This article was downloaded by: [University Of Pittsburgh]On: 22 November 2014, At: 19:41Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

Acta Botanica Gallica: Botany LettersPublication details, including instructions for authors andsubscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Effet de la densité de Cytisusgrandiflorus (Brot.) DC. sur la fertilitédu sol en azote et son influence sur lacroissance d'une plantation de cèdre(Cedrus atlantica Manetti)Abdelhamid Guedira a , Badr Satrani a & Allal Douira ba Centre de recherches forestières , BP 763, Rabat-Agdal ,10050 , Marocb Laboratoire de botanique et de protection des plantes,Faculté des Sciences , Université Ibn Tofaïl , Kénitra , MarocPublished online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Abdelhamid Guedira , Badr Satrani & Allal Douira (2008) Effet de ladensité de Cytisus grandiflorus (Brot.) DC. sur la fertilité du sol en azote et son influence sur lacroissance d'une plantation de cèdre (Cedrus atlantica Manetti), Acta Botanica Gallica: BotanyLetters, 155:3, 375-387, DOI: 10.1080/12538078.2008.10516118

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Acta Bot. Gallica, 2008, 155 (3), 375-387.

Effet de la densité de Cytisus grandiflorus (Brot.) DC. sur la fertilité dusol en azote et son influence sur la croissance d’une plantation de cèdre(Cedrus atlantica Manetti)

par Abdelhamid Guedira(1), Badr Satrani(1) et Allal Douira(2)

(1) Centre de recherches forestières, BP 763, Rabat-Agdal, 10050, Maroc

(2) Laboratoire de botanique et de protection des plantes, Faculté des Sciences, Université Ibn

Tofaïl, Kénitra, Maroc

Résumé.- En climat méditerranéen, les légumineuses arbustives peuvent aug-menter la fertilité du sol, faciliter et réussir la croissance d’un reboisement. Aucours de ce travail, l’effet de la densité de Cytisus grandiflorus sur la croissancede jeunes cèdres a été étudié. Dans le site d’étude, quatre classes de densitésde cytise ont été définies (très faible = témoin, faible, moyenne et forte). Pourchacune des densités, des analyses physico-chimiques du sol ont été réalisées.En parallèle, la teneur du sol en azote (N), en carbone (C) et l’indice de minéra-lisation C/N ont été déterminés hors et sous houppier de cytise et de jeunescèdres. Sous forte densité, on a enregistré une teneur importante en Ca, Mg etK, ainsi qu’en azote et en carbone. Elle est plus importante sous les houppiersde cytises que sous cèdre. Une bonne minéralisation est observée en très faible(témoin) et faible densité par rapport à la moyenne et la forte densité. Les résul-tats des mesures des paramètres de croissance de cèdre ont montré que lemeilleur développement de cette essence est obtenu au niveau de la moyennedensité de Cytisus grandiflorus.

Mots clés : Cytisus grandiflorus - cèdre - densité - croissance - fertilité.

Abstract.- In Mediterranean climate, the shrubby legumes can increase the fer-tility of soil, to facilitate and to succeed the growth of a reforestation. In this work,the effect of the density of Cytisus grandiflorus on the growth of young cedar hasbeen studied. In the site of survey, four classes of densities of laburnum havebeen defined (very low = control, low, average and height). For each of the den-sities, the physic-chemical analyses of soil have been achieved. In parallel, thecontent of soil in nitrogen (N), in carbon (C) and the indication of C/N minerali-zation have been determined out and under houppier of laburnum and young-sters cedar. Under height density, one recorded an important content in Ca, Mgand K, as well as in nitrogen and in carbon. It is more important under the houp-piers of laburnums that under cedar. A good mineralization is observed in verylow (= control) and low density in relation to the average and the height density.The results of the measures of the parameters of cedar growth showed that thebest development of this gas is gotten to the level of the average density ofCytisus grandiflorus.

