Enfoques a Ia Conservaci6n de Recursos Geneticos · PDF fileLos metodos de conservaci6n...

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6 Enfoques a Ia Conservaci6n de Recursos Geneticos Forestales

Brad StCiair1 Sara lipaw2 y Randy Johnson U S DA Forest Service Pacific Northwest Research Station Corvallis Oregon USA Oregon Department of Forestry Salem Oregon USA

lntroducci6n

En diferentes foros internacionales se ha reconocido Ia conservaci6n de Ia diversidad genetica como un requisite importante del manejo forestal sustentable La capacidad de los arboles forestales para evolucionar con el fin de tolerar a las plagas y adaptarse a nuevas ambientes depende de Ia diversidad genetica existente dentro de las especies La diversidad genetica tambien es esencial para que los mejoradares logren las metas de mejoramiento genetico en especial cuando caracterfsticas nuevas adquieren importancia debida a cambios en los productos a nuevas plagas o enfermedades o a nuevas ambientes de plantacion

Los objetivos de este documento son (1) revisor algunos de los aspectos que deben tomarse en cuenta con respecto a Ia conservacion de Ia diversidad genetica forestal y (2) presenter un ejemplo de un programa regional sobre conservacion genica en Ia region del Noroeste de los Estados Unidos de America Se discute como se aborda ron los diferentes aspectos y preacupaciones en este programa El programa es unico en el hecho de que involucra el enfoque de analisis de vados (gap analysis) utilizando sistemas de informacion geografica (S IG) para identilicar areas en Ia distribucion natural de una especie que tienen pocos individuos en reserves in situ Este enfoque se adapto a los propositos de conservacion genica a partir de esfuerzos de conservacion de especies que evaluan el grado en que las especies nativas y sus habitats eston representados en areas de conservacion actual mente (Scott y Jennings 1997) Este programa tambien es unico en el hecho de que considera de manera conjunta Ia situaci6n actual de conservaci6n in situ y ex situ

Justificaci6n de Ia conservaci6n de Ia diversidad genetica

Porque conserver Ia diversidad genetica Generalmente se presentan tres tipos de argumentos rezones ecol6gicas econ6micas y valores sociales intrfnsecos ( Ledig 1988) El razonamiento ecol6gico para justificar Ia conservaci6n genetica reconoce que los genes y su interaccion con el ambiente son los responsables de todas los formas y funcianes de las sistemas biol6gicas que nos rodean La diversidad genetica es Ia base de los cambios evolutivos que permiten a las especies adaptarse a futuros ambientes bi6ticos y abi6ticos La conservaci6n de genes es importante porque no tenemos un conocimiento complete de las partes crfticas del sistema en las formas y funciones actuales y futuras ldealmente nos gustarfa conserver todas las partes Sin embargo Ia diversidad genetica se pierde continuamente mediante Ia seleccion natural y Ia deriva genetica Lo mas que podemos hacer es mantener una muestra representative de Ia diversidad genetica actual y de los procesos naturales que afectan a esta

La segundo razon para conservar Ia diversidad genetica es econ6mica Los arboles y otras especies forestales son impartantes para Ia obtencion de madera y otros productos y proparcionan muchos beneficios sociales La diversidad genetica permite a los humanos seleccionar las caracterfsticas que mejor sirven a sus necesidades y deseos La variad6n genetica permite el desarrollo de nuevas productos como Ia madera con una densidad o veteado espedficos diferentes caracterfsticas de procesamiento industrial o nuevas derivados qufmicos La variacion genetica es crftica para atender las

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retos de nuevas plagas y enlermedades mediante mejoramiento genetico La variaci6n genetica tambien es necesaria para obtener mayores ganancios en las caracteristicas de interes actual en las programos de mejoramiento genetico Debido a que no enemas un conocimiento complete de Ia importancia futuro de las caracteristicas la mejor alternative es de nuevo conservar una muestra representative de Ia diversidad genetica actual

La tercera raz6n para conserver Ia diversidad genetica es par el valor social intrfnseco Muchas personas consideran una obligaci6n etica y moral proteger Ia diversidad genetica para las generaciones luturas especialmente porque no se puede predecir que caracterfsticas podrfan ser importantes para Ia selecci6n natural o artificial en el futuro Ademas Ia gente tambien se interesa en Ia canservaci6n de Ia diversidad genetica par razones esteticas Un razonamiento estetico considera que Ia gente encuentra belleza en un munda diverso y Ia diversidad genetica contribuye a esa diversidad biol6gica

Metodos de conservaci6n genetica

Como se debe conserver Ia voriaci6n genetica Los metodos de conservaci6n genetica generalmente se clasilican como Ia conservaci6n de germoplasma en su ubicaci6n original (in situ) o Iuera de ella (ex situ)

Las areas de conservaci6n in situ protegen y perpetuan Ia integridad de las reserves de genes nativos y los procesas evolutivos que alectan a estos La conservaci6n in situ generalmente involucra Ia protecci6n de individuos en reserves estrictas usualmente separadas de usos productivos par rezones dilerentes a las de conservaci6n genica (par ejempla parques nacionales 6reas silvestres 6reas naturales de investigaci6n) La integridad de las reserves genicas natives y los procesos asociadas tam bien se puede mantener en atros tipos de terrenos Par ejemplo las reserves de bosques sobremaduros

