eloadas1 [Kompatibilitási mód] - dettk.ucoz.com · 1. Bevezető - etológia,...
Transcript of eloadas1 [Kompatibilitási mód] - dettk.ucoz.com · 1. Bevezető - etológia,...
,
1. Bevezető
- etológia, viselkedés-ökológia, viselkedésbiológia
- viselkedés, természetes szelekció és ökológiag
* készült J. Alcock (2001). Animal Behavior. An Evolutionary Approach. Sinauer Associates, Inc. és J.R. Krebs és N.B. Davies (1993). An Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Science,Oxford könyvek alapján
1.1. Kérdések (problémakör) az etológiában
Niko Tinbergen négy kérdésfelvetése
- pl. miért énekel a cinege tavasszal?
1. Funkcionális - párszerzés
2 Ok ti l h bb dó l k li dítják h t lődé t2. Okozati - pl. a hosszabbodó nappalok elindítják a hormontermelődést …
3. Fejlődésbeni (ontogéniai) - így tanulta
4. Evolúciós történet - primitív énekű fajoktól a komplex ének felé …
Hogyan kérdések proximális megközelítésből
- hogyan mozgatja a szárnyát (izmok, neuronok stb. szerepe)?- hogyan érzékeli a külvilágot (pl. érintést)?
”hogyan” ? - proximális - belső- ultimális - evolúciós magyarázat
1
- a fiatalkori körülmények (pl. táplálékellátottság) hogyan befolyásolják a lepke színét, viselkedését?- öröklődik a szín, viselkedés?
1. fiziológiai mechanizmusok2. öröklődés – környezet
Automeris sp. (Costa Rica)
2
Hogyan kérdések ultimális megközelítésből
- milyen előnye származik e viselkedés során?
- változott-e a viselkedés-mintázat az evolúció során?
- ha igen, mi volt előtte?
- milyen tényezők játszottak szerepet a változásban?
1.2. Hipotézisek tesztelése az etológiában - proximális és ultimális kérdések megválaszolása
Fajon belül, egyedek közötti összehasonlítás
Kísérlet
Fajok közötti összehasonlítás (komparatív módszer)j ( p )
- miért különbözik egy viselkedésformában az egyik faj a másiktól?
1.2.1. Egyedek közötti összehasonlítás fajon belül
- “ház vagy autó paradoxon”
1.2.2. Kísérlet (N. Tinbergen)
Problémakeresés, felvetés és megoldás
- tudományos módszerek kidolgozása
1. pl. farkasdarázs (Philanthus triangulum)
1. Hipotézis: a darázs a környezet jellege alapján tájékozódik
1.1. Predikció - ha megváltoztatjuk a környezet mintázatát, a tojó eltéved
1. Megfigyelés, kérdés. Pl. Hogyan tájékozódik a farkasdarázs?
2. Hipotézis. Pl. Környezeti mintázat
3. Predikciók. Pl. a környezet mintázatának az eltolása …
4. Kísérlet, tesztelés.
5. Tudományos eredmény. Proximális kérdésre …
2. pl. a dankasirály tojáshéj eltávolító viselkedése
Egy lehetséges történet
- valamikor még nem volt jelen, majd véletlenül megjelent …
1. Hipotézis. Elrejtés
1.1. Predikció. A tojáshéj növeli a fészek predációját
1. Megfigyelés, kérdés.
2. Hipotézis.
3. Predikciók.
4. Kísérlet, tesztelés.
5. Tudományos eredmény. Ultimális kérdésre ...
Darwini elmélet, a viselkedés vizsgálata
- pl. gyermekgyilkosság a hulmánnál
- miért öli meg a hím a kölyköket?
- miért vállal ekkora kockázatot?
- elsőre valószínűtlennek tűnik, hogy a természetes szelekció során alakult volna ki
Alternatív hipotézisek tesztelése
1. H. Patológiás szociális viselkedés (nem evolúciós)
2. H. Csoportszelekció (evolúciós) - V.C. Wynne-Edwards (1962)
3. H. Szexuális kompetíció (evolúciós) – egyedszelekció (G.C. Williams 1966)
Predikciók (ezek átfedhetnek):
1. H. 1. P. A létszám növekedésével a gyilkosságok száma nő (1, 2 H.)
2 H 1 P - I I -2. H. 1. P. - I I -
2. P. A rokonsági kapcsolatnak nincs jelentősége (2, 4 H.)
3. H. 1. P. A gyilkosság a csoport átvátele után történik (3, 4 H.)
2. P. Csak az idegen kölyköknél …
3. P. A hímek ezáltal növelik szaporodási sikerüket (3, 4 H.)
4. P. Más fajoknál is elő kell forduljon
4. H. Energiaveszteség pótlása (evolúciós)
1. P. A gyilkosság a csoport átvátele után történik
2. P. Gyilkol, míg állapota rendbejön
3. P. A rokonsági kapcsolatnak nincs jelentősége
További példák
- oroszlán
- vízipoloska
- jasszána
Lethocerus deyrollei
1.2.3. Fajok közötti összehasonlítás (komparatív m.)
1. pl. a szövőmadarak (Ploceinae) szocializációja (J. Crook 1964)
- szociális jellegek: - telepes vs. magányos fészkelők
- rovarevő vs. magevő
- monogám vs. poligám
- környezeti jellegek: - fészkelőhelyek
- ragadozók
tá lálék il é lőf d lá
Konrad Lorenz
- táplálék milyensége, előfordulása,
bősége
Hogy alakult ki ez a nagyfokú változatosság?
Eredmények:
1. Az erdei fajok inkább rovarevők, magányosan táplálkoznak, területtartók, rejtett, magányos fészket építenek. Monogámok, az ivari dimorfizmus kicsi.
2. A szavannai fajok inkább magevők, csoportosan táplálkoznak, csoportosan fészkelnek, fészkük feltűnő. Poligámok, az ivari d. kifejezett.
Következtetés:
1. Az erdőben a táplálék elszórt, ezért magányosak és védik a területet
- mivel a táplálékot nehéz összeszedni mindkét szülő részt vesz az utódgondozásban -monogámia, ivari monomorfizmus (+ ragadozók elkerülése)
2. A szavannán a magok elszórva, csomósan találhatók
- mivel sok a táplálék, egy szülő is fel tudja nevelni az utódokat - poligámia, dichromatizmus.
- kevés fészkelőhely (akácia) - koloniális fészkelés
Alternatív magyarázat:
A predációs nyomás miatt alakult ki a csoportos élet a szavannán
- tehát a szavannai fajok esetében a táplálék milyensége a csoportos életből adódik és nem ennek okaként jelenik meg
Nem adaptív különbségek:
1. Nem feltétlenül adaptív minden újabb változat (megoldás)p j ( g )
2. Pl. agancs v. tülök
3. ...