Key words : Cytisus grandiflorus - cedar - density - growth - fertility.

arrivé le 30 juillet 2007, accepté le 28 novembre 2007

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I. INTRODUCTION

Dans les écosystèmes forestiers, la croissance des arbres est étroitement liée à la fertilitédu sol. L’azote est un élément d’une grande importance dans la fertilité du sol et dans laphysiologie de la plante (Salisbury & Ross, 1985). Il a été reconnu comme l’un des fac-teurs contraignant la croissance des arbres forestiers (Haines & Debell, 1979 ; Fortin et al.,1984). Le moyen naturel par lequel l’azote atmosphérique est introduit dans la biosphèreest la fixation symbiotique établie entre les plantes des Fabaceae et les bactériesRhizobiaceae (Trinick, 1980 ; Turk & Kayser, 1992). Malgré l’importance de ce processuspour le fonctionnement des écosystèmes forestiers, les recherches ont été focalisées essen-tiellement sur les espèces herbacées d’intérêt agricole. Cependant, dans ces deux dernièresdécennies, des recherches commencent à s’intéresser aux interactions arbustes-plantes,depuis qu’elles sont apparues positives et intéressantes. Ces arbustes sont importants carils facilitent la survie et le développement des plantes, d’autant plus sous conditions stres-sées (Bertness & Callaway 1994 ; Lopez- Pintor et al., 2000 ; Ludwing et al., 2001).

Dans les reboisements, les espèces de sous-bois améliorent la disponibilité de l’eau,accumulent les éléments nutritifs de la plante dans le sol (Gutiérrez et al., 1993 ; Joffre &Rambal, 1993 ; Chambers, 2001) et fournissent aux jeunes semis un microclimat assurantainsi la protection du sol des radiations directes et des hautes températures (Franco-Pizanaet al., 1996 ; Lopez-Pintor et al., 2000). De même, elles permettent une extension du cyclevégétatif de la strate herbacée par son ombrage (Mazgani, 1985). En outre, l’enrichisse-ment de la litière en azote augmente sa concentration dans le sol (Vetaas, 1992). La fortedisponibilité de l’azote facilite l’établissement et le développement des plantes, mais peutaussi entraîner la compétition et le déplacement de certaines espèces, provoquant ainsi unehétérogénéité spatiale (Franco-Pizana et al., 1996 ; Foster & Gross, 1998). Le thème duprésent article s’insère dans ce contexte écologique, établissant la relation entre la fertilitédu sol en azote par une légumineuse arbustive, Cytisus grandiflorus, et sa densité sur lacroissance d’un jeune reboisement de cèdre de l’Atlas (Cedrus atlantica) âgé de cinq ans.

Le cèdre est un conifère qui peut atteindre plus de 65 m de hauteur ; sa longévité dépas-se souvent 600 ans. Cet arbre, qui forme nos plus belles forêts entre 1400 et 2600 m d’al-titude dans le Rif, le Moyen Atlas et le Haut Atlas, se plaît en climat froid et humide, sursols meubles et caillouteux (Fennane, 1987). La cédraie marocaine constitue la principalesource de production du bois d’œuvre à l’échelle nationale. Cependant, elle ne participeactuellement qu’à environ 12 % de la consommation annuelle des résineux contre 17 % ily a environ dix ans vu l’accroissement et le besoin de la population (Benchekroun, 1994).La faculté d’adaptation du cèdre dans les conditions difficiles, sa résistance aux incendies,la qualité de son bois, la valeur esthétique de ses peuplements en font l’essence de basepour la reconstitution et la valorisation des forêts improductives ou dégradées dans larégion méditerranéenne (Mhirt, 1994).

Les cytises sont des légumineuses arbustives qui peuvent augmenter la fertilité du sol etsa restauration (Cross & Schlesinger, 1999). Elles sont capables de fixer le sol et permet-tent l’installation d’autres espèces de plantes (Rodriguez & Pérez, 2003 ; Rodriguez et al.,2003). Selon les auteurs, quelques espèces du genre Cytisus sont nuisibles (cas de C. sco-parius (L.) Link) car elles empêchent la reforestation du fait de leur capacité à envahir unsol surtout après perturbation de ce dernier, malgré leur pouvoir fertilisant et fixateur dusol (Wheeler et al., 1979). Par contre selon Warren et al. (1996), les cytises peuvent êtreemployés comme espèces de revégétation dans la péninsule Ibérique, d’autant plus avecles problèmes écologiques de la désertification que connaît l’aire méditerranéenne.