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en el Noroeste de Estados Unidos y las zonas de amortiguamiento en las areas riparias pueden funcionar como 6reas de conservaci6n g8nica in situ Algunos practices de manejo del suelo impactan los procesos geneticos naturales de algunos especies pero mantienen intactos los acervas genicos y los pracesos de otras Par ejemplo las terrenos cosechados y replantadas con Pseudotsugo menziesii en el Noroeste de Estados Unidos podrian mantener poblaciones c extensas con regeneraci6n natural de Tsugo E heterophyllo Taxus brevifo lia Alnus rubra u otros c especies y par lo tanto servir como reserves in E situ para elias e

g Diversos autores han discutido el concepto de Unidad de Monejo de Recursos Geneticos d ( UMRG) ( Riggs 1982 Krugman 1984 Ledig h 1988 Millar y Libby 1991 ) Una UMRG es un L area forestal que lunciona como un area de conservaci6n gen8tica in situ para una especie rr

en particular Par lo tanto las UMRG incluyen ((

reserves estrictas asf como terrenos manejados In para otros prop6sitos incluyendo aquellos en m donde se permite Ia cosecha de madera El valor cc de las UMRG es que explfcitamente reconocen cc Ia contribuci6n de un 6rea particular para Ia conservaci6n in situ y par lo tanto ayudan a El enfocar las practices de manejo a ese objetivo m Para muchas especies esto puede lograrse sin Ia alectar negativamente otros objetivos de manejo co Un ejemplo de las UMRG son las reserves genicas IrE establecidas par el Departamento de Recursos co Naturales del Estado de Washington (Wilson rec 1990) S e segregaron de las areas bajo manejo ap mas de 1 00 rodales de Pseudotsuga menziesii de de al me nos 1 0 ha que representan lranjas 1m oltitudinales de 152 m en coda zona semillera ge

ge La conservaci6n ex situ puede incluir diversas me colecciones de material vegetal incluyendo no plantas vivos bancos de semilla cultivo de Eril tejidos o ADN en bibliotecas gen6micas Las de colecciones de cultivo de tejidos y las bibliotecas ger de ADN rara vez se consideran como metodos ser de conservaci6n genica debido a las limitaciones

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tecnicas actuales Las bancos de semilla pueden ser un componente importante de un programa de conservac1on genetica pero tienen Ia desventaja de que requieren plantarse para que se expresen los caracteres de interes Sin embargo los bancos de semillas tienen un gran valor en Ia restauracion de poblaciones destruidas por incendios catastroficos Recientemente un incendio en Ia region central de Oregon elimino casi todos los arboles de Pseudotsuga menziesii en una poblacion aislada en los limites con el desierto Afortunadamente se habia reconocido el valor de esta poblacion unica y existia semilla en amacenamiento con fines de conservaci6n gen8tica La conservaci6n de especimenes vivos incluyen cualquier coleccion con identificaci6n de origen en arboreta ensayos geneticos huertos semilleros y huertos de mejoramiento Los arboreta bot6nicos son importantes para especies raras pero generalmente contienen muy pocos individuos para ser utiles en especies con una distribucion amplia Por otro lado los individuos que forman parte de un programa de mejoramiento genetico tambien pueden ser un componente importante de los programas de conservaci6n gen8tica

El material existente en programas de mejoramiento genetico es din6mico yo que Ia variacion genetica existente en el programa cambia de una generocion a otra - las frecuencias genicas se alteran y se pierden alelos como resultado de Ia selecci6n direccional y el reducido tamaiio de Ia poblocion El diseiio de apareamiento y Ia estructura de las poblociones de cruzamiento pueden tener implicaciones importontes para Ia conservocion de los recursos geneticos incluyendo Ia obtencion de gonancia genetica en coracteristicas de interes actual y el mantenimiento de Ia variaci6n en caracteres que no est6n siendo seleccionados ( Nomkoong l 984 Eriksson et al 1993) Adem6s Ia conservacion de material de Ia poblacion base y de las generaciones inicioles de mejoramiento puede ser importonte para Ia conservocion de genes

La conservaci6n in situ y ex situ son complementarios y podrian ser utiles para diferentes propositos por lo que un progroma ideal de conservocion deberio incluir ambos En el Cuadra l se presenton algunos de las ventojos y desventojos de coda uno de elias

Otro fuente de vanacion genetica que generalmente no se reconoce como un componente valioso de conservaci6n g8nica son las plantaciones operatives La desventaja de estos plantociones es que con frecuencia no se conoce con precision Ia ubicacion original de los padres En el coso de plantaciones con material de huertos semilleros el tamoiio efectivo de Ia poblocion en los rodoles podria ser relativamente pequeiio A pesar de que no tienen el mismo valor que los poblaciones de conservacion in situ y ex situ en los plontociones podrio existir uno considerable voriacion genetico y en coso de ser necesario esta variaci6n podrfa ser Uti para restourar poblaciones o incorporor nuevas caracteristicas a los programos de cruzomiento

Objetivos de Ia conservaci6n genetica

Que es lo que deberia conservorse La consideracion de ob jetivos de conservacion gen 1co es importante para determinar los tamaiios de poblacion requeridos Los res objetivos generales de Ia conservocion son (l) el montenimiento de alelos poco frecuentes (2) el mantenimiento de vorianza genetico aditivo para responder a los fuerzas evolutivas y (3) el mantenimiento de varianzo genetico aditiva para obtener respuesta en programas de cruzamiento La voriacion genetico tanto en caracteres de herencia simple como de herencio cuantitativa reside en las poblacianes por lo tanto las poblaciones son Ia unidad b6sica de conservacion genetica La pregunto es que tamoiio de poblacion se requiere para capturar frecuencias alelicas y vorianzos representotivas de los caracteres y mantenerlos durante un numero suficiente de generaciones

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( __ -_ middot

E


Cuadra 1 Comporoci6n de ventojos y desventojas de los metodos de conservaci6n in situ y ex situ

-middot-middot middoty - -- eicsitv In SHU _bull_bull_ - Ventajas

bullPermiten los procesos evolutivos naturales bullConservan alelos de muchos caracteres con valor

adaptativo desconocido bullSe puede conservar una gran cantidad de

individuos facilmente bullSe pueden conservar varias especies bullPodrian servir a otros prop6sitos o podrian

estar ya establecidas para otros prop6sitos bull Requieren poco manejo

Desventajas bullEs diffcil distinguir Ia variaci6n genetica bullEs dificil encontrar aleos raros bull Es dificil incorporar nuevas caracteres en las

poblaciones de cruzamiento existentes bull La contaminaci6n de polen podrla ser un problema bull La sucesi6n pod ria eliminar agunas especies EstEl sujeta a perdidas por razones bi6ticas abi6ticas o polfticas (incendios enfermedades etc)

