Prenatal development

Pig

Commercial importance

If the start of growth is measured from the time of conception rather than from the time of birth or of hatching, we find that a considerable proportion of the time taken to reach market weight is spent in the uterus or in the egg.

Beef 33% Lamb 43% Pork 42% Chicken 31%

Obviously, these data are approximate, because of variability in the duration of gestation between breeds and the even greater flexibility of animal age at slaughter, but the figures are close to those of many commercial operations. Bearing in mind that breeding stock must be fed, housed, tended, and paid for this period, these figures have a profound impact on the economics of animal production, not forgetting the money that must be spent to get the stock to the age at which they can reproduce, as well as the time taken to achieve conception!    

The control that can be exercised over the prenatal growth of farm animals is relatively slight, because the environment created for the fetus by the uterus or cleidoic egg is buffered against changes in the mother's environment.    

Mammals versus Poultry

A cleidoic egg is one that, except for temperature and the exchange of gases, is isolated from its environment by membranes and a shell, as in the chicken's egg. This contrast to the situation in mammals, where the developing fetus receives a continuous external supply of nutrients from the mother's uterus.

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A mammalian egg has virtually no yolk tissue (oligolecithal) whereas an avian egg contains a lot of yolk (telolecithal). Mammals evolved from reptiles with telolecithal eggs, and so they retain features that indicate that their early embryos once had to develop on a large inert yolk mass. The yolk mass of the poultry egg creates problems because it is thick and viscous, and cannot split into subunits as fast as the small cells of the developing embryo.

Phenoypes versus Genotypes

The selective breeding of meat animals should be based on the selection of animals bearing phenotypic characters (those seen in the animal) that are related to the economic yield of meat. The biological linkages between genotypes and phenotypes pass through an epigenetic space in which gene products react among themselves and with environmental factors. The major epigenetic interactions involved in the formation of a new animal take place in the prenatal period so that prenatal development may be the most important, but least accessible phase of meat animal development.  

Embryo versus Foetus

While the newly formed animal is developing its various types of tissues it is called an embryo but, after these tissues are acquired and until birth or hatching, it is called a foetus.

Stages of Embryology

In a telolecithal egg, cell division starts as a small disk and does not spread very far into the viscous yolk mass on which the disk is located.    

Cleavage is the process by which a zygote or fertilized ovum subdivides into smaller cells called blastomeres. When a new embryo has subdivided into a ball of eight or more blastomeres, but has not yet formed layers of blastomeres, it is called a morula.    

The morula starts to form a new animal from a clump cells called the inner call mass(A). Then the morula forms itself into a layer of cells called the trophoblast(B) surrounding a fluid filled space - the blastocoele(C) .

The trophoblast contributes to the placenta and is lost at birth. The inner cell mass together with the trophoblast form a blasotocyst. The embryo developing from the inner cell mass becomes roofed-over by amniotic folds that later fuse to form a complete layer - the amnion.    

Endoderm cells (F; which eventually form the gut and its associated organs like the liver) spread from the inner cell mass over the inner surface of the trophoblast and, at this stage, the blastocyst is said to be bilaminar or two- layered.

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The blastocyst becomes trilaminar or three-layered when mesoderm cells (E; which eventually will form muscles, bones, and fat) migrate from the inner cell mass spreads between the outer trophoblast layer and the inner endoderm layer.  

The mesoderm layer then splits internally, and a cavity expands within the mesoderm to become the extra-embryonic coelom(G).

Expansion of the extra-embryonic coelom cavity allows the yolk sac and allantois to expand into the coelom cavity from the gut of the embryo. In poultry, the rate of growth of the extra-embryonic membranes may be an important factor affecting overall growth so that, in genetic strains of poultry with a high growth rate, the growth of the nutrient-obtaining extra-embryonic membranes is faster than normal. Thus, paradoxically, although overall embryonic growth may be slower in the strain with a high growth rate, this allows growth to proceed at a faster rate than normal because nutrients can be absorbed from the yolk at a faster rate.    