2. pl. a főemlősök szociális organizációja Élőhely Táplálék Aktivitás Csoport
méret Szaporodási egység
Ivari dimorfizmus
Galágó (Galago) Fürgemakik (Lepilemur) Egérmaki (Microcebus sp. )
Erdő Rovar Éjjeli Magányos Pár Kicsi
Indri (Indri sp.) Lemúr (Lemur) Gibbon (Hylobates)
Erdő Gyümölcs v. levél
Szürkületi/nappali
Nagyon kis csoportban
Egy hím családdal
Kicsi
Gereza (Colobus) Halálfejes m. (Saimiri) Gorilla
Erdő v. erdőszél Gyümölcs v. gyümölcs és levél
Nappali Kis csoportban
Több hímes család
Kicsi – nagy
Makákó (Macaca) Fehérbarkójú cerkófm. (Cercopithecus aethiops) Csimpánz (Pan)
Erdőszél – fás szavanna
Növényező/mindenevő
Nappali Közepes – nagy csoportban
Több hímes család
Nagy
Huszár m. (Erythrocebus patas) Mandrill (Papio hamadryas)
Füves terület – száraz szavanna
Növényező/mindenevő
Nappali Közepes – nagy
Egy hímes csoport
Nagy Mandrill (Papio hamadryas)Dzseláda (Theropithecus gelada)
száraz szavanna mindenevő nagy csoportban
csoport
Mivel magyarázható a változatosság?
1. Táplálék2. Predáció
- territórium – nagyobb test nagyobb terület
– ...
Fekete, folytonos vonal -li ták l élf tókgeneralisták, levélfogyasztók
Kör, szaggatott vonal -specialisták (gyümölcsevők)
- ivari dimorfizmus – testméret 1. niche felosztás
2. szexuális sz.
– here méret - párzási rendszer
– szemfog méret 1. testméret (hím (hárem)>tojó)
2. szexuális sz. (monogám vs. poligám)
3. ragadozók elleni védelem
2. A viselkedés öröklődéstani (genetikai) háttere
2.1. A barátka poszáta (Sylvia atricapilla) esete
1. Angliai szülők és kinevelt utódaik - eredet: Belgium, közép Német o.
2. D-Ny németországi szülők és utódaik - …
- narancssárga - Német o.
- fehér - Ausztria
- kék - F1 hibrid
3. Kereszteződés, szülő-utód (öröklődés)
- D-Ny Németország és Ausztria
2.2. A humán etológia genetikai háttere
- testvérek – ~ 50%-ban azonosak (elméletileg 0-100% között változik)
- egypetéjű (MZ - monozigóta) vs. kétpetélyű ikrek (DZ) vizsgálata
- problematikus vizsgálni - közös környezet, különösen a MZ - nál
- eltérő környezetben felnőtt MZ – nagyon ritka
- 1. pl. náci katolikus vs. amerikai zsidó környezet
hasonlóság: - édes likőr, gumiszalag, újságolvasás, kávé, stb.
- 2. pl. egy 50 mintán végzett MZ vizsgálat eredményei
- egyéniség (pl. kollaborációs hajlam, szociábilitás ...) - kb. 50% -ban genetikailag meghatározott
- 3. pl. az IQ genetikai meghatározottsága – heritabilitás (0-1)
- átlagosan H = 0,70
- kortól független – “az életben végigkísér”
- 4. pl. kognitív képességek – 16 év felett egyre kevésbé érvényesül a környezeti hatás
- örökbefogadott gyerekek
2.3. Rokonok és nem rokonok összehasonlítása. A környezeti tényezők kizárása.
- pl. madarak fiókáinak idegen fészkek közötti kicserélése
- utód – szülő hasonlósága
- testvér - testvér – mostohatestvér hasonlósága
2.3. Genetikai különbség eltérő viselkedésű egyedek között
- ecetmuslica (Drosophila melanogaster) - pl. - mutáns vs. normál egyedek
1. pl. helytülő vs. kóborló muslica lárva
- egy nukleotidcsere egy génen (a 13061-ből)
- aa x AA - domináns allél
2. pl. mesterségesen úton mutáns egyedek
- megakadt (stuck) (> 20 perc)
- coitus interruptus (10 perc)
- ének, tánc, stb.
- nem egy gén szabályozza a vis.-t …
3. pl. helytülő vs. kóborló muslica lárva
dg2 - enzim (cGMP kináz) - a lárva agyában és szaglószervében termelődik –
megváltozott környezet-érzékelés?
A gének kódolják a viselkedést?
- nem
gén – AS – fehérje – módosult biokémiai folyamat – módosult pl. egyedfejlődés –
módosult viselkedés
2.4. A viselkedés evolúciója - genetikai háttér
- mesterséges kiválasztás, tenyésztés - evolúció laboratóriumban
1. pl. fészeképítés a házi egérnél
2. pl. repülési sebesség az ecetm.
(160 generáció)
4. pl. a környezet felkutatása a széncinegénél
3. A környezeti tényezők szerepe a viselkedés kialakulásában3.1. Egyedfejlődés, hormonok és viselkedés
gén - hormon (T) - agy (neuronok) - agresszivitás, szexuális fogékonyság …
1. pl. házi egér embrió sorrend a méhben - 0M, 1M, 2M
- hím agresszivitás (1), a nőstény territoriuma (2), a nőstény agresszivitása és vonzóképessége (3)
2. pl. a kanári fiókák T szintje (a tojásban) és agresszivitása
3. pl. a viselkedés fejlődése és módosulása a házi méheknél
- a korral viselkedésük fokozatosan változik
- a juvenilis hormon (JH), mint szabályozó tényező
1. Kísérlet: fiatal méhek JH hormonnal való kezelése
2. Kísérlet: corpora allata mirigy eltávolítása
3. Kísérlet: milyen tényezők szabályozzák a hormontermelést?
3.2. Tapasztalat
- imprinting - rövid és hosszú távú következményei
pl. zebrapinty
- kísérlet: 1. apa piros/anya narancs
2. apa narancs/anya piros
- eredmény:
- a hím utód mindig az anya csőrszínét választotta, függetlenül a nemtől
- a tojó utód mindig a hímet választotta,függetlenül a csőr színétől
Miért e különbség? - ének …
Rokonfelismerés
1. pl. háziegér – megtanult szag, külső jelleg?
2. pl. csupasz testű vakondpatkány
(Heterocephalus glaber)
3. pl. redősszárnyú darázs (Polistes) - szag
4. pl. Belding földi mókus (Spermophilus beldingi)
- testvérek - együtt
- testvérek - külön
- nem-testvérek - együtt
- nem-testvérek - külön
az együtt neveltek kevésbé agresszívek egymással szemben
M-M - ns.
F-F - ***
M-F - ns.
“phenotype matching”
kék - testvérek külön
piros - nem testvérek külön
- rokonfelismerés (hal, madár, egér, ember?):
MHC gének - MHC glükoprotein (sejtmembrán)
sejtfelismerés
50 allél/gén, variabilis genotípus
i bili é f ivariabilis szag és szagpreferencia
5. pl. hörcsög
3.3. Tanulás - memória
- farkasdarázs, zebrapinty
1. pl. kanadai cinege
(Parus atricapillus)
- 4-5 mag, 72 hely, 24 óra
- természetben < 28 nap
2. pl. Clark fenyőszajkó (Nucifraga columbiana)
- természetben: - akár 9000 mag, 1-10 mag egy helyen
- hosszú távú memória
- kísérlet: aviárium, 1 hét, 80%
- kísérlet: 6 - 9 hónapig
- cinegék - rövid távú memória (órák, napok)
- varjúk - hetek, hónapok
A memória központja - hippokampus?