La perdido de alelos raros es una preocupaci6n especialmente cuando esos alelos no tienen valor adaptotivo a econ6mico actual pero podrian tenerlo en el futuro Algunos ejemplos de coracteres que han cobrado importancio induyen Ia resistencia a Ia roya en Pinus lambertiana ( Kinloch 1992) y los propiedodes de Ia lignina en Pinus taeda ( Ralph et of 1997) Modelos matem6ticos sugieren que se requieren poblaciones relativamente pequenas para tener una probabilidad elevada de no perder variaci6n alelica Una meta frecuente de conservaci6n genica pero orbitraria y cuestionable es tener un 95 de certeza en Ia capture de ol menos uno copia de los aiel as que tienen una frecuencio mayor o igual a 005 (Marshall y Brown 1975) Tamonos electives de poblaci6n de 50 a 120 son suficientes para logror esto meta ( Kong 1979 Gregorius 1980 Namkoong 1988 Frankel et al 1995) Sin embargo Yonchuk (2001) senoia que un solo individuo con un alelo deseado no es suficiente para desarrollar un programa de cruzamiento por Ia que se requieren alrededor de 20 individuos para evitar problemas de

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Ventajos bullLos ensayos geneticos expresan variaci6n genetica con

frecuencia en respuesta a ambientes mUltiples bullVisitas ocasionales a los ensayos permiten detectar

variantes Un1cas bullPueden incorporar f3cilmente nuevas caracteres en

poblaciones de cruzamiento bullLas poblaciones mUltiples de cruzamiento permiten

deriva genetica y diferentes presiones de selecci6n para prom over Ia divergencia y mantener Ia variaciOn genetics

Desvento jas bullLos tamafos de poblaci6n son menores que en reservas

in situ bull Podrian ser costosas de colectar y mantener por

razones exclusivas de conservaci6n genetica bullLa seecci6n se apica generalmente a pocos caracteres

y podria estar correlacionada de manera desfavorable s con caracteres adaptativos c

endogamio Adem6s Ia detecci6n de alelas lirecesivos requiere nUmeros mucho mayores nSe requerirfa un tamaiio de poblaci6n cercano ca 250 para tener una probabilidad de 95 de cdetector 20 individuos call una copia de un a lela pdominante deseado con uno frecuencia de 005 Slty se requerirfon cerca de 10000 individuas para rrdetector 20 de ellos con un alelo recesivo con lcIa misma frecuencia dentro de Ia pobloci6n Un

taman a de poblaci6n de 5000 individuos tend ria ( uno probabilidad de 95 de capturer 20 de elias

mcon un alelo dominante a una lrecuencia de di00025 y un olelo recesivo con una lrecuencia Q(de 007 ol seEl segundo objetivo de Ia conservaci6n genetica

es el montenimiento de Ia varioci6n genetica en coracteres cuontitativos de importancia adaptativa potencial Las estimaciones de taman a electivo de poblaci6n dependen de los loctores El que se consideren Lande (1995) recomienda un co tamaiio electivo de 5000 despues de considerar esl el balance entre mutaci6n y deriva genetica y el lm pope de las mutaciones deletereas Lynch (1996) 19

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estimo un tamaiio efectivo de poblacion de 1 000 y determino que Ia varianza genetica promedio es en gran medida una funcion del balance entre seleccion y mutacion e independiente del tamaiio de Ia poblacion y de Ia deriva genetica en poblaciones mayores de 1 000 individuos Par Ia tanto un tamaiio de poblacion de unos cuantos miles de individuos parece ser suficiente para mantener Ia variacion genetica cuantitativa en caracteres con potencial adaptativo de igual manera que para conserver capias multiples de Ia mayoria de alelas poco frecuentes Nosotros usamos una poblacion de 5000 como suficiente para Ia conservacion de diversidad genetica en reserves in situ en e an6isis de vados descrito en este trabajo

El tercer objetivo de conservaoon gen1ca el mantenimiento de variacion genetica aditiva suficiente para asegurar ganancias geneticas continuos en programas de cruzamiento se puede conseguir con tamanos de poblacion relativamente pequenos En su revision de literature Yanchuk (200 1) y Johnson el a (200 1) recomiendan tamaiios de poblacion de 20 a 80 como suficientes para obtener una respuesta continua a middotIa seleccion en caracteres complejos par al menos 1 0 generaciones Si los individuos seleccionados se estructuran en poblaciones multiples seron de mayor utilidad para mantener Ia variacion en el programa de cruzamiento ( Namkoong 1984 Kong y Nienslaedt 1987) En programas de cruzamiento con poblaciones multiples coda subpoblacion se mejora para diferentes caracteres y Ia deriva genetica ocasionar6 que las poblaciones pierdan diferentes alelos Par Ia tanto Ia variacion genetica global sen] mayor

Variaci6n genetica geografica

El patron espacial de variacion genetica es una consideracion importante para determiner Ia estrategia de muestreo y el grado en que difieren las poblaciones (Adams 1981 Millar y Libby 1991) La variacion genetica con frecuencia es

clinal y est6 relacionada con variacion clim6tica geografica y ecologico Esto es particulormente cierta para las caracteres adaptativos los que se pueden considerar de mayor importancia para Ia conservacion genica Los estudios genecologicas son importantes para dilucidar los patrones de variacion genetica y su relacion can variables climaticas y geograficas Se han hecho varias estudios genecologicos para diferentes especies de coniferas en Ia region del Noroeste de Estadas Unidos y sus resultados se han utilizado para definir las zonas semilleras y las lineamientos de mavimiento de semilla (Randall 1996 Randall y Berrong 2002) Estas zonas y lineamientos de movimiento de semilla san utiles para identificar poblaciones a muestrear en pragramas de conservacion genica En ausencia de datos genecologicos se puede suponer que Ia variacion genetica geagr6fica especialmente para caracteres adaptativos est6 asociada a Ia variacion ambiental con el proposita de orientar el movimiento de semilla y el muestreo para Ia conservaci6n gen1ca