This is a horribly generalized view of how things fit inside each other:A = embry, B = coelom, C = yolk sac, D = allantois, E = two layers forming the chorion, F = four layers forming the allantochorion, G = two layers of mesoderm, H = endoderm, and I = ectodermal trophoblast.

 In chicks, the yolk sac contains the yolk whereas in cattle, sheep and pigs the yolk sac is rudimentary (because the developing mammal gets most of its nutrients from the mother's uterus rather than from stored yolk in a cleidoic egg).    

In chicks, the allantois is used for respiration and storage of waste products whereas in cattle, sheep and pigs, the allantois is developed to provide vascular communication between the developing animal and its mother.

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The double layer of cells formed from mesodermal cells pushed up against the ectodermal trophoblast is called the chorion. Likewise, the allantoic membrane is pushed against the chorion to form the allantochorion.    

Membranes around a fetal piglet: A = allantoic cavity, B = amniotic cavity, C = coelom, D = allantois, and E = chorion.

 The interface between the allantochorion and the mammalian uterus is increased in surface area by the formation of chorionic villi. In pigs, villi are scattered over the chorion to form a diffuse placenta whereas, in cattle and sheep, villi are grouped into about 100 separate mushroom-like structures called cotyledons.

The space within an avian egg is restricted so that the growth of the fetus and allantois must be balanced against the shrinkage of the yolk sac as its nutrients are used for the developing fetus. The mammalian uterus, however, is capable of considerable expansion, which allows the allantoic cavity to expand enormously.    

Measurement of Prenatal Growth

The most widely used measurement of embryonic and fetal growth is called the crown-rump or CR length. This measurement is a straight line taken from the crown of the head to the base of the tail. The crown is the point midway between the eye orbits. Growth in weight is usually more variable than CR length, so CR length provides is more reliable estimate than weight when attempting to estimate the age of a fetus.    

Head to Tail Development

Embryonic growth and development proceed in an anterior to posterior sequence (from head to tail) so that the head reaches a relatively large size early in development. During fetal development, the remainder of the body catches up to, and overtakes the growth of the head. The head to body ratio, however, is rather variable between animals. The feet and the tail develop last. This pattern of differential growth is called allometric growth (change in body proportions).    

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looking at the differences in relatives sizes of the head, body, and limbs.

Now compare this 9-day chick  with this 12

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Compare this 20 to 25 mm pig embryo with this 45 to 50 mm embryo.

day chick.

using the scale to correct for differences in magnification. See any feathers developing?

Slow Growth

Severly inadequate maternal nutrition or competition between fetuses may inhibit skeletomuscular growth_ In such competitive situations, males sustain "less inhibition of growth than females. Differences in body weight between twin and triplet lambs are related to differences in degree of placental development and position in the uterus. In prolific ewes, high fetal losses early in development are associated with the suboptimal growth of surviving fetuses.

Sows Have Litters

Sows are multiparous (they normally have a litter of ten or more rather than one or two fetuses). Wild pigs have a longer gestation period (130 days) and fewer offspring per litter than modern commercial pigs, so that selection for larger litters may have decreased the length of gestation in pigs. Pig breeds with few piglets per litter have embryos with low embryonic growth rate and fewer cells. Fetal piglets compete with each other for the nutrients made available by the sow's uterus, and the success of a fetus is related to its position within the uterus. Selection for muscle growth in pigs may have resulted in piglets that are heavier but less mature at birth.

Longitudinal growth of bones depends more on nutritional status and fetal body weight than on the age of the fetus. Maturation of the epiphyses, however, depends more on age than on nutritional status. The muscles of runt pigs are smaller than those of their more successful littermates. Runt pigs appear to have fewer muscle fibers, particularly white fibers, most of which are formed in the late fetal phase of fiber mass production. The smaller pigs of a litter, if they are able to compete successfully for milk after birth, may be able to catch up in their growth by the time of weaning. Below a birth weight of about 1 kg, however, runt piglets are doomed to produce carcasses with less muscle and extra fat.