3.4. Evolúciós háttér
3.4.1. Viselkedésbeli flexibilitás (pl. házi méh, cinege agy) - kiszámíthatatlan környezethez való alkalmazkodás
1. pl. tigrisszalamadra (Ambystoma tigrinum nebulosum)
Kannibalizmus:
- sok állat együtt
- nagy méretbeli különbség
- alacsony rokonsági fok
2. pl. Anolis sagrei (Bahama sz.)
- kísérlet
Memória, viselkedésbeli flexibilitás - előnyök és költségek
Energiaköltséges:
- pl. az énektanulásra fogékony madárfajok énekkel kapcsolatos agyközpontjai jóval nagyobbak mint ...
- pl. emberi agy (2%-a testtömegnek, de: 15%-a a szívmunkának, 20%-a a metabolizmusnak)
- pl. hibás eltanulás (másolás)
Evolúciója, kialakulása: haszon > költség
- tájékozódás és pl. színmemória klb. fajoknál (bozót, mexikói, fenyő- és clark fenyőszajkó )
3.4.2. Nemek közötti különbség a tanulásban és a térbeli tájékozódásban
- pl. mezei (poligám) vs. préri pocok (monogám)
- hippokampusz - mezei p. (poligám) - hím > tojó (tavasszal)
- préri p. (monogám) - hím = tojó
3.4.3. Kapcsolt tanulás
Operáns kondicionált tanulás (B.F. Skinner)
- korlátolt kapcsolt tanulás - kísérlet
- függ: 1. A hatás erősségétől (pl. betegség)
2. A kezdeti inger erősségétől (pl. íz)
3. A kezdeti inger és a hatás közt eltelt időtől
4. A kezdeti inger ismertségétől
3.4.4. Fejlődéskori homeosztázis
1. pl. rhesus majom kölyök szocializációja
1. kísérlet – teljes elszigeteltség
2. kísérlet – más kölyköktől elszigetelve
3. kísérlet – napi 15 perc játék
Aszimmetria
- néhány adat – füsti fecske faroktollai
– szimmetria klb. környezetben felnövő állatok esetében (pl. parazitizmus, sugárzás, nehéz fém szennyezés)
– rovarok szimmetrikus virág preferenciája
– emberi arc szimmetria
- probléma – a zavaró tényezők kiszűrése – pl. arc szimmetria
– nőstény tücskök szimmetrikus hímeket választanak anélkül, hogy megnéznék őket
– az állat számára valóban valós (pl. érzékelhető) szimmetria meghatározása
5. Alkalmazkodás a környezethez. Ragadozó vs. zsákmány: evolúciós fegyverkezési verseny
5.1. Alkalmazkodás
- öröklődő - természetes szelekció a múltban
- természetes szelekció a jelenben
- költség - haszon
Ok Példa 1. Az adaptáció a múltban alakult ki, a megváltozott feltételek mellett pedig már nem jelent előnyt
Néhány sarkvidéki lepkefaj, ahol már nem élnek denevérek, az ultrahangra mozdulatlanná dermednek A sarkvidéki gyíkok elmenekülnek a kísérleti kígyó láttára, annak ellenére, hogy környezetükben nem élnek kígyók Egyes tengeri teknősök a táplálékul szolgáló halhoz hasonlító műanyag palackot lenyelik emiatt gyakran elpusztulnak
2. A nem adaptív jelleg valamely d í j ll llékh á ké
Időnként idegen kölyköket is szoptatnak az egerek (?)
5.1.1. Nem adaptív alkalmazkodási formák és ennek okai
adaptív jelleg mellékhatásaként jelenik meg és marad fenn 3. A populációk közötti génáramlás miatt a klb. környezetben élő egyedek nem tudnak alkalmazkodni az adott feltételekhez
A szárazföldhöz közel levő szigeteken, ahol az eltartóképesség kisebb, a „beáramoló” szén cinegék nem tudnak alkalmazkodni az itt lévő feltételekhez
5.1.2. Alkalmazkodás ugyan azon tényezőre: konvergens és divergens evolúció
- pl. a sirályok és a fecskék riasztó viselkedése – konvergens vs. divergens evolúció
5.2. Ragadozókkal szembeni védekezés. Alkalmazkodási formák
- az észrevétel, a támadás, a megfogás és a megevés elkerülése
Alkalmazkodás a ragadozóknál és védekezési mechanizmusok a zsákmányállatnál Ragadozó aktivitása Alkalmazkodás a ragadozónál Védekezési mechanizmusok a
zsákmányállatnál A zsákmány megkeresése
Éles látás Védőszínezet („crypsis”)
Kereső kép Polimorfizmus Abundens foltok keresése Ezen foltok elkerüléseAbundens foltok keresése Ezen foltok elkerülése
Támadás A zsákmány megismerése, megtanulása Mimikri Jelzések megtanulása Állapotjelzések használata Csoportos élet Megfogás Evolóciós fegyverkezés (pl. futás) Megevés A préda legyőzése Aktív védekezés, tüskék, mérgek stb.
használata
5.2.1. A meglátás problémája - ragadozó vs. préda
Védőszínezet
Pl. nyírfaaraszoló (Biston betularia)
Pl. Catocala relicta – a lepke fejjel felfele foltos hátteret választ
Kísérlet: operáns kondicionált tanulás – kék szajkó
A rejtőszín költsége. Rejtőzködni vagy feltűnni.
- madarak - nyáron színes, majd átvedlik
- guppi (Poecilia reticulata)
- szín: - pigment (karotének - piros, sárga, narancs)
- fizikai v. strukturális
- melanin
5 t k V ll- 5 patak, Venezuella
5.2.2. A támadás elkerülése
Riasztó színek, formák - növény és növényevők koevolúciója
Kommunikáció a ragadozó és a zsákmány között
- adó és vevő, előnyök
pl. Thomson gazella
Alternatív hipotézisek
1. A közeli fajtársak figyelmeztetése h.
2. Szociális kohézió h.
3. Megtévesztés h.
Alternatív hipotézisek
Predikció Fajtársak figyelmeztetése
Szociális kohézió
Megtévesztés Egyéni állapotjelzőfigyelmeztetése kohézió állapotjelző
Magányos gazellák ugrálnak nem igen nem Igen
Csoportos gazellák ugrálnak igen nem igen Igen
Az ugráló gazellák farkukat a ragadozónak mutatják
nem nem igen Igen
Az ugráló gazellák farkukat a fajtársaknak mutatják
igen igen nem nem
5.2.3. A megfogás elkerülése. Éberség, csoportos élet.
Pl. tőkés réce
Pl. galamb vs. héja Pl. házi veréb
“Feloldódás” hatás
Pl. 5 ragadozó - napi 2 zsákmány - 1000 egyed – 1%/nap
- 100 egyed – 10%/nap
Pl. kérészek
Pl k bó ák (13 17 é é áPl. kabócák (13 vs. 17 év és nem páros vs.
osztható szám)
- evolúciós versenyfutás – a győztes kabóca
Önző csorda - W.D. Hamilton
- játékelmélet – antilop
Pl. pingvinek
Pl. Lepomis macrochirus
A telepen belüli helyzet
Csiga szám/fészek Támadások száma/óra
Két hal védekezése (%)
A telep közepe 6,9 1,5 50
A telep széle 13,7 8,7 8
Magányos egyed 29 7 10 4 0
Pl. vízi poloska - az éhes egyedek a csoport szélén vannak
Magányos egyed 29,7 10,4 0
5.2.4. A megevés elkerülése
- a gyíkok farokvesztése, a görény bűzmirigye
- halálkiáltás - H: menekülés, társak riasztása, más ragadozók csalogatása
- riasztó feromonok a halaknál - új ragadozók csalogatása
- pisztráng - 1 v. 2 csuka - lenyelési idő nő
- 13-ból 5 esetben elmenekült (15/0 kontroll)
5.3. Ragadozó - zsákmány “fegyverkezési verseny”
- stabil ragadozó - préda kapcsolat - miért?