Prioridades de conservaci6n genetica

La evaluacion de Ia situacion de Ia conservacion de recursos geneticos debe hacerse par separado para coda especie Esto es necesario yo que coda especie tiene una distribucion espacial y un patron de variacion genetica diferentes Como se decide donde calocar las esfuerzos al evaluar el estado de conservacion genica de diferentes especies y en funcion del conocimiento de las necesidades de canservacion coma se decide que necesidades deberian tener prioridad A continuacion se presentan algunos criterios para asignar prioridades a las especies can fines de conservacion genica Yanchuk y Lester (1996) utilizaron un grupo similar de criterios para desarrollar un sistema de priorizacion de especies en un programa de conservacion genica en Columbia Britonica Canada

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(1) lmportancia econ6mica o biol6gica Definitivamente espec1es como Pseudotsuga menziesii requieren atenci6n no solo par Ia importancia econ6mica de Ia especie en su habitat nativo y ex6tico sino tambi8n porque al ser una especie dommiddotmante en muchos ecosistemas es de interes primordial determiner y distinguir un ecosistema forestal de atra y Ia biodiversidad y pracesas asociadas a elias Otras especies han recibido relativamente poco atenci6n hasta que adquirieron importancia econ6mica Par ejemplo el interes en Taxus brevifolia aument6 cuando se descubri6 su valor en el tratamiento del cancer (Wheeler y Hehnan 1993)

(2) Rareza y distribuci6n limitada de las especies La humanidad valara Ia diversidad y Ia protecci6n de lo que es raro Especies que son raras o se encuentran amenazadas con areas de distribuci6n limitadas 0 con tamaiias pequeiios de poblaci6n tienen mayor prioridad para conservaci6n genica Poblaciones pequenas pueden conducir a mayor endogamia y mayores riesgos de perdido de diversidad genetica y a Ia extinci6n de poblociones o especies Algunos ejemplos de especies raras con distribuci6n limitada y gran interes en conservaci6n genetica incluyen a Pinus torreyana (Ledig el of 1998) Tarreya taxifolia (Statler 1990) y las especies mexicanas de Picea (P chihuahuana P Martinezii y P mexicana) (Ledig el a 1997 Ledig et of 2000 Ledig el a 2002)

(3) Amenazas potenciales de perdido de diversidad genetica Se debe dar mayor priaridad a las especies que enfrentan mayores amenozas de perdido de diversidad genetica Las amenazas pueden venir de diferentes fuentes incluyendo plagas y enfermedades incendios cambia climatico perdido de habitat y regeneraci6n natural inadecuada Existen muchos ejemplos de amenazas a Ia diversidad genetica Pinus monticola Pinus lom bert iana y Pinus albibicaulis enfrentan amenazas de Ia roya en sus poblaciones naturales Chamaecyparis lawsoniona est6 amenazado par una enfermedad

que causa pudrici6n de raiz Phytophthora oterois Las poblaciones naturales de Pinus rodiata estan amenazadas por Ia enfermedad del cancra resinoso el pastoreo de cobras feroles (Ledig el of 1998) y Ia contaminoci6n de polen de plantaciones ornamentoles usadas como paisaje (Millar y Libby 1989) El desarrollo urbana amenaza las poblociones de Pinus monticolo en Puget Sound Washington de Picea glauco en el valle de Ottawa Canada (Ledig el of 1998) y de Cupressus macnabiona en California (Millar y Libby 199 1 ) El calentamienta del ambiente amenaza a especies que ocupan ambientes frios en las partes altos de las montaiias como en el coso de las especies mexicanas de Picea en las Sierras Madre Occidental y Oriental de Mexico

(4) Especies sujetas a monipulaci6n genetica a troves de selecci6n artificial Las especies sujetas a manipulaci6n genetica a troves de practicas silvicolas o de progromas de mejoramiento genetico estan expuestas a un mayor escrutinio dado que no siempre se tiene una idea completa de los consecuencios de Ia selecci6n en algunos coracteres y Ia exclusion potencial de otras Ademas debemos considerar Ia perdido potencial de alelos raros en poblaciones pequenas bojo selecci6n Sin embargo las poblaciones en los programas de cruzamiento tam bien sirven como colecciones de conservaci6n ex situ

(5) Vadas importantes biol6gicamente en las reserves de conservaci6n in situ Las especies que no estan bien representados en reservas in situ merecen una mayor prioridad en conservoci6n genetica Sin embargo algunos vacios san m6s importantes que otros La importancia es menor cuanda poblacianes adyacentes tienen muchos individuos en reservas - el vacio podria ser el resultada simplemente de Ia necesidad practica de eshblecer limites en las poblaciones que vcrian clinalmente Las pablaciones marginales a aisladas padrian ser mas impartantes yo que podrlan contener voriantes geneticas unicas Las poblacianes centrales sin embargo tambien

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pueden ser importontes yo que podrfan contener mayor diversidad genetica

(6) Ausencia de colecciones ex situ Las especies que no tienen colecciones extensas ex situ merecen mayor prioridad especiolmente en respuesta a vados o huecos en las reservas in situ Los colecciones ex situ sirven como resguordo de los reservos in situ especiolmente para aquellas especies que est6n amenozadas de perdido de diversidod genetico en las reservos como el Pinus monticolo omenozodo par Ia royo o poblociones oislados en areas omenozodos par incendios

Ejemplo Un programa de conservaci6n genetica para las confferas del Noroeste de Estados