Splayleg Piglets

Sows sometimes sit on their unwary offspring and kill them, and any degree of locomotor impairment in baby pigs increases this risk. Splayleg is a condition in which the hindlimbs and sometimes the forelimbs of a newborn pig temporarily are unable to support the body. If affected pigs are nursed through the period of high risk just after farrowing, they may compensate by enhanced synthesis of muscle proteins and then may grow normally. Slippery floors make the splayleg problem worse. Affected pigs may be helped with a loose coupling between the hindlimbs to prevent the limbs splaying outwards.    

   

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Embryonic Induction

The phenomenon of embryonic induction is still one of the great mysteries of animal development, although very rapid advances are being made in this field as the various genes that control develop are discovered. For example, one recent discovery is the gene that controls asyymetric development between left and right sides of the body (for example, why the heart is normally on the left side of the body while the appendix is on the right side). Most classical scientific names are rather difficult and boring, but in trendy new areas of science like particle physics and genetic engineering things are a little different: the newly discovered gene controlling asymmetric development is called "Sonic Hedgehog".    

Understanding induction eventually may enable scientists to manipulate muscle development in the meat animals but, so far, attempts to identify the biochemicals responsible for embryonic induction have failed because of the infinitesimally small volumes involved. At present, we should be cautious in assuming that transmissible substances are solely responsible, because the messages that cause induction may be transmitted or faciliated by other means of cellular communication. However, the messengers of embryonic induction are most likely to be ribonucleoproteins.

Biotechnology

Genes were first transferred experimentally into new locations by techniques such as chromosome assimilation and cell fusion. Genetic engineering of mammalian development by such techniques has only just started and, at the present time, it depends heavily on the use of relatively simple and extensively studied genes. Apart from important exceptions such as double- muscling in cattle, most of the commercially important traits of meat animals are regulated by large numbers of genes and are difficult to manipulate by genetic engineering.    

Animal growth rates may be increased dramatically by introducing genes that lead to increased levels of growth hormone but whether or not genetic engineering at the molecular level will enable us to develop superior types of meat animals remains to be seen. The challenge is to make meat animals more efficient, not merely larger, and to enhance the quality of the meat. However, there is money to be made doing this so, probably, it will all happen and butchers one day will be cutting and selling meat cuts from designer animals (if we have not all been replaced by robots).

DESARROLLO PRENATAL

Si el inicio del crecimiento se mide desde el momento de la concepción y no desde el momento del nacimiento o de su nacimiento, nos encontramos con que una parte considerable del tiempo necesario para alcanzar el peso de mercado que se gasta en el útero o en el huevo.

Carne de vacuno 33%Cerdo43% Cordero 33% Pollo31%Obviamente, estos datos son aproximados, debido a la variabilidad en la duración de la gestación entre las razas y la mayor flexibilidad de la edad del animal en masacre, pero las cifras son similares a los de muchas operaciones comerciales.Teniendo en cuenta que el plantel reproductor deben ser alimentados, alojados, tendido, y pagado por este período, estas cifras tienen un profundo impacto en la economía de la producción animal, sin olvidar el dinero que debe gastarse para obtener la población a la edad en que puedan reproducirse, así como el tiempo necesario para lograr la concepción

El control que puede ejercer sobre el crecimiento prenatal de los animales de granja es relativamente reducido, ya que el ambiente creado para el feto por el útero o el huevo cleidoic se protege contra los cambios en el entorno de la madre.

Mamíferos contra las aves de corral

Un huevo cleidoic es que, a excepción de la temperatura y el intercambio de gases, se aísla de su entorno por membranas y una cáscara, como el huevo de la gallina. Esto contrasta con la situación en los

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mamíferos, donde el feto en desarrollo recibe un suministro continuo de nutrientes externos del útero de la madre.

