde Pa ,, es la presin baromtrica local, Phlo la presin de vapor y TAla temperatura en el que se midi el consumo de oxgeno. Se tomaron los valores de presin baromtrica de los registros de la estacin meteorolgica en Ny Alesund. Las tasas de prdida de agua transpirable y adaptable ciones al fro se investigaron slo en A. p e n - donde M es la tasa metablica (medida como oxi- Seli escarabajos, en que las otras especies eran demasiado consumo de gen), a es una constante, pes la activacin pequeo para permitir exacta de pesaje y muestreo de la energa vacin, R es la constante universal de los gases y cuerpo fluid.Tis la temperatura absoluta en K. El Arrhenius

Con el fin de medir la velocidad de la ecuacin transpirable se puede expresar como M En =En un - la prdida de agua, A. quenseli escarabajos se mantuvieron a 20 C (P / R) (L / T), donde en M y se utilizan 1 / T directamente

Adaptaciones fisiolgicas en Coleoptera 201

Mesa 1. Los valores de peso corporal y las tasas metablicas 'a diferentes temperaturas de tres especies de colepteros a partir de Spitsbergen. Peso corporal (g) Temperatura ("C)

4.2 Amara quenseli: 0.0156 0.0153 0.0150 0.0160

Simplocaria metallica: 0.00285

9.2

3.85 5.70 4.47 3.90

7.1

5.43

7.1

23.0 -

12.6

5.03 9.35 7.78 4.95

12.4

11.5

12.4

24.3

14.4

21.5

10.6 15.8 13.9 10.4

21.0

22.4

19.9 21.0

47.5

3.04 3.99 3.77 4.06

0

2.06

0 8.8 Rhynchaenus flagelo: 0.00051 0.00051 0.00051 0.00051

3.6 2.5 5.5

- 9.8 11.7 13.8

- 19.6 18.7 4.7

- -

- 34.2 46.0 23.3 1.3

- - -

- - -

Tasas metablicas se dan como peso mm3 02 / min g cuerpo.

loga = 0 0 2 9 * 04L~ r.093

E OI

loga = OO5x + O36 C C r~ 0 9 9 z W > X (3

0 Rhynchoenus-- floqellum

en la trama, ya que son las variables linealmente relacionados. En una y -p / R representar la interceptacin de ordenadas punto y la pendiente de la lnea, respectivamente, y puede ser determinada por el clculo de la linear lnea de regresin de 1 nM y 1 / T. La activacin la energia pse calcula multiplicando la pendiente de la lnea por el valor negativo de la universal de los gases constante (1,98 cal / mol.K). Los valores estimados de energa de activacin se dan en la Tabla 2. Los datos de la Tabla 2 revelan que la activacin la energa del proceso metablico de los escarabajos rangos de 12,0 a 18,5 kcal / mol. La tasa de prdida de agua resultante para dos A. quenseli escarabajos se muestra en la Tabla 3. Los datos demostrar que la A. quenseli escarabajos tienen un promedio tasa de prdida de agua de 0,82 por ciento del cuerpo peso por hora. Los experimentos revelaron que la A. quenseli escarabajos tenan puntos de sobreenfriamiento de -7,3 kO.l "C, mientras que el punto de su hemolinfa de fusin fue de

2i: 0

l o g y = 0 051x + 0 53

Tabla 2. Los valores estimados de Qla y energa de activacin de Colepteros de Spitsbergen. Los coeficientes de correlacin de la lneas de regresin en las parcelas de Arrhenius en la Fig. 3 se muestran en la columna r. y el nmero de escarabajos medidas se indican en columna n.

,

5

r=084 , ,

15

(OC

,

20 10 Especies

Amara quenseli Simplocaria metallica Rhynchaenus flagelo

Qlo Energa de activacin (Kcal / mol) r

-0.93 -0.99 -0.84

n

4 1 4

1 Fig. 2. Las tasas de consumo de oxgeno de tres especies de escarabajos de Spitsbergen. representar grficamente como una funcin de la temperatura. Escala en la ordenada es logartmica.