Unidos

Dos preguntas basicas con respecto a Ia conservoci6n de recursos geneticos son (1) Los recu rsos geneticos de Ia especie se encuentra n omenazodos y si ese es el coso (2) Que se puede hacer para asegurar Ia conservaci6n En el coso de los especies de confferas del Oeste de Oregon y Washington un grupo ad hoc de genetistos forestoles interesados representondo intereses del gobierno de Ia universidod y de particulores se reuni6 para contestor esas dos preguntos Las metas principales del grupo conocido como el Grupo de Conservaci6n Genetico de los Especies Forestoles del Pacifico Noroeste fueron disefior y promover esfuerzos cooperotivos para oseguror el montenimiento del potencial odoptotivo y evolutivo de las especies forestales importantes en Ia region Las dos preguntas nos condujeron a adaptor una estrategia en dos eta pas La primero lase consistio en compilar los datos existentes para determinar Ia distribuci6n espocial de los recursos geneticos conservodos de ocho especies de confferos en Ia region La segundo lase consistir6 en atender las necesidodes de conservaci6n identificados en Ia primero lase

Se eligieron ocho especies de importancia ecologica y economico para su evaluoci6n El

area de estudio se limit6 a Ia region Oeste de Oregon y Washington Se integra Ia informacion sabre Ia distribuci6n espocial de los especies de interBs considerando los recursos in situ y ex situ El an61isis in situ induy6 un an6lisis de vados en el cual se identificoron las poblaciones que tenian pocos individuos en areas protegidas El an6lisis ex situ consisti6 en hacer un resumen de los recursos geneticos existentes en huertos semilleros ensayos de progenies y procedencias almacenes de semilla y bancos clonales en Ia region y en otros poises con germoplamo original de Ia region En este resumen se consider6 el pope del monejo en los programos de mejoramiento genetico sabre Ia conservaci6n de Ia diversidad genetica

Analisis de vacios para Ia conservac1on genetica in situ en Ia region del Noroeste de Estados Unidos

El analisis de vados para Ia conservacion genetica in situ requiri6 (1) conocimiento de Ia ubicaci6n de los reservas existentes (2) informacion sabre Ia distribuci6n y abundancia de las especies y (3) un sistema de estratilicaci6n genetica que aproximara Ia estructuro espaciol de Ia voriaci6n genetica Los mapas digitales (coberturas en S IG) de las reservas existentes distribuci6n y abundancia de las especies y el sistema de estratificaci6n genetica se sobrepusieron para identilicar los sitios donde existen poblociones extensas bajo conservaci6n en areas protegidas y los sitios en don de no hoy individuos sulicientes bajo esquemas de conservaci6n

Los mapas de areas protegidas se desarrollaron a partir de datos S IG de diferentes fuentes Las areas protegidas generalmente incluyeron terrenos que se monejan con fines de mantener los procesos y estados naturales Algunos ejemplos son Areas Silvestres Parques Nacionales Reservas protegidas par Nature Conservancy Areas

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0 100 200 =


Naturales de lnvestigacion Refugios Nacionales de Fauna y Parques Estatales (Figura 1) Los mapas de distribucion de especies para Ia mayor parte de Ia region se derivaron de capas de SIG que modelaron las asociaciones vegetales en relacion con variables ambientales y geogr6ficas (Lipow et a 2003) Regiones del Sur y Centro de Oregon se mapearon a partir de fotograffas aereas La cobertura resultante mostro Ia presencia y densidad de coda especie en Ia region en una cuadricula de 90 x 90 m (por ejemplo Pseudotsugo menziesii Figura 2) Se modelaron Ires closes de densidad Densidad eleva do (gt 1 00 individuos I ha) densidad media (1 0 -1 00 individuos Iha y densidad baja (1 -1 0 individuos I ha) De estos niveles de densidad sepudo estimar el numero minima de arboles en un area dada de una reserva

Areas protegidas - Status-1 010ii0-i2i00 KilOmetres- Stmus2

Figura 1 Areas protegidas en Ia region occidental de Oregon y Washington

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Se utilizaron dos sistemas para estratificar las poblaciones de coda especie con fines del analisis (l) zonas semilleras y (2) eco-regiones Las zonas semilleras se delimitaron para informer a los tecnicos en cargados del manejo forestal del riesgo asociado con el movimiento de semilla de un ambiente de origen a otra localidad durante Ia reforestacion Recientemente se revisaron las zonas semilleras en los estados de Oregon (Randall 1996) y Washington (Randall y Berrong 2002) para reflejar de mejor manera Ia cantidad y patron de variacion genetica de coda especie de acuerdo a los estudios genecologicos de ambiente comUn de isoenzimas y de movimiento de semillas Por lo tanto las zonas semilleras representan Ia mejor informacion disponible de los patrones de variacion genetica de importancia biologica

Densidad

D baja

B media Kil6metrOs-

Figura 2 Distribucion y densidad de Pseudotsuga menziesii en el Oeste de Oregon y Washington r

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En Ia Figura 3 se presentan las zonas semilleras para Pseudotsuga menziesii y Abies procera (noble fir) Las zonas mostradas se subdividen posteriarmente en bandas elevacionales Asi el n umera de zonas para especies fuertemente diferenciadas como Pseudotsuga menziesii y Pinus ponderosa es basante elevado mientras que otras especies con poco voriaci6n geografica como Abies procera y Pinus contorta tienen menos zonas El analisis de vacios hecho con eco-regianes proporcionaron atro metoda para aproximar el patron de variaci6n genetica (Figura4) Las eco-regiones denotan areas de similitud general en ecosistemas con base en clima geologia y vegetaci6n (Omernik 1 995 Pater et a 1998) Aunque no relleian directamente una estructura genetica proporcionan una aproximaci6n general yo que Ia variaci6n genetica adaptativa y Ia variaci6n ambiental tienden a estar correlacionadas en e l area de distribuci6n de Ia especie Las eco-regiones tam bien se usan ampliamente en evaluaciones de conservaci6n