1. “Előrelátó” ragadozó - csoportszelekció
2. A nem stabil csoportok kihalnak
3. A zsákmányállat a ragadozó előtt van a fegyverkezési versenyben
él t béd l- élet - ebéd elv
“a róka egy sikertelen vadászat után még szaporodhat” (Dawkins és Krebs 1979)
6. A táplálkozási viselkedés evolúciója
- a táplálék megtalálása, kiválasztása és elfogyasztása
6.1. A táplálék megtalálása
6.1.1. Kereső kép (search image)
- N. Tinbergen - szén cinege
- kísérlet - kékszajkó
- rejtőszín (Catocala sp.)
- riasztó szín, risztó formák 6.1.3. Táplálékkeresés kommunikáció útján
A méhek tánca
- a forrás távolsága
1. közeli forrás (< 50 m)
2. távoli forrás
- a forrás iránya
- kaptáron kívül (a)
- kaptárban (b)
- Karl von Frisch kezdeti kísérletei
Ellenvetések, kísérletek
A méhek szag alapján tájékozódnak
A méhek táncának kialakulása, evolúciója
1. Első lépés (Trigona). A nektárral visszatérő dolgozó szárnyrázogatása felkelti társainak az érdeklődését, így a nektár illatát rögzítik. Ez illat alapján keresik a forrást a méhek anélkül, hogy a forrás irányáról és távolságáról információjuk lenne. – nem jelez irányt és távolságot
2. Második lépés (Trigona). A dolgozó egyed miután megtalálta a táplálékfoltot és jóllakott,útban a fészek felé „kijelzi” az utat a saját feromonjával. A visszatérő egyed a kasban szárnyrázogatással felkelti társai érdeklődését, amelyek aztán a kijelölt útvonalon megkeresik a táplálékforrást. – jelez irányt, távolságot nem
3. Harmadik lépés (Melipona). A dolgozó egyed miután visszatér a kaptárba szárnyrezegtetéssel jelzi a forrás távolságát. Minél magasabb a frekvencia, annál közelebbi a forrás. Ezután néhány társával együtt kirepül a fészekből, és a forrás fele zig-zagban repül. Ezt a folyamatot többször megismétli, ezáltal jelezve a forrás irányát. – jelez irányt és távolságot
4. Negyedik lépés (Apis florea). A dolgozó a forrás irányát egy vízszintes részen jelzi, ahol az irány egyszerűen a nyolcas tengelyének előremutató irányának felel meg. A távolságot itt is rezegtetéssel jelzi. – jelez irányt és távolságot
5. Ötödik lépés (Apis mellifera). – jelez irányt és távolságot
Információ centrum hipotézis
- a segítő viselkedés kevésbé fejlett a gerinceseknél - rokonszelekció
Predikciók:
- időnként együtt kell elhagyják a telepet
- a táplálék foltokban van
pl. füsti fecske
l h lápl. halászsas
6.2. A táplálék kiválasztása
pl. bőgőmajom (Aloutta sp.)
- a gyakori fajokat elkerülik, a ritkákat keresik
- a viszonylag ritka fajok egyedeinek többségét elkerülik
- a ritka, kisebb és friss leveleket keresik
- a levélnyelet részesítik előnyben a lapi helyett
Ok
- a gyakori és kevésbé gyakori fajok alkaloidokat/emészthetetlen tannint tartalmaznak
- a ritka fajok közül azokat az egyedeket részesítik előnyben amelyek tannin és alkaloid tartalma relatíve alacsony
- a fiatal levelek víz - és tápanyagtartalma magasabb az öreg levelekénél
- a levélnyél kevesebb toxikus anyagot tartalmaz
6.2.1. Optimális választás
- optimális táplálékszerzés modell
pl. jávorszarvas (Alces alces)
- táplálkozás - erdő (energiadús, sószegény)
- mocsár (sógazdag, energiaszegény)
- elmélet (modell) - gyakorlat (megfigyelés) - OK
pl. seregély (Sturnus vulgaris)
- 400 út/nap, Tipulidae
- max. nyereség = táplálék/(repülési idő+keresési idő)
- AB meredeksége = -II-
Kísérlet - klb. távolságban a táplálék
6.3. A táplálék megfogása és elfogyasztása
- csoportos vadászat, kollaboráció
(kulyafélék, macskafélék, hiénafélék)
- pl. vadkutya
t é tb átl 10a természetben az átlag 10
- a varjú csigafogyasztásának dillemája
Megfigyelés:
1. Csak nagyméretű csigát fogyaszt (3,5-4,4 cm)
2. Átlagosan 5 m-ről dobja le
3. A varjú kitartása nem függ a dobálások számától
Miért van ez (predikciók)?
1. A nagyobb kagyló hamarabb eltörik -kísérlet
2. 5 m fölött kevésbé nő a kagyló eltörésének valószínűsége
3. Az eltörés a dobálások számából nem valószínűsíthető
6.3.1. Optimális méret
- modell - nagy (1) vs. kicsi élelem
1. ha nagy élelmet talál megeszi, és döntése nem függ a többi kicsi élelemtől
2. ha kicsi élelmet talál akkor döntése füfügg:
nyereség, ha megeszi > nyereség, ha eldobja és más nagy élelmet keres
11
1
2
2
hSE
hE
+> Vagyis S1 = ...
7. Előhelyválasztás és a forrásokért való versengés
7.1. Élőhelyválasztás
- szén cinege habitatpreferenciája és szaporodási sikere
dőb é dő á b- erdőben és erdősávban
- barátkaposzáta
- vegyes fenyő erdőben és folyómenti erdősávokban (4x)
7.1.1. Forráskihasználás versengés utján: ideális szabad eloszlás (ideal free distribution)
- pl. sorbanállás
- pl. tüskés pikó (6 db.)