Un huevo de los mamíferos no tiene prácticamente ninguna tejido yema (oligolecithal), mientras que un huevo aviar contiene una gran cantidad de yema (telolecithal). Los mamíferos evolucionaron de los reptiles con huevos telolecithal, por lo que conservan las características que indican que los embriones una vez tuvo que desarrollar en una masa inerte yema grande. La masa de la yema de los huevos de aves de corral crea problemas, ya que es espesa y viscosa, y no se puede dividir en subunidades más rápido que las células pequeñas del embrión en desarrollo.

Phenoypes frente a los genotiposLa cría selectiva de animales de carne se debe basar en la selección de animales con características fenotípicas (las que se observan en el animal) que están relacionados con el rendimiento económico de la carne. Los vínculos biológicos entre genotipos y fenotipos de pasar a través de un espacio epigenético en el que los productos de genes reaccionan entre sí y con factores ambientales. Las principales interacciones epigenéticas implicadas en la formación de un nuevo animal tendrá lugar en el período prenatal, para que el desarrollo prenatal puede ser la fase más importante, pero menos accesibles del desarrollo carne de animales.

Etapas de la EmbriologíaEn un huevo telolecithal, la división celular se inicia como un pequeño disco y no se extiende muy lejos en la masa de yema de viscosa en la que se encuentra el disco.

La escisión es el proceso mediante el cual un cigoto u óvulo fecundado se divide en pequeñas células llamadas blastómeros. Cuando un nuevo embrión se divide en una bola de blastómeros ocho o más, pero aún no ha formado capas de blastómeros, se le llama mórula.

La mórula comienza a formar un nuevo animal de un grupo llamado las células de la masa llamada interior (A). A continuación, la mórula se forma en una capa de células llamada trofoblasto (B) que rodean un espacio lleno de líquido - el blastocele (C).

El trofoblasto contribuye a la placenta y se pierde en el nacimiento. La masa celular interna, junto con la forma trofoblasto un blasotocyst. El embrión en desarrollo de la masa celular interna se convierte en un recinto cerrado, por los pliegues amniótico que luego se fusionan para formar una capa completa - el amnios.

células Endodermo (F, lo que finalmente forman el intestino y sus órganos asociados, como el hígado) difusión de la masa celular interna sobre la superficie interna del trofoblasto y, en esta etapa, el blastocisto se dice que es bilaminar o dos capas.

El blastocisto se convierte en trilaminar o tres capas, cuando las células del mesodermo (E, lo que finalmente formará los músculos, huesos y grasa) la migración de la masa celular interna se extiende entre la capa externa del trofoblasto y la capa del endodermo interno.

La expansión de la cavidad celoma extraembrionario permite que el saco vitelino y alantoides para expandirse en la cavidad celoma en el intestino del embrión. En las aves de corral, la tasa de crecimiento de las membranas extra-embrionarias puede ser un factor importante que influye en el crecimiento global, por lo que, en líneas genéticas de aves de corral con una alta tasa de crecimiento, el crecimiento de las membranas para obtener nutrientes extra-embrionarias es más rápido de lo normal. Así, paradójicamente, aunque el crecimiento embrionario en general puede ser más lento en la cepa con una tasa de crecimiento alta, esto permite el crecimiento de proceder a un ritmo más rápido de lo normal debido a los nutrientes pueden ser absorbidos de la yema a un ritmo más rápido.

Esta es una visión terriblemente generalizado de cómo las cosas encajan unas dentro de otras: A = Embry, B = celoma, C = saco vitelino, alantoides = D, E = dos capas que forman el corion, M = cuatro capas que forman la allantochorion, G = dos capas de mesodermo, endodermo H =, y = trofoblasto ectodérmica.

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En pollos, el saco vitelino contiene la yema, mientras que en bovinos, ovinos y cerdos el saco vitelino es rudimentario (porque el mamífero en desarrollo obtiene la mayor parte de sus nutrientes del útero de la madre y no de la yema de un huevo almacenado en cleidoic).