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fi 000_-200 KiOmetros

Figura 3 Zonas semilleras para (A) Pseudotsuga menziesii y (B) Abies procera

Se estim6 el amana de poblaci6n min1mo esperado de coda especie en coda estrato en general (eco-regi6n o banda elevacional en una zona semillera) y en las areas protegidas con base en el area de coda nivel de densidad multiplicada par Ia densidad de poblaci6n Este procedimiento gener6 una estimaci6n conservadora del amana de poblaci6n yo que se utiliz6 Ia densidad minima en coda close de densidad Una especie se consider6 bien protegida en un estrato si tenia al menos 5000 individuas en areas protegidas o para especies poco comunes en un estrato al menos el 1 0 del censo total estaba en areas protegidas Par eiemplo los resultados para Pseudotsuga menziesii mostraron solo unas cuantas bandas elevacionales y eco-regiones con menos de 5000 individuos en areas protegidas (Figura 5)

b 0100-200 KilOmetres N

Figura 4 Eco-regiones a n ivel IV en la regi6n occidental de Oregon y Washington

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4 0 lOO

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Ia region

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especialmente incendios y enfermedades

Los recursos geneticos representodos en colecciones in situ pueden ser bastantes y con frecuencia no estan bien reconocidos o documentados con fines de conservoci6n genetica especialmente los recursos geneticos en almacenes de semillo ensayos geneticos y poblaciones de cruzamiento El reconocer

Enfoques a ia Conservaci6n

Coda uno de estos casas requiere un analisis posterior para evaluar Ia impartancia del vado potencial Par ejempla en algunos casas los arboles podrian no estar en reservas estrictas sino en terrenos manejados en una manera compatible con Ia conservaci6n de Ia diversidad genetica de Ia especie En otros casos un estrato adyacente geneticamente similar padria contener muchos 6rboles en reservas y el vado podrfa ser Ia consecuencia de los limites establecidos entre

band as elevacionales a ecoshyregiones En algunos sitios el vado podria ser importante pero Ia poblaci6n podria estar bien representada en caleccianes ex situ

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Clase de protecci6n -

Figura 5 Resultados del a n6lisis de vacfos para Pseudotsugo menziesii utiizando A) zonas semilleras y B) eco-regiones como sistema de estratificaci6n geneurotica

Las conclusiones generales del analisis de vados hecho en esta region indican que Ia mayoria de las poblaciones en Ia mayorfa de los especies estan bien protegidas en reservas a lo largo de su area de distribuci6n natural Estos resultados no son sorpresivos yo que existe una proporci6n elevada de areas de protecci6n en especialmente en los zonas de mayor elevaci6n

Sin embargo se encontraron algunos vados en recursos gen8ticos como en ei coso de Abies procero en el suroeste de Washington y de Pinus contora y Picea sitchensis en ia zona de Puget Sound El coso de Pinus contora en Puget Sound es de particular interes debido al impacto de Ia urbanizaci6n y de Ia roya y debido a que esta zona no ha sido muestreada Ia suficiente para evaluar resistencia a Ia raya a pesar de que aquf fue donde se detect6 par primera vez eso

las zonas semillerasmiddot enfermedod en el Oeste de Estodos Unidos

Conservaci6n genetica ex situ en Ia region del Pacifico Noroeste

La conservaci6n ex situ es un resguordo a Ia conservaci6n in situ y tiene un valor particular para incorparar nuevas caracteres en las poblaciones en respuesto a amenazas emergentes o cambios en valor de los productos Las variantes utiles son mOs fOcies de encontror en coecciones ex situ como ensayos de procedencias y progenies que en reserves in situ Los ensayos gen8ticos se obsenvan y miden con mayor frecuencia y presentan mayor diversidad genetica en un area mas pequeiio que en las reservas in situ Par ejemplo los ensayos de procedencias de Picea sitchensis fueron importantes para identificar dos poblaciones de Columbia Britanica tolerantes al barrenador de los pinos blancos (Ying 1991 1997) Una vez que se identifican las nuevas variantes en ensayos geneticos se pueden incorporar f6cilmente a los programos de cruzamiento yo que se conoce el pedigrf y los valores geneticos de ellos Las colecciones ex situ tambien son una paliza de seguro importonte contra catastrofes en las poblaciones in situ

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su valor en Ia conservaci6n g8nico podrfa influir sabre su maneja El volar de Ia semilla almacenada YO mas alia de los necesidades de refarestoci6n en las aiias siguientes Las ensayas de pragenie deben manejarse a largo plaza con fines de conservaci6n gen8tica una vez que han cumplida su prap6sita de seleccianor a las padres para aclareor huertas semilleras a creor Ia nueva generaci6n del pragrama Las pablacianes de cruzamienta deben manejarse can abjetivas de canservaci6n genica no sola de ganancia genetica en el carla plaza (Namkaang l 984 Eriksson et a 1993 Johnson et a 200 l) Can esta en mente se identificaran las recursos geneticos existentes en bancos de semilla ensayas de progenies y de procedencias huertos semilleras y bancos clanales en el Oeste de Oregan y Was hington asi coma en otras poises can germoplasma originado de esta region

Las recursos geneticos ex situ de Ia variedod castera de Pseudotsuga menziesii en pablaciones de cruzamienta y ensayos geneticos son muc ha mas extensos y campletas que las de cualquier otra especie en Ia region Las programas de primera generaci6n en Oregan y Washington incluyen mas de cuatro millanes de progenies de mas de 33000 padres plantados en m6s de l 000 sitios de evaluaci6n Este elevada numero de selecciones representa una diversidad genetica considerable en coracteres cuantitativos e indica uno prababilidad alta de conservar muchas de las alelos raras con valor potencial en el futuro En Ia mayoria de las pragramas de mejoramienta se ha iniciada Ia segundo generaci6n de cruzamiento Alrededor del l 0 de las familias de primera generaci6n seran utilizadas en Ia segundo generaci6n Se espera que esta eleva do intensidad de selecci6n proparciane ganancias geneticas substanciales y el numero de familias sea suficiente para mantener ganancias geneticas en las siguientes generaciones sin embargo Ia conservaci6n de alelas raros se lagro de mejor manera mantenienda un mayor numero de familias de primera generaci6n Estas familias representan muy bien a las poblacianes ariginales

en las zonas de eievaci6n baja y media del 6rea de distribuci6n natural de Ia variedad castero de Pseudotsuga menziesii