- pl. táplálkozó halak
7.1.2. Versengés forrásvédelem utján: despotikus elterjedés
- pl. szén cinege területfoglalása
- versengés forráskihasználás (ideális eloszlás) és forrásvédelem utján
pl. nyárfa levéltetű (Pemphigus betae) - Populus angustifolia
- ideális eloszlás
1. A szaporodási siker a levél nagyságával nőgy g
2. A kompetitorok számával a szaporodási siker csökken
3. A természetben megfigyelt magányos, kettős és hármas levéltetvek szaporodási sikere azonos (levélre nézve az átlagos szaporodási siker azonos)
- despotikus elterjedés, forrásvédelem Ideális eloszlás - csoport szinten
Despotikus eloszlás - levél szinten
- egyenlőtlen kompetitorok
7.1.3. Diszperzió
- madarak: hím < nőstény, emlősök: hím > nőstény (pl. Belding földi mókus)
okai
1. beltenyészet elkerülése
2. pl. emlősöknél: hím > nőstény - matriarhális r.
3. hímek közötti versengés - pl. oroszlán
7.1.4. Vonulás
- höllők, madarak, emlősök
A vonulás költségei
- energia
- idő
Sarki csér - 40 000 km/év
- költség csökkentő megoldások: energia, idő és kockázat csökkentés
pl. pirosszemű vireo
pl. lombjáró - kb. 3000 km
- fele út
- 50-90 óra repülés
- kevés ragadozó
- hátszél
A vonulás előnyei - táplálék - pl. halak - északon édesvízből tengerbe, délen fordítva
- hosszú nappalok északon
pl. danaisz lepke (Danaus plexippus) – telelés - Csendes ó. partvidéke
- közép Mexikó magas hegyvidéke
Miért? - t°
- humiditás
- fakivágás - gyakori fagyás, t°
7.1.5. Territorialitás
- költség/haszon arány
- költség: sérülés, energia, fiziológiai
Pl. területvédelem a gyíkoknál
- előny
Pl. tisztogatóhal
Meddig érdemes egy területet fenntartani?
Pl. aranyos szárnyú nektármadár (Nectarinia reichenowi)
1. Az egyes tevékenységek metabolikus költsége :
- Táplálékkeresés 1000 cal/h
- Pihenés 400 cal/h
- Terület védelem 3000 cal/h
2. Táplálékkeresés a nektárellátottság függvényében:
Nektár termelés A min. energiaszükséglethez
(μl/virág/nap) szükséges idő (h)
1 8
2 4
3 2.7
4 2
6 1.5
3. Területvédelemmel, más madarak kizárásával növelni lehet a nektárellátottságot Pl. 2-ről 3 μl-re a madár 1,3 órát spórol meg (4-2,7).
Energiában:
(1000 x 1,3) - (400 x 1,3) = 780 cal
t. keresés pihenés
4. A területvédelem költséges, mivel másokkal szemben meg kell védeni a területet. Naponta egy területtartó egyed kb. 0,28 órát tölt védelemre.
Energiában:
(3000 x 0,28) - (400 x 0,28) = 728 cal
Nettó nyereség = 780 - 728 = 52 cal - épp, hogy megéri
Nektár/virág (µl)
Energia
1-2 1627 2-3 52 3-4 -308 4-6 -428
- területvédelem - modell
(a)
1. A-B között érdemes területet védeni (nyereség>veszteség)
2. Ideális területméret - x (gazdag t.)
- x’ (szegény t.)
(b)
- a sorrend változik (x, x’)
7.2. Területvédelem, területért való küzdelem
- általában a tulajdonos nyer, miért?
1. H. A tulajdonos mindig nyer – konvenció
pl. erdei szemeslepke (Pararge aegeria) - kísérlet
2. H. Kompetitív tulajdonos
- kísérlet: meleg és lehűlt testű pillangók harca (10/9 alkalommal a meleg nyer)
1. P. a tulajdonos mindig melegebb, erősebb és nagyobb mint a betolakodó
2. P. az esetleges nyertes betolakodó jóval erősebb a tulajdonosnál
- általában igaz - pl. fekete szárnyú szitakötő (Calopteryx maculata)
3. H. Egyenlőtlen nyereség h.
- a tulajdonos többet veszít, mint amennyit a betolakodó nyer - miért?
- pl. rablás
- a szomszédok ismerik egymást - kialakult struktúra
- egy új tulajdonost meg kell ismerni - energiaköltséges folyamat (pl. fülemüle)
1. P. Eltávolítás után a terület visszaszerzésének valószínüsége az eltelt idő függvénye (minél többet ül, annál többet veszít)
2. P. Az ex-birtokos és az új tulajdonos közti harc az új tulajdonosnak a területen eltöltött időtartamától függ
- pl. Hemipepsis ustulata (Tarantula hawk wasp)
- pl. vörösbegy (Erithacus rubecula)
Kísérlet:
1. 10 napos tulajdonos - 1 napos betolakodó
2. 10 napos tulajdonos - 10 napos betolakodó
nyertes
- a betolakodónak a területen eltöltött idejétől függ a “játszma” kimenetele, és nem az eredeti tulajdonostól
7.2.1. A harci játékszabályok evolúciója
- ritka az “igazi” harc - a fajnak előnyös (csoportszelekció)
Galamb - héja taktika (ESS)
- stabil stratégia, héja is, galamb is
- pl. h - héják aránya
1-h - galambok aránya
Költség-haszon:
héja H = -25h + 50(1-h)
galamb G = 0h + 15(1-h)
H = G hhéja = 7/12
hgalamb = 5/12
vagyis ESS ha:
1. Minden egyed vagy héját vagy galambot játszik 7/12 ill. 5/12 arányban (tiszta stratégia)
2. Minden egyed vagy héját vagy galamot játszik 7/12 ill. 5/12 valószínűséggel (kevert stratégia)
- nettó nyereség (héja és galamb): 6,25! - ESS
- héja: (-25 x 7/12) + 50 (5/12) = 6,25
- galamb: (0 x 7/12) + 15 (5/12) = 6,25
- nettó nyereség - csak galamb: 15! - nem ESS
- 1/6 héja és 5/6 galamb:16,66 - nem ESS
1. A legjobb stratégia mások viselkedésétől függ (frekvencia függő). Nincs legjobb stratégia, csak ESS.
2. A váltó viselkedés az ESS stratégia. Ez van a természetben is (mikor a tulajdonos győz, mikor a behatoló).
3. Az ESS startégia az egyes viselkedési egységek költség/haszon értékétől függ (pl. a megadott számoktól a modellben - pl. ha a haszon > veszteség - tiszta héja stratégia) Ez a természetben sok tényezőtől függ és időben és térben változhatstratégia). Ez a természetben sok tényezőtől függ és időben és térben változhat.
Példák a természetben:
1. Komoly harcok (héja stratégia) - nyereség > veszteség
- pl. szarvas
- pl. narvál - 60%-on sérülés
2. A tulajdon tisztelete - nyereség < veszteség
- tapogatózó stratégia
- pl. oroszlánok pártisztelete
3. Erőfitogtatás
- pl. szarvasok rivalizációja, ritualizált harc
- pl. a béka éneke
Következtetés:
1. Megbízható szignál
2. Kooperáció a harcoló felek között
3. Többlépcsős ritualizált versengés
8. A kommunikáció evolúciója
8.1. A szignál eredete és adaptív értéke
- hogyan tudta helyesen értékelni a fogadó az újonnan megjelent jelet?
- miért lehet előnyös a fogadó részéről a jelet értékelni, amikor potenciálisan a szignált sok csaló kihasználhatja?