LA TEMPERATURA 2.1 3.1 3.2

16.0 12.0 18.5

202 J. A. Strvmme, T. W. Ngari YK. E. Zachariassen

en que las mismas especies se distribuyen con frecuencia en ambas regiones altas del rtico y en la zona templada regiones. Dado que las zonas alpinas tropicales incluso pueden ofrecer bajas temperaturas, datos de escarabajos en tales bio- Topes tambin se han incluido. Los estudios comparativos de este tipo son com- fisurada por el hecho de que la tasa metablica es fuertemente afectada por factores como el tamao del cuerpo (Schmidt-Nielsen 1972) y la filogenia (Zach- ariassen et al. 1987). Por esta razn, tales com- comparaciones deben realizarse preferentemente entre las especies de aproximadamente el mismo peso corporal y de la misma familia. Por lo tanto, la respirometra datos sobre las especies de carbidos de Spitsbergen son que se comparan con los de carbidos de la rea Finse en Hardangervidda alta montaa pla- teau en el sur de Noruega, y con los datos de sub- carbidos antrtico de Georgia del Sur. Datos de los curculionidos Spitsbergen se comparan con datos de curculinidos correspondiente de Finse, Monte Kenia y las montaas de los Andes en Vene- zuela. Desafortunadamente, no hay datos de la literatura estn disponibles capaz de byrrhid escarabajos, y por lo tanto, las comparaciones entre byrrhids de diferentes regiones no poda hacerse. Fig. 4muestra las actividades metablicas de carabid escarabajos de diferentes regiones. La figura muestra que a todas las temperaturas de la Amara quenseli escarabajos de Spitsbergen tienen concentracin de oxgeno las tasas de consumo que son considerablemente ms altos que los de carbidos de las otras reas. Fig. 4tambin muestra que una diferencia marcada correspondientemente existe entre las tasas metablicas de la Spits- curculionidos Bergen y los curculionidos del las regiones templadas y tropicales. Todos los carbidos en Fig. 4tener sobre el peso mismo cuerpo (Zach- ariassen resultados no publicados), lo que implica que el los valores son adecuados para las comparaciones directas. Cmo- nunca, los curculionidos Spitsbergen tienen cuerpo pesos que son considerablemente ms bajas que las de los otros curculinidos representados en la Fig. 4, pero la diferencia en el peso corporal puede explicar slo una parte menor de la tasa metablica elevada de los curculionidos de Spitsbergen (Zachariassen resultados unDublished). Las comparaciones de los datos en ~ i 2y se 4mostrar. ~ ~ que hasta los escarabajos byrrhid de Spitsbergen tener valores de consumo de oxgeno por encima de los de los carbidos alpinas templadas y templado y curculionidos tropicales, lo que indica que incluso estos escarabajos tienen tasas de consumo de oxgeno por encima de los de los escarabajos de otras regiones. Los presentes resultados estn de acuerdo con la

3.50 360

1 / T [K - 1 x103 I

370

Fig. 3. Arrhenius trama de datos metablicos de tres especies de escarabajos de Spitsbergen: 1. Rhynchaenus flagelo, 2. Sim- plocaria mefallica, 3. Amara quenseli. Para ms informacin vase el texto.

-0.85 20.01 "C. Las investigaciones de hys- trmica teresis dio puntos de congelacin de histresis igual a la respectivos puntos de fusin, lo que implica que THFs no estaban presentes en el fluido corporal de la A. quenseli escarabajos.

Discusin

Los datos actuales permiten realizar comparaciones entre las tasas respiratorias de Coleoptera de Spitsbergen y las correspondientes tasas de Coleop- tera de otras regiones. De particular inters son las comparaciones entre los valores de Spitsbergen animales con animales de las zonas alpinas templadas,

Mesa 3. El peso corporal (mg) de dos Amara quenseli escarabajos mantienen para diferentes perodos de tiempo en un ambiente seco a 20'C. Los Las porcentajes de prdida de peso correspondiente (relacionada con sus iniciales peso) se indica entre parntesis, y la tasa media de peso prdida (2 S.D.) se da en b.

Tiempo (horas)

Escarabajo no.

1

0

15.2

8.5 18.2

13.6 (10.5)

b (% / Hora)

o, 82 o -c, 33 2 17.3

14.4 (5.3) 15.6 (9.8) 14,0 (19,1)

Adaptaciones fisiolgicas en Coleoptera 203

desde Spitsbergen tener valores relativamente altos de Qlo, estando dentro del mismo rango que las de alpino y escarabajos sub-antrticas. La A. quenseli escarabajos de Spitsbergen, sin embargo, tienen un qlo valor que es bajo en comparacin con la de la otra carbidos. As, con respecto a este parmetro el Escarabajos Spitsbergen muestran ninguna adaptacin clara, y parece como si la nica adaptacin metablica que es comn a los insectos en Spitsbergen es la elevacin de la tasa metablica en absoluto temperaturas. Es tentador especular sobre lo biolgico importancia de este patrn de adaptacin. Debido a la comparativamente baja intensidad de la radiacin solar, las temperaturas de la tierra en Spitsbergen no lo hacen llegar a ser tan alto como los de las zonas alpinas tropicales y las regiones templadas. As, los insectos en Spits- Bergen tiene que completan su desarrollo en temperaturas ms bajas que los insectos en el otro regiones, por lo que es probable que sea taja tajosa a los insectos Spitsbergen para aumentar su tasa metablica a bajas temperaturas. El corto temporada en la que el desarrollo tiene que ser completado probablemente tambin contribuir a favorecer una tasa metablica alta a bajas temperaturas. Suponiendo que es importante para los animales a asegurar una alta tasa metablica a bajas temperaturas, los valores son qlo probable que se reduzca, al menos en el rango de baja temperatura. Las temperaturas relativamente bajas en verano Spitsbergen puede haber causado insectos para mantener un cierto grado de resistencia al fro durante el verano. Varios estudios han demostrado que los insectos en tem- Perate y zonas tropicales de alta montaa son capaces a tolerar bajas temperaturas, incluso en verano (van der Laak 1982; S0mme YZachariassen 1981). El fro-resistencia puede haber sido obtenida ya sea a travs de una capacidad de tolerar la congelacin de el fluido corporal oa travs de la capacidad de permanecer superenfriada incluso cuando se enfra a baja temperaturas bajo cero temperaturas. La primera forma de fro mencionado la resistencia se basa en la produccin de hielo potente agentes de nucleacin en el fluido corporal extracelular (Zachariassen YHammel 1976; van der Laak 1982), mientras que el segundo consiste en la eliminacin de todos los agentes de nucleacin de hielo y la produccin de protenas anticongelantes de histresis trmica en el cuerpo de fluido (Zachariassen 1985). Los presentes resultados revelan que el A. quenseli escarabajos tienen ninguno de los rasgos caractersticos de insectos resistente al fro. Los escarabajos tenan sobreenfriamiento seala tpico de escarabajos de verano activas en ms caliente climas (Zachariassen 1980), y no eran