Se han establecido lineamientas para canservar una muestra representativa de las sitias de evaluaci6n incluyendo aclareas para mantener un numero balanceada de individuas en Ia mayaria de las familias Aunque esto permitira mantener por un largo tiempo mas del 95 de los padres de Ia primera generaci6n eventualmente las ensayos seran casechados a autaaclareadas Par esta raz6n se ha sugerida establecer plantaciones de conservoci6n de recursas geneticas Para mantener bajas las costas las plantaciones de conservaci6n se estableceran can semilla de polinizaci6n libre de una muestra de las mejares familias no incluidas en las programas de segundo generaci6n Las familias se plantar6n en hileras para facilitar el registra de su identidad sin que se utilicen repeticiones

Otras especies examinadas tambien tienen considerables recursas geneticos conservadas ex situ aunque no tantos coma Pseudotsuga menziesii Varias especies est6n induidas en programas de mejoramienta genetico aunque Ia extension geogr6fica y el numera de padres en coda pragrama varia cansiderablemente ( Lipaw et a 2002) Tsuga heterophylla Pinus ponderosa Abies pracera Pinus contarta y Pinus lombertiana tienen un numero aceptable de seleccianes en huertos semilleros y ensayos geneticos representanda una buena parte de sus areas de distribuci6n natural Se ha puesta especial atenci6n en el aumenta de Ia resistencia a Ia raya en Pinus contorta y Pinus lambertiana El Servicio Forestal de las Estadas Unidas y Ia Oficina de Maneja de Tierras tambien mantienen una colecci6n extenso de semilla identificada par familias que representa Ia mayor parte de Ia distribuci6n de Pinus ponderosa Abies procera Pinus co nlarta y Pinus lambertiana en el Oeste de Oregan y Was hington Las recursos geneticas dispanibles ex situ de Thuja plicata y Picea sitchensis san mas limitados

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Conclusiones

En este trobajo se presenta uno revision general de los aspectos y preocupaciones en -Ia conservaci6n de Ia diversidad genetica forestal y un ejemplo de un progroma regional para Ia conservaci6n genetica en Ia Region del Pacifico Noroeste de Estados Unidos La conclusion general del an6lisis de vacias para los recursos geneticas in situ y el resumen de los recursos geneticos ex situ es que Ia mayoria de las especies est6n bien conservadas en Ia mayor parte de su orea de distribucion natural La segundo lase del esfuerzo debe enfocarse a las pocas localidades de unas cuantas especies en donde se encontraron vacfos en Ia proteccion in situ y para las cuales no existen actualmente colecciones ex situ Estos huecos incluyen Ia poblaci6n de Abies procera en el Suroeste de Washington y las poblaciones de Pinus cantora y Picea sitchensis en Pugel Sound El an6lisis tombien proporciona una justificaci6n desde una perspective de conservacion genica para Ia colecta de materiales que actualmente no est6n protegidos o incorporados a progromos de mejoromiento genetico Par ejemplo se cre6

Ia llsaciacion para Ia Conservacion de Pinus ponderosa en el Valle del Willamette con el praposito especlfico de conserver uno poblacion unica de Pinus ponderosa que se encuentra principal mente en terrenos privadas de pequeiios propietarios

El estudio mostr6 que el an6lisis de vacios constituye un metoda elective de examiner los recursos geneticos conservados in situ Haste Ia fecha no existe en Estados Unidos un progroma coordinado a nivel nacional que considere las amenozas a Ia diversidad genetica y las posibilidades de mitigacion La mayorio de los esfuerzos de conservaci6n geuronica involucran investigadores y administrodores de terrenos de diferentes orgonizaciones interesados en especies de importancia regional Aunque estos esfuerzos se deben aplaudir un esfuerzo coordinado a mayor escala le doria mayor peso a los aspectos de conservacion genica y facilitario Ia conservocion genetica de un mayor numero de especies

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Uso y Conservaci6n de Recursos Geneticos Forestales

Documentos presentados en el Simposium sabre Uso y Conservaci6n de Recursos Geneticos Forestoles celebrado en memoria del Dr Basilio Bermejo Velazquez el 5 de Noviembre de 2002 en

Ia Universidad Veracr uzana Jalapa Veracruz

Organizado par El Grupo de Traboja en Recursos Geneticos Forestoles de

La Comisi6n Forestal para America del Norte (CO FAN) de La Orgonizaci6n de las naciones Unidas para Ia Agriculture y Ia Alimentaci6n (FAO)

Gil Vera C J Jesus Vargas H y Jesus Dorantes L Editores

El Simposium y Ia publicaci6n se 1evaron a cabo con el apoyo econ6mico de El Servicio Forestal de los Estados Unidos de America (USDA Forest Service) El Ministerio de Recursos Naturales de Canada (Nat ural Reso urces Canada)

La Secreta ria del Media Ambiente y Recursos Naturales de Mexico ( S EMA R NAT Mexico) La Universidad Veracruzana Mexico

La Comisi6n Nacional Forestal ( CONA F O R Mexico) y El Colegio de Postgraduados Mexico

Coordinaci6n General de Educaci6n Capacitaci6n lnvestigaci6n y Cultura Forestal Comisi6n Nacional Forestal (CONAFOR) Guadalajara Jalisco

Gerencia de lnvestigaci6n Comisi6n Nacianal Forestal ( C O NAFOR) Guadalajara Jalisco

Programa Forestal IRENAT Colegio de Pastgraduados Mantecillo Edo de Mexico

Mexico Agosto de 2004

Monera correcto de citor esto publicoci6n

V era C G JJ Vargas H y J Dorontes L (eds) 2005 Memorias del Simposium Usa y Conservoci6n de Recursos Geneticos Forestoles r ealizodo en Jalapa Veracruz el 5 de noviembre de 2002 Colegio de Postgroduodos Comisi6n Nacional Forestal Mexico 9 1 pmiddot