- miért előnyös a kommunikáció az adó számára?
- foltos hiéna pszeudopénisze - hogyan alakult ki?
- ragadozóknál elterjedt genitáliavizsgálódás - feltehetően a hiéna ősénél is
- hogyan alakul ki? - azonos szövetből mint a pénisz - hormonok (megfigyelés + ember)
- sorozatos mutáció - kumulatív szelekció
“Methinks it is like a weasel”
- véletlenszerű mutáció valószínűsége 27x27x27x…..x27 (n=28)
(10000 millió millió millió millió millió millió)
- kumulatív szelekció: 40-70 generáció
8.1.1. A hiéna pszeudopénisz szignáljának adaptív értéke a múltban
- költség - haszon elv
- melléktermék
- költsége: - 10-20%-a a nőstényeknek a szülés során elpusztul
- hasonló esetben az embernél sterilitás (így a múltban a hiénánál is)
- előnye: - fiókakori agresszivitás
- felnőttkori agresszivitás
8.1.2. A hiéna pszeudopénisz szignáljának adaptív értéke a jelenben
- kommunikáció a magasan szocializált közösségben
- rangjelzések, állapotjelző (pl. hormonszintjelző)
pl. az alárendelt alacsony hormonszintje
8.3. A szignáladó jelének kihasználása a fogadó részéről
- érzékszervi kihasználás (“sensory exploitation”)
- pl. vízi atka (Neumania papillator)
- a hím kihasználta a nőstény
zsákmányszerző viselkedését
- az éhes nőstény gyorsabban reagál- az éhes nőstény gyorsabban reagál
T - a hím lábrezegtető v. / N - a nőstény beálló viselkedése
Világos kék – nincs jelen/ Sötét kék – jelen van
8.3.1. Az érzékszervi preferencia megelőzheti a jel kialakulását
- törpe alka (Aethia pusilla)
- kardfarkú halfajok preferenciája
Követk: a hosszú farok iránti preferencia a Priapella-nál jelent meg
Mi az oka? - nagy hím iránti preferencia?
- még nem ismert
kísérlet
- zebrapinty
Mi az oka? - fehér toll a fészeképítéshez?
- a rokonoknak sincs fejdísztollai, így az ősöktől sem örökölhették a preferenciát
- Sceloporus virgatus gyík kék has preferenciája
- egy lehetséges magyarázat - a múltban használták a szignált, a jelenre eltűnt8.4. A szignál adaptív értéke
8.4.1. A táplálékkérő fióka akusztikus és vizuális komminukációja a szülőkkel
- szülő-utód konfliktus
A szignál költsége
1. Predáció - a földön költők fiókái magasabb frekvencián kéregetnek
2. Energetikai - akusztikus
- vizuális
- motorikus
- pl. kanári (Serinus canaria)
A szignál haszna
- pl. kormos légykapó (Ficedula hypoleuca)
8.4.2. Fészekparazitizmus
- kakukk …
- fészekparazitizmus fajon belül - rokonsági kapcsolat
8.4.3. Hívatlan vendég, vevő
- béka (Physalaemus pustulosus) vs. denevér (Trachops cirrhosus)
- a pityergős és csattogó (chuck) hang szerepe
- a csattogó hang vonzza a denevéreket
- a békák ritkán használják e hangot magas predációs veszély esetén
- csoportban gyakrabban használják - feloldódás hatás
- riasztóhang - szén cinege
- hallási érzékenység
- karvaly: 0,5-4 kHz
- szén cinege: átlagosan 4,5 (8 kHz)
- a szén cinegék 40 m-ig
- a karvaly 10 m-ig
- konvergens evolúció - a riasztóhang kialakulása 8.4.4. Adaptív jelértelmezés, becsületes jelzés
- becsületes jelzések
- előnye: - idő és energiaspórlás
- nyertes és vesztes
- pl. barna varangy
(Bufo bufo)
- becsületes jelzés
- pl. füsti fecske
- a becsületes jelzések fennmaradása - “handicap” hipotézis
pl. füsti fecske, kárpáti szarvas
9. A szexuális szelekció
9.1. Bevezetés
sMiért különböznek a nemek egymástól?
sMilyen szelekciós tényezők felelősek a méret, alak, szín és viselkedés dimorfizmusának a kialakulásában?
s Hogyan alakult ki a hímek hatalmas másodlagos nemi jellegei?
9.1.1. Történeti visszatekintés
- Darwin, C. (1871): The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Murray, London
- Fisher, R.A. (1930): The Genetical Theory of Natural Selection.Clarendon Press. Oxford
9.1.2. Elméleti háttér
Nemek közötti érdekellentét - az ivarsejtek dimorfizmusa
1. “operational sex ratio” (a szexuálisan receptív hímek aránya a párzóképes tojókhoz viszonyítva)
- pl. tündérmadár (Malurus cyaneus) - hím: 8 milliárd sejt a herében
2. szülői befektetés - eltérő a nemek között - pl. emlősök
- tojó: 6 tojás
ember - nő: néhány száz sejt/ férfi: 350 millió sejt/ejakulátum
- a hipotézis tesztelése - “sex role reversal”
- pl. tűhal (Syngnathus typhle)
- pl. mormon tücsök (kabóca)(Anabrus simplex)
- hím spermatofóra (25%-a a testtömegnek)
- a hím énekel, a tojók versengenek
hí l ktí á ál tá- a hím szelektív párválasztása
- pl. Kawanophila sp. (ausztráliai kabóca)