z o_ YO- n YO

CURC uI YOsobre la IDAE

20

10

5 z 0 V

-

- z W i3 X 0 > -

2 -

1 -

0 5 10 15 20

LA TEMPERATURA I o C)

Fig. 4. Lneas de regresin lineal de los valores de consumo de oxgeno como una funcin de la temperatura de escarabajos de Spitsbergen y otras regiones. Escala de la ordenada es logartmica. 1. Amara quenseli de Spitsbergen (presente estudio), 2. Borealis Pelophilu a partir de Finse, Noruega (Conradi-Larsen YSlamme 1973). 3. Amara alpina de Finse, Noruega (HAgvar Y0stbye 1974). 4. Rhyn- chuenus flagelo de Spitsbergen (presente estudio), 5. Stricfo- seneciobius ebininus desde el monte Kenia, frica Oriental (Zach- ariassen indito), 6. Dubius Otiorrhynchus desde Finse alta meseta de la montaa, Noruega (HAgvar Y0stbye 1974). 7. Cur- INDEF culionidue. desde Piedras Blancas, las montaas de los Andes, Venezuela (Zachariassen indito). Los crculos negros representan valores de Soledadinus Merizodus carbidos de Sur Georgia (Bloque 1981).

resultados obtenidos por Aunaas et al. (1983), que tambin encontrado que los escarabajos estafilnidos y colmbolos desde Spitsbergen tener mayores tasas metablicas que los de los insectos de otras regiones. Por Ende, los resultados obtenidos hasta la fecha sugieren que los insectos en Spitsbergen difieren de los insectos de otras regiones climticas de tener marcadamente elev- tasas metablicas ATED. Los Qlovalues de escarabajos de Spitsbergen y otras reas se muestran en la Tabla 2y la Fig. 4. Los Las datos muestran que la curculinido y escarabajos byrrhid

204 J. A, Str @ mme, T. W. Ngari YK. E. Zachariassen

tolerante a la congelacin. La falta de histresis trmica entre el punto de fusin y el punto de congelacin de su fluido corporal indica que los escarabajos hacen no tiene agentes anticongelantes proteicos en su fluido corporal (Duman et al. 1982). Por lo tanto, la baja temperaturas prevalentes durante el verano en Spitsbergen no haber causado los escarabajos a desarrollar cualquiera de los mecanismos de proteccin ca- rstica de insectos resistentes al fro. Los valores que se muestran en la Tabla 3 revelan que el A. quenseli escarabajos tienen tasas de prdida de agua com- Parbola de los de seco templado y tropical escarabajos hbitat del peso mismo cuerpo (Anderson sen et al. 1986). Esto est de acuerdo con el informacin proporcionada por Lindroth (1945), quien A. descrito quenseli como una especie xerfilos, pre- Ferring morrena seco y hbitats arenosos, y que tiene una distribucin que se extiende hasta el alpino regin. El hbitat de la especie en Spitsbergen era una cuesta empinada con piedras y rocas estriles. Aunque el clima en Spitsbergen es generalmente no xrico, el microhbitat de A. quenseli puede ser de forma. El agua se drena probablemente rpidamente de la tierra, y no hay arroyos o estanques en la zona. De vez en cuando el microhbitat puede ser expuesto a la larga duracin de la radiacin solar, que es probable que sea muy seco. Tales condiciones son no es probable que ocurra con mucha frecuencia en Spitsbergen, pero una poblacin animal tender a adaptarse a las condiciones ambientales ms extremas sus miembros experimentan.

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Agradecimientos. -Los autores desean expresar su gratitud al Instituto Noruego de Investigacin Polar de pro- Viding las instalaciones beca de investigacin y tcnicos que hicieron posible este estudio. Los autores tambin desean agradecer a Terje Domaas para la asistencia en la recoleccin del material, y Per Sveum, SINTEF, y Arne Lien, KOMMIT. para proporcionar la amabilidad equipos y otros servicios. Al Fin. Debo dar las gracias a la seora Inger Baglo para su tipificacin del manuscrito.