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Des aspects ont été étudiés sur les cytises marocains, à savoir la fertilité des sols souscouvert de Cytisus battandieri Maire situé sous une strate arborée constituée essentielle-ment par le cèdre de l’Atlas, le chêne vert et le chêne zen dans le Moyen Atlas tabulaire(Bakkali et al., 2002). Des études semblables concernant l’évaluation du stock de l’azotesous différentes densités de Cytisus linifolius (L.) Lam. sous couvert arboré de chêne liègeont été réalisées par Hracherrass (1983). De même, la production de C. battandieri en rela-tion avec les facteurs écologiques et la pression du pâturage dans le Moyen Atlas marocaina été étudiée par Bakkali et al. (2001a, b).

Dans le présent travail, nous nous sommes intéressés à l’interaction entre le cytise et lecèdre reboisé. Avant la plantation, le terrain ne présentait que la strate herbacée. Une foisreboisé en l’an 2000, il a été mis en défens sans clôture. Parallèlement à la croissance desplants de cèdre, on a remarqué le développement spontané des arbustes de Cytisus gran-diflorus avec des densités différentes. Une hypothèse a été établie suggérant que la densi-té des cytises a une influence sur la fertilité du sol en azote et sur la croissance des plantsde cèdre.

Dans le but de déterminer le degré de la fertilité en azote du milieu par cette légumi-neuse, de trouver la densité de cytise appropriée pour une bonne croissance du cèdre etdans l’intérêt de s’inspirer de ce protocole pour d’autres reboisements, des mesures den-drométriques concernant la hauteur et le diamètre des deux espèces ont été effectuées. Enparallèle, des analyses de la fertilité du sol en azote total et en carbone ont été réaliséessous le houppier du cytise, du cèdre et hors houppier au niveau de quatre densitésmoyennes de cytise fixées sur le terrain selon les normes de Braun-Blanquet (1928) revuespar Gillet (2000).

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. Site d’étudeL’étude a été réalisée dans le Haut Atlas marocain, sur le site de Timenkar situé au nord-

est de l’Oukaïmeden (31°16’26 N ,7°47’57 W), à une altitude comprise entre 1700 et2100 m, pour une surface de 200 hectares, sur une roche mère gréseuse. Le climat est detype humide avec une pluviométrie moyenne de 650 mm/an. La densité de plantation estde 3/3 m, le cytise présente une abondance-dominance différente par endroits. Après pros-pection des différentes densités, on a déterminé quatre classes de recouvrement moyen(Rx) selon la table de correspondance de l’indice abondance-dominance de Gillet (2000)(Tableau I et Fig. 1). Elles sont comme suit : R1 = très faible densité (témoin), R2 = faibledensité, R3 = moyenne densité et R4 = forte densité.

B. Échantillonnage du solPour chaque densité, trois prélèvements du sol ont été pris au niveau du mélange de la

couche 0-40 cm. Ces échantillons ont été destinés aux analyses physico-chimiques par laméthode de Rouiller et al. (1974) et des bases échangeables par la méthode de Lefèvre(1961).

En parallèle, pour estimer la teneur du sol en azote total et en carbone total, les prélè-vements ont été effectués dans les vingt premiers centimètres, trois sous les houppiers ducytise, trois sous les houppiers du cèdre et trois hors des houppiers (neuf échantillons dif-férents par densité, au total 36 échantillons pour les quatre densités). Ces analyses de l’azo-te total et du carbone total ont été réalisées respectivement par le distillateur Kjeldahl NF

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EN 25663 et la méthode de Walkley & Black(1934). De ceci l’indicateur de minéralisationC/N a été déduit. Ces échantillons ont été réalisésmi-avril précédé par une saison pluvieuse de69,8 mm en moyenne. Le matériel recueilli a ététransporté au laboratoire, séché à températureambiante puis tamisé à 2 mm. Toutes ces analysesont été réalisées au laboratoire de pédologie duCentre de recherches forestières (CRF) de Rabat.