- környezetfüggő szaporodási képesség
és párválasztás
9.2. A párért való versengés formái és e folyamatban szerepet játszó nemi jellegek kialakulásának módozatai
9.2.1. A nemi jellegek és az ivari dimorfizmus
1. Elsődleges nemi jellegek - pl. gonádok és párzószervek - szelekciós tényezők szerepe (pl. spermakompetíció)
2. Másodlagos nemi jellegek - pl. nagy méret, erősség, a hím harciassága, fegyverek, szín stb.
a túlélést
3. Ökológiai nemi különbségek - pl. táplálkozásbeli különbségek
9.2.2. A nemi jellegek kialakulása
Milyen tényezők befolyásolják? - természetes szelekció - növeli- szexuális szelekció - csökkenthei
Mechanizmus A szexuális szelekció során előnyben részesített jellegekI. Tülekedés Korai párkeresés; Fejlett szenzoriális és helyváltoztató
szervek II. Kitartó versengés
Hosszú ideig tartó szaporodóképesség a szaporodási időszak alatt
III. Küzdelem 1. Jellegek, amelyek a nemek közötti versengés sikeres kimenetelét elősegítik – pl. nagy testméret, erő, gyorsaság, figyelmeztető jelek 2 Szubdomináns egyedek alternatív párzási stratégiái
Milyen szexuális tényezők hatnak? - intra (III)- és interszexuális (IV) szelekció
2. Szubdomináns egyedek alternatív párzási stratégiáiIV. Párválasztás 1. Viselkedésbeli és morfológiai jellegek, melyek az
ellenkező nemet vonzzák ill. ingerlik 2. Táplálék, terület, fészkelőhely és egyéb forrás – a
sikeres költésben játszanak szerepet 3. Alternatív párzási stratégia – pl. erőszak V. Sperma-kompetíció
1. Párőrzés, gyakori párzás és egyéb jellegek amelyek megakadályozzák más egyeddel való sikeres párosodást
2. Spermaeltávolítási képesség, nagyarányú ivarsejtképzés
9.2.3. Intraszexuális kompetíció (III)
1. Dominancia, nemi jellegek
- pl. déli elefántfóka (Mirounga leonina)
- nagy ivari dimorfizmus (a hím kb. 2000 kg)
- hímek közötti versengés (14-157 harc mindegyik - 9 - hímmel)
d i i d dá i ik- dominanciasorrend - szaporodási siker
- pl. összehasonlítás a fókák ivari dimorfizmusa és a hímek szaporodási potenciálja között
elefántfóka
2. Alternatív párzási stratégiák
- pl. szatellit viselkedés - a domináns hím - énekel és hívogatja a nőstényeket
- pl. tengeri leguán (Galapagosz)
- különböző méretű hímek
- 3 perc az ejakulációra
- spermium raktár - kloáka
p g j y
- területet véd
- a nőstényeket védi
patkórákvadjuh
Feltételes stratégia (conditional strategy) az alternatív párzási rendszerekben
Predikciók:
1. Az egyes stratégiák genetikailag nem meghatározottak (a kisebb fitnesst jelentő stratégia nem szelektálódik ki), ez a környezet függvénye. Az egyedek az egyes stratégiák között válthatnak.
2. A domináns egyedek a legnagyobb fitnesst jelentő stratégiát alkalmazzák.
3. Ha egy egyed szabadon választhat, akkor a legnagyobb fitnesst jelentő stratégiát választja.
- pl. skorpiólégy (Panorpa sp.)
1. Egyes agresszív hímek az elpusztult rovarokat védik (energiadús forrás a nőstény számára)
2. Mások az energiagazdag nyálváladékukat kínálják fel a nőstényeknek
3. Mások nem kínálnak fel semmit a nőstény legyeknek - erőszak
1. kísérlet:
1. Nagy méretű domináns hímek - 2 tücsök/6 párzás
2. Közepes méretű hím - nyálváladék/2 párzás
3. Kis méretű hím - /1párzás
2. kísérlet:
- a domináns hím eltávolítása
Öröklődő stratégiák az alternatív párzási rendszerekben. Három alternatív stratégia, három párzási forma
Predikciók:
1. Az egyes stratégiák öröklődnek
2. A három stratégiának az átlagos szaporodási sikere
ugyan az
- pl. pajzsos cankó
9.2.4. Interszexuális szelekció. A párválasztás (IV)
9.2.4.1. Párzás előtti választás
A másodlagos nemi jellegekre ható szelekciós tényezők
- pl. hosszú farkú özvegymadár (Euplectes progne)
I. A hím másodlagos nemi jellegek kialakulásának okai 1. Pleiotropikus génhatás 2. A környezeti igény nemek közötti különbségére ható szelekció 3. Íztelen hím mint táplálék a ragadozóknak 4. Hímek közötti kompetíció 5. Tojó választ, párzási preferencia II. A másodlagos nemi jellegek és a tojó-preferencia kialakulásának
A hímek feltűnő jellegeinek és a tojók preferenciájának kialakulására vonatkozó elméletek
okai 1. Fisher féle megszaladási folyamat/hipotézis 2. Közvetett előny – jelző mechanizmus
– jó gén hipotézis – paraziták által mediált sz. hipotézis (Hamilton és Zuk (1982)) – immunkompetencia hipotézis (Folstad és Karter (1992)) – handicap hipotézis (Zahavi (1975)) – szép fiú hipotézis
3. Közvetlen nyereség – jó szülő hipotézis 4. Meglévő szignálok iránti fogékonyság kiaknázása
Közvetett előny
1. Fisher f. megszaladási hipotézis
- kezdetben egy jelleg valamilyen előnyt jelentett - pl. a pávakakas pöttyei
- a nőstény fejlett jellegek iránti f iáj túl tt” j ll kpreferenciája „túlzott” jellegek
kialakulásához vezet
- azoknak a nőstényeknek, melyek a fejlett jelleggel bíró hímet választják, fejlett jelleggel (hím) és erős preferenciával (nőstény) rendelkező utódaik lesznek
- bármilyen jelleg megszaladhat, nem szükségszerű később az ebből származó előny
- pl. „stalk-eyed flies” (Diopsidae)
2. Jó gén hipotézis
Predikciók:
1. A hím életképességét a másodlagos nemi jellegei jelzik2. A hímek a túlélés tekintetében egymástól genetikailag is különböznek3. A tojók a másodlagos nemi jellegek alapján választanak párt4. Az utódok életképessége a hím (apa) másodlagos nemi jellegeivel szorosan összefügg
- pl. füsti fecske
3. Paraziták által mediált szexuális szelekció hipotézis (v. egészséges apa hipotézis)
Predikciók:
1. A paraziták csökkentik a gazda fitnessét2. A másodlagos nemi jellegek jelzőértéke csökken a fertőzés intenzitásával3. A parazitákkal szembeni rezisztencia öröklődik4. A tojók a legfejlettebb nemi jellegű hímeket részesítik előnyben5. A tojók a legegészségesebb hímeket részesítik előnyben
4. Immunkompetencia hipotézis
Predikciók:
5. Handicap hipotézis
- pl. füsti fecske
6. Szép fiú hipotézis
Közvetlen előny
1. A sperma(tofora)/”nászajándék” minősége illetve mennyisége2. A territórium minősége3. Apai gondoskodás4. A paraziták elkerülése5. A párkereséssel járó költségek elkerülése6. A hibridizáció elkerülése
jó szülő hipotézis
pl. csüngőlégy (Hylobitacus apicalis)p g gy ( y p )
- < 5 perc táplálkozás - nincs kopuláció
pl. három-tüskés pikó (test vibrálások frekvenciája)
9.2.4.2. Párzás után – megtermékenyítés előtti választás
A sperma kompetíció és a szexuális szelekció - vegyes párzási stratégia
Kialakulásának okai
1. A hím és a tojó érdekei ütköznek - hím-hím kompetíció- tojó választ – a legéletképesebb ivarsejt
pl. házi tyúk
2. A tojó képtelen külsőre megállapítani a hím kondícióját
Vegyes párzási stratégia (páron kívüli kapcsolat) - monogám rendszer
A vegyes párzási stratégia előnyei és hátrányai a tojó "szemszögéből” - hipotézisek
Előnyök Hátrányok I. Közvetlen (direkt) fitness előnyök Közvetlen (direkt) fitness hátrányok1. Újabb forrásokhoz való jutás Párzási költségek 2. Hím szülői gondozás Fertőző betegségek 3. A gyermekgyilkosság elkerülése A pár elhagyása 4. Az elutasítással járó költségek Csökkent szülői gondozásj g
elkerülése g
5. Fiókák közti kompetíció II. Közvetett fitness előnyök Közvetett fitness hátrányok 1. Vonzó gének Nem vonzó gének 2. Jó gének Rossz gének 3. Genetikai kompatibilitás 4. A megtermékenyítés biztosítása
pl. - vörös szárnyú fekete rigó (táplálkozóterület, védelem)
- szürkebegy (utódgondozás)
- a hűséges párral rendelkező hímet sok idegen tojó látogatja és fordítva
- jó gének (II/2) - pl. kék cinege
- genetikai kompatibilitás (II/3) - pl- álskorpió
- kísérlet: egy v. több hím/nőstény - embrió abortálás
Apaságot védő jellegek:
1. A betolakodó hímekkel szembeni agresszív viselkedés
2. Területőrzés, a territórium mérete
3. Párörzés
4. Gyakori páron belüli kopuláció
5. Riasztó hangok
9.2.4.3. Megtermékenyítés utáni választás
Szelektív utódabortálás, mortalitás
Szelektív utód-allokáció – tesztoszteron
10. A párzási rendszer evolúciója
10.1. Bevezetés
10.1.1. A párzási rendszert befolyásoló tényezők
- a táplálék térbeli eloszlása- az egyedek térbeli eloszlása- az alkalmas fészkelőhelyek eloszlása
d k időb li l lá- az egyedek időbeli eloszlása
10.1.2. Érdekellentét a nemek között
- hím: minél több pár/több utód- tojó: minél jobb pár/gondos, életképes apa
10.2. Monogámia
- hosszabb ideig egy pár (1 hím, 1 tojó) együtt van- hím/tojó ivararány ≈ 1
Jellegzetességei
- gyenge ivari dimorfizmus- viszonylag gyenge ivari szelekció- szülői gondozás mindkét nem részérőlg
Miért alakul ki?