En pollos, la alantoides se utiliza para la respiración y el almacenamiento de los productos de desecho, mientras que en el ganado bovino, ovino y porcino, la alantoides se desarrolla para proporcionar la comunicación vascular entre el animal y el desarrollo de su madre.

La doble capa de células formadas a partir de células mesodérmicas empujado hacia arriba contra el trofoblasto ectodérmica se llama corion. Del mismo modo, la membrana alantoidea se empuja contra el corion para formar la allantochorion.

Las membranas fetales en torno a un lechón: Una cavidad alantoidea =, B = cavidad amniótica, C = celoma, D = alantoides y corion E =.

La interfaz entre el allantochorion y el útero de mamíferos es mayor en superficie por la formación de las vellosidades coriónicas. En los cerdos, las vellosidades están dispersas en el corion para formar una placenta difusa que, en el ganado vacuno y ovino, las vellosidades se agrupan en alrededor de 100 estructuras separadas en forma de hongo llamado cotiledones.

El espacio dentro de un huevo aviar se limita a fin de que el crecimiento del feto y alantoides debe equilibrarse con la contracción de la vesícula vitelina que sus nutrientes se utilizan para el feto en desarrollo. El útero de mamíferos, sin embargo, es capaz de una expansión considerable, que permite la cavidad alantoidea de ampliar enormemente.

Medición del crecimiento prenatal

La medida más ampliamente utilizada de crecimiento embrionario y fetal se llama la corona-rabadilla o longitud CR. Esta medida es una línea recta tomada de la corona de la cabeza a la base de la cola. La corona es el punto medio entre las órbitas de los ojos. El crecimiento en peso es generalmente más variable que la longitud de CR, por lo que la longitud CR proporciona es más confiable que la estimación de peso cuando se trata de estimar la edad del feto.

Desarrollo de cola a cabeza

el crecimiento y el desarrollo embrionario proceder en una vista anterior a la secuencia posterior (desde la cabeza hasta la cola) de modo que la cabeza alcanza un tamaño relativamente grande en el desarrollo temprano. Durante el desarrollo fetal, el resto del cuerpo alcanza a, y supera el crecimiento de la cabeza. El jefe de relación del cuerpo, sin embargo, es bastante variable entre los animales. Los pies y la cola del desarrollo anterior. Este patrón de crecimiento diferencial se denomina crecimiento alométrico (cambio en las proporciones del cuerpo).

Comparar este embrión de cerdo 20 a 25 mm buscando las diferencias en los tamaños familiares de la cabeza, cuerpo y extremidades.

Crecimiento lentoSeveramente la nutrición materna inadecuada o la competencia entre los fetos pueden inhibir growth_ musculoesquelético En tales escenarios competitivos, los hombres sostienen "menos inhibición del crecimiento que las hembras. Las diferencias en el peso corporal entre los gemelos y trillizos corderos están relacionadas con diferencias en el grado de desarrollo de la placenta y la posición en el útero . En las ovejas

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prolíficas, altas pérdidas en el desarrollo temprano del feto están asociados con el crecimiento óptimo de los fetos sobrevivientes.

Las cerdas tienen camadasLas cerdas son multíparas (que normalmente tienen una camada de diez o más en vez de uno o dos fetos). cerdos salvajes tienen un período de gestación más largo (130 días) y menor número de crías por camada de cerdos comerciales modernos, por lo que la selección para las camadas más grandes pueden haber disminuido la duración de la gestación en los cerdos. Las razas de cerdos, con unos cuantos lechones por camada tienen embriones con baja tasa de crecimiento embrionario y menos células. lechones fetal compiten entre sí por los nutrientes proporcionados por el útero de la cerda, y el éxito de un feto se relaciona con su posición dentro del útero. Selección para el crecimiento muscular en los cerdos puede ser el resultado de los lechones que son más pesados, pero menos maduros en el nacimiento.

el crecimiento longitudinal de los huesos depende más en el estado nutricional y el peso corporal del feto que en la edad del feto. La maduración de las epífisis, sin embargo, depende más de edad que en el estado nutricional. Los músculos de los cerdos enano son más pequeñas que las de sus compañeros de camada más exitosa. cerdos Runt parecen tener menos fibras musculares, en particular las fibras blancas, la mayoría de los cuales se forman en la fase fetal tardía de la producción de fibra de masas. Los cerdos más pequeños de una camada, si son capaces de competir con éxito para la leche después del parto, puede ser capaz de ponerse al día en su crecimiento por el momento del destete. Por debajo de un peso al nacer de aproximadamente 1 kg, sin embargo, los lechones enano están condenados a producir canales con menos músculo y grasa adicional.