C. Mesures dendrométriquesDans chaque densité de cytise, nous avons

déterminé trois parcelles au hasard de 12 m x12 m chacune (trois répétitions/densité). Undénombrement des cytises, des mesures du dia-mètre du houppier [(le grand diamètre + le petitdiamètre)/2] et de la hauteur ont été réalisés pourdéterminer la surface moyenne de recouvrementoccupée par (πr2 x nombre de pieds) et du volumedes arbustes (surface x hauteur) des parcelles denos échantillons. Le diamètre au collet à 10 cm du sol et la hauteur du cèdre ont été aussimesurés. Le nombre de tiges était presque constant dans les placettes pour le cèdre (16tiges/placette).

Tableau I.- Table de correspondanceentre le code d’abondance-domi-nance (AD code), l’indice quantitatifd’abondance-dominance (AD num.)et le recouvrement moyen, minimumet maximum (Gillet, 2000).

Table I.- Table of correspondence bet-ween the code of abundance-domi-nance (AD codes), the quantitativeindication of abundance-dominance(AD num.) and the average, mini-mum and maximum recovery (Gillet,2000).

AD code AD num. Rec. moy. Rec. min. Rec. max.

R 0.1 0.03% 0% 0.1%+ 0.5 0.3% 0.1% 1%1 1 3% 1% 5%2 2 14% 5% 25%3 3 32% 25% 50%4 4 57% 50% 75%5 5 90% 75% 100%

Fig. 1.- Photos des différentes densités de Cytisus grandiflorus. A : très faible (témoin), B :faible, C: moyenne et D : forte (Guedira, 2006).

Fig. 1.- Photos of the different densities of Cytisus grandiflorus. A: very weak (control), B:weak, C: average and D: hight (Guedira 2006).

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D. Analyses statistiquesLe traitement des données relatif à l’effet de la densité de Cytisus grandiflorus sur la

fertilité en azote en relation avec la plantation du cèdre a été réalisé par la procédure del’analyse de la variance à l’aide du logiciel Stat-Itcf (Paris, France, 1987). Le classementdes moyennes a été établi par la méthode de Newman-Keuls.

III. RÉSULTATS ET DISCUSSION

A. Analyses physico-chimiques et minéralesLes analyses physico-chimiques montrent que le sol du site est généralement de textu-

re sableuse-argileuse en faible et très faible densité et limono-sableuse pour le reste desdensités (Tableau II). Cette différence granulométrique du sol peut expliquer la variabilitéde la densité constatée dans le site. En effet l’argile constitue un réservoir d’eau qui est àl’origine sans doute de cette différence de densité ; plus sa teneur est élevée, meilleur estle développement de l’espèce. Le pH est légèrement acide à neutre à quelques différencesprès entre les densités (Tableau II). La texture et le pH du sol jouent un rôle important dansla survie et la fixation symbiotique des rhizobiums. Les pH extrêmes et l’anaérobiose sontdes facteurs défavorables à la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique (Catroux &Amarger, 1992 ; Revellin et al., 1996). En effet, l’association rhizobiums–légumineusess’effectue d’autant plus facilement avec une structure aérée et un pH proche à la neutrali-té (Bakkali et al., 2002).

Concernant les bases échangeables, une différence nette est enregistrée entre les densi-tés de cytise (p < 0,0000). Cette différence est remarquable surtout pour le calcium (Ca++),il est cinq fois plus concentré en forte densité et quatre fois en moyenne que le témoin(Tableau III). Le magnésium (Mg++) est de 2,5 fois plus important en forte densité suivide la moyenne qui est de deux fois plus par rapport au témoin. De même pour le potassium(K+) (p < 0,01), alors que le sodium (Na+) est indifférent (Tableau III). Les teneurs du solen bases échangeables paraissent plus élevées à forte densité de cytise que celles desfaibles densités. Cette richesse minérale serait attribuée à un effet combiné de la différen-ce de matériau et à la présence abondante de la litière (Rapp, 1971 ; Carlos, 1986).