1. Párörzés hipotézis - pl. ezüst sirály/koloniális madarak
2. Szülői gondozás hipotézis - csikóhal (Hippocampus whitei)
3. Kényszer monogámia hipotézis - pl. kormos légykapó?
- temetőbogár (Nicrophorus defodiens)
10.2.1. Monogámia az emlősöknél
- nagyon ritka, miért? - nagy befektetés a nőstény részéről (kihordás, szoptatás)
- apasági bizonytalanság
- miért alakulhat ki? - pl. apai gondozás fontossága - pl. kaliforniai egér
- pl. a gyermekgyilkosság elkerülése
10.2.2. Monogámia a madaraknál
- nagyon gyakori, miért? - a hím jelentősen növelheti szaporodási sikerét azáltal, hogy részt vesz a kotlásban, fiókanevelésben (kísérlet - özvegy tojók)
10.3. Poligámia
- hím/tojó ivararány > 1
ürömfajd (Centrocercus urophasianus)
Jellegzetességei
- az ivari dimorfizmus nagy- erős ivari szelekció- szülői gondozás: tojó>hím, vagy tojó (lek poligámia)
I. A tojó számára a poligámia nem jár költséggel: 1. A tojó számára semmi haszonnal nem jár, random módon telepszik meg a hímek territóriumán 2. A tojó haszna a területen levő más tojók számának növekedésével nő - pl. közös fészek védelem II. A tojó számára a poligámia költséggel jár: A tojó elfogadja a költségeket mert:
A poligámia kialakulását magyarázó hipotézisek
A tojó elfogadja a költségeket mert: 1. A pár nélküli hímek ritkán fordulnak elő vagy/és nehéz megtalálni őket 2. A párban álló és a pár nélküli hímeket nehéz megkülönböztetni egymástól 3. A tojó elfogadja a poligámiát, mivel az ezzel járó haszon nagyobb mint a költségek – PTM - Jobb költési lehetőségek (táplálék, fészekhely, apai szülőgondozás stb.) - Jobb genetikai tulajdonságú hímmel való párzási lehetőség
10.3.1. A nőstények védelmém alapuló poligámia
- pl. Phyllostomus hastatus
- pl. tengeri amphipoda
- érdekellentét a nemek között
- pl. sárgahasú mormota (Marmota flaviventris)
Miért alakulnak ki mégis a nagy csoportok?
- a teljes (lifetime) szaporodási siker (LRS) azonos, vagyis nagyobb túlélés a nagyobb csoportban - nem igaz
- egy lehetséges magyarázat: a kisebb csoportnak többe kerül a betolakodókat elkergetni
10.3.2. A forrásvédelmen alapuló poligámia
- szaporodóhely, táplálkozóhely stb. védelme
- pl. fekete csigasügér (Lamprologus callipterus)
- ivari dimorfizmus (15/5 cm - hím/tojó)
- területvédő hím
- max. 86 csiga, 14 nőstény
- kísérlet - szürkebegy tojó területmérete és párjainak száma
A nőstények érdeke. Küszöb poligámia modell (PTM)
- pl. kormos légykapó
- pl. nádi rigó - a poligám tojók fészkeinek predációja kisebb mint a monogám madaraké
10.3.3. Tülekedés a nőstényekért poligámia
- pl. tizenháromcsíkos földi mókus
- a hímek aktívan keresik a nőstényeket, amelyek 4-5 óráig fogékonyak a szaporodási időszak alatt
- az első hím az utódok 75%-nak az apja
- térbeli tájékozódás és emlékezőképesség
10.3.4. “Robbanásszerűen szaporodó csoport” poligámia
- pl. erdei béka (Rana dalmatina)
- a szaporodás mindössze egy-két napig tart egy évben
- a riválisok gyakorisága miatt nem érdemes területet/párt védeni
10.3.5. Lek poligámia
Jellegzetességei
- direkt anyagi haszon hiánya - erős szexuális szelekció, fejlett másodlagos nemi jellegek- a hímek nem keresik az egyes tojókat, mint a poligámia esetében- a párzási siker nagy varianciája
fehér szakállas pipra (Manacus manacus)
- pl. fehér szakállas pipra - 438 kopulációból - 75% - első hím
- a párzóterület lehet
- elszórt - pl. lugasépítő madarak, pajzsos cankó
- lek (egy helyen az összes hím) - pl. fajdok, pipra
- 13% - második hím- 12% - 6 másik hím
- pl. kalapácsfejű denevér (Hypsignathus monstrosus) - a hímek 6%-a a kopulációk 80%-t tette ki
- miért választják a tojók mindig u.a. a hímet?
- lek paradoxon
10.4. Poliandria
- hím/tojó ivararány < 1
Jellegzetességei
- erős ivari dimorfizmus, a tojó fejlett másodlagos nemi jellegei- a tojók közötti párért való versengés- a hím választ- a tojó magas reprodukciós varianciája- szülői gondozás elsősorban a hím részéről
- pl. vízipoloskák (Belostomatinae)/óriás vízipoloska, tűhalak (Syngnathidae), dajka béka (Alytes sp.)
- pl. pettyes cankó (Actitis macularia)
- a tojó egyszerre max. 4 tojást tud lerakni (öröklött kényszer?) - a szaporodási sikerét csak a költések számával növelheti
- a hím : tojó ivararány (a nem szexuálisan receptív) kissé nagyobb mint 1
- a költőterületen bőséges a táplálék (tojásrakás, fiókanevelés)
- egy szülő is fel tudja nevelni az utódokat (fészekhagyó, táplálék)
10.5. Promiszkuitás
gy j ( gy , p )