Gil Vera Castillo es Profesor lnvestigodor de Ia DivisiOn de Ciencias Forestales en Ia Universidad

Aut6noma Chapingo en Chapingo Edo de Mexico Correa electr6nico gilverocolposmx

J Jesus Vargas Hernandez es Profesor lnvestigodor del Progromo Forestal en el lnstituto de

Recursos Naturales del Colegio de Postgraduados en Montecillo Edo de Mexico Correa electr6nico

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JesUs Dorantes LOpez es Profesor lnvestigador en Ia Universidod Veracruzana en Jalapa Veracruz

Correa electr6nico edorontesgorsonetmx

Directorio ComisiOn Nacional Forestal

lng Manuel Reed Segovia Director General

Lie Alfonso Chavez Barragan Coordinodor General de Educoci6n CopocitaciOn l nvestigaci6n y Cultura Forestal

Lie Braulio Gonzalez Rodriguez Jefe de Ia Unidad de Comunicoci6n Social

Derechos Reservados Comisi6n Nacionol For estal y Colegio de Postgroduados Mantecillo Edo de Mexico

Comisi6n Nacional Forestal Periferico Poniente No 5360 Col Son Juan de OcotOn CP 450 1 9 Zapopan Jalisco Tel 0 1 (33) 3777 7000 wwwconoforgobmx

Este programa es de cor6cter pUbl ico no es potrocinado ni promovido por partido politico olguno y sus recursos provienen de los impuestos que pagan todos los contribuyentes Est6 prohibido el uso de este progroma con fines politicos eledoroles de lucre y otros distintos a los estoblecidos Quien hoga uso indebido de los recursos de este programa deber6 ser sancionado de acuerdo con Ia ley aplicoble y a nte Ia outoridad competente

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retos de nuevas plagas y enlermedades mediante mejoramiento genetico La variaci6n genetica tambien es necesaria para obtener mayores ganancios en las caracteristicas de interes actual en las programos de mejoramiento genetico Debido a que no enemas un conocimiento complete de Ia importancia futuro de las caracteristicas la mejor alternative es de nuevo conservar una muestra representative de Ia diversidad genetica actual

La tercera raz6n para conserver Ia diversidad genetica es par el valor social intrfnseco Muchas personas consideran una obligaci6n etica y moral proteger Ia diversidad genetica para las generaciones luturas especialmente porque no se puede predecir que caracterfsticas podrfan ser importantes para Ia selecci6n natural o artificial en el futuro Ademas Ia gente tambien se interesa en Ia canservaci6n de Ia diversidad genetica par razones esteticas Un razonamiento estetico considera que Ia gente encuentra belleza en un munda diverso y Ia diversidad genetica contribuye a esa diversidad biol6gica

Metodos de conservaci6n genetica

Como se debe conserver Ia voriaci6n genetica Los metodos de conservaci6n genetica generalmente se clasilican como Ia conservaci6n de germoplasma en su ubicaci6n original (in situ) o Iuera de ella (ex situ)

Las areas de conservaci6n in situ protegen y perpetuan Ia integridad de las reserves de genes nativos y los procesas evolutivos que alectan a estos La conservaci6n in situ generalmente involucra Ia protecci6n de individuos en reserves estrictas usualmente separadas de usos productivos par rezones dilerentes a las de conservaci6n genica (par ejempla parques nacionales 6reas silvestres 6reas naturales de investigaci6n) La integridad de las reserves genicas natives y los procesos asociadas tam bien se puede mantener en atros tipos de terrenos Par ejemplo las reserves de bosques sobremaduros

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en el Noroeste de Estados Unidos y las zonas de amortiguamiento en las areas riparias pueden funcionar como 6reas de conservaci6n g8nica in situ Algunos practices de manejo del suelo impactan los procesos geneticos naturales de algunos especies pero mantienen intactos los acervas genicos y los pracesos de otras Par ejemplo las terrenos cosechados y replantadas con Pseudotsugo menziesii en el Noroeste de Estados Unidos podrian mantener poblaciones c extensas con regeneraci6n natural de Tsugo E heterophyllo Taxus brevifo lia Alnus rubra u otros c especies y par lo tanto servir como reserves in E situ para elias e

g Diversos autores han discutido el concepto de Unidad de Monejo de Recursos Geneticos d ( UMRG) ( Riggs 1982 Krugman 1984 Ledig h 1988 Millar y Libby 1991 ) Una UMRG es un L area forestal que lunciona como un area de conservaci6n gen8tica in situ para una especie rr

en particular Par lo tanto las UMRG incluyen ((

reserves estrictas asf como terrenos manejados In para otros prop6sitos incluyendo aquellos en m donde se permite Ia cosecha de madera El valor cc de las UMRG es que explfcitamente reconocen cc Ia contribuci6n de un 6rea particular para Ia conservaci6n in situ y par lo tanto ayudan a El enfocar las practices de manejo a ese objetivo m Para muchas especies esto puede lograrse sin Ia alectar negativamente otros objetivos de manejo co Un ejemplo de las UMRG son las reserves genicas IrE establecidas par el Departamento de Recursos co Naturales del Estado de Washington (Wilson rec 1990) S e segregaron de las areas bajo manejo ap mas de 1 00 rodales de Pseudotsuga menziesii de de al me nos 1 0 ha que representan lranjas 1m oltitudinales de 152 m en coda zona semillera ge

ge La conservaci6n ex situ puede incluir diversas me colecciones de material vegetal incluyendo no plantas vivos bancos de semilla cultivo de Eril tejidos o ADN en bibliotecas gen6micas Las de colecciones de cultivo de tejidos y las bibliotecas ger de ADN rara vez se consideran como metodos ser de conservaci6n genica debido a las limitaciones

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