Splayleg Lechones

Las cerdas a veces se sientan en sus hijos incautos y matarlos, y cualquier grado de deterioro del aparato locomotor en los cerdos del bebé aumenta este riesgo. Splayleg es una condición en la que las extremidades posteriores y, a veces las patas delanteras de un cerdo recién nacido temporalmente son incapaces de soportar el cuerpo. Si los cerdos afectados se cuidaron durante todo el período de alto riesgo sólo después del parto, que puede compensar por una mayor síntesis de proteínas musculares y, a continuación puede crecer normalmente. pisos resbaladizos que el problema splayleg peor. Los cerdos afectados pueden ser ayudados con un acoplamiento débil entre las patas traseras para evitar que los miembros sReproducción hacia el exterior.

Inducción EmbrionariaEl fenómeno de la inducción de embriones sigue siendo uno de los grandes misterios del desarrollo animal, aunque los avances son muy rápidos que se realizan en este campo como varios genes que controlan el desarrollo que se descubren. Por ejemplo, un reciente descubrimiento es el gen que controla el desarrollo asyymetric entre los lados izquierdo y derecho del cuerpo (por ejemplo, ¿por qué el corazón está normalmente en el lado izquierdo del cuerpo, mientras que el apéndice se encuentra en el lado derecho). La mayoría de los nombres científicos clásicos son difíciles y aburridas, pero en el moderno nuevas áreas de la ciencia como la física de partículas y las cosas de la ingeniería genética son un poco diferentes: el gen recientemente descubierto que controlan el desarrollo asimétrico es llamado "Sonic Hedgehog".

inducción de Entendimiento con el tiempo puede permitir a los científicos para manipular el desarrollo muscular en los animales de carne, pero hasta ahora, los intentos de identificar a los bioquímicos responsables de la inducción embrionarias han fracasado debido a los volúmenes involucrados infinitesimalmente pequeña. En la actualidad, debemos ser cautelosos al asumir que las sustancias transmisibles son los únicos responsables, porque los mensajes que la inducción causa puede ser transmitidos o facilitados por otros medios de comunicación celular. Sin embargo, los mensajeros de la inducción de embriones tienen más probabilidades de ser ribonucleoproteínas.

Biotecnologya

Los genes fueron trasladados primero experimentalmente en nuevos lugares por medio de técnicas tales como la asimilación de cromosomas y la fusión celular. La ingeniería genética de desarrollo de los

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mamíferos mediante dichas técnicas ha hecho más que empezar y, en la actualidad, depende en gran medida de la utilización de genes relativamente simple y estudiado extensamente. Aparte de las excepciones importantes, como la doble musculatura en el ganado vacuno, la mayoría de los rasgos importantes para el comercio de carne de animales están regulados por un gran número de genes y son difíciles de manipular por ingeniería genética.

las tasas de crecimiento de los animales puede aumentar drásticamente por la introducción de genes que dan lugar a mayores niveles de la hormona del crecimiento, pero si la ingeniería genética a nivel molecular nos permitirá desarrollar tipos superiores de animales de carne está por verse. El desafío es hacer que los animales de carne más eficiente, no sólo más grande, y para mejorar la calidad de la carne. Sin embargo, no hay dinero de por medio para hacer esto, probablemente, todo va a suceder y carniceros un día será de corte y la venta de cortes de carne de animales de diseño (si no han sido reemplazados por robots)

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