B. Azote total et carbone totalLa teneur du sol en azote a enregistré une différence nette pour chaque facteur pris à

part. Elle est très significative pour les densités (p < 0,0002), le pourcentage d’azote le plus

Tableau II.- Caractéristiques physico-chimiques du sol sous différentes densités de Cytisusgrandiflorus pour une profondeur de 40 cm. Les valeurs entre parenthèses sont lesécarts-types des résidus. Les valeurs ayant la même lettre ne sont pas significativementdifférentes selon le test Newman-Keuls (p ≤ 0.05).

Table II. - Physic-chemical characteristic of soil under different densities of Cytisus grandi-florus for a depth of 40 cm.

Densité pH eau pH KCL Argile (%) Limons fins (%) Limons gros (%) Sables fins (%) Sables gros (%)

Très faible (T) 6,5 (0,1) b 6,2 (0,1) a 17,1 (0,3) a 8,2 (0,5) c 5,9 (0,2) b 38,0 (0,5) a 31,7 (0,3) aFaible 6,5 (0,1) b 6,2 (0,1) a 17,4 (0,5) a 8,4 (0,4) c 6,0 (0,2) b 37,8 (0,4) a 30,4 (0,4) a

Moyenne 6,8 (0,2) a 6,2 (0,1) a 19,4 (0,7) b 19,5 (0,6) a 6,2 (0,2) b 31,5 (1,1) b 23,4 (1,1) bForte 6,6 (0,1)ab 6,1 (0,1) a 22,4 (0,5) c 14,5 (0,6) b 20,7 (1,1) a 28,1 (0,6) c 13,5 (0,7) c

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élevé est celui de la forte densité, qui est de 1,5 fois plus que celui de la densité témoin(Tableau IV). Pour le sous et hors houppier le taux d’azote est aussi significatif (p < 0,004).Il est beaucoup plus important sous cytise et hors houppier avec respectivement 0,171% et0,142% que sous cèdre 0,112% (Tableau IV). L’interaction de ces deux facteurs (densité etsous et hors houppier) est non significative.

Tableau III.- Réserve minérale du sol sous différentes densités de Cytisus grandiflorus pourune profondeur de 40 cm. Les valeurs entre parenthèses sont les écarts-types des rési-dus. Les valeurs ayant la même lettre ne sont pas significativement différentes selon letest Newman (p < 0.05).

Table III.- Mineral reserve of soil under different densities of Cytisus grandiflorus for a depthof 40 cm.

Densité Bases échangeables (milliéquivalent pour 100 g)Ca Mg K Na

Très faible (T) 2,23 (0,22) c 2,08 (0,08) c 0,25 (0,04) a 0,77 (0,04) aFaible 2,30 (0,28) c 2,04 (0,13) c 0,27 (0,03) a 0,76 (0,09) a

Moyenne 9,78 (0,25) b 3,92 (0,17) b 0,38 (0.07) ab 0,84 (0,10) aForte 12,77 (0,29) a 5,42 (0,30) a 0,54 (0,12) b 0,64 (0,07) a

Tableau IV.- Effet de la densité du cytise et du couvert sur la fertilité en N, en C et la miné-ralisation. Les valeurs présentées sont la moyenne des mesures des trois parcelles. Lesvaleurs entre parenthèses sont les écarts-types des résidus. Les valeurs ayant la mêmelettre ne sont pas significativement différentes selon le test Newman-Keuls (p < 0.05).

Table IV.- Effect of the density of the laburnum and the table setting on fertility in nitrogen,in carbon and the mineralization.

Densité Très faible (T) Faible Moyenne Forte

N % 0,120 (0,025) b 0,146 (0,020) b 0,104 (0,013) b 0,197 (0,058) aC % 1.15 (0,2) c 1,45 (0,49) c 2,51 (0,79) b 3,34 (0,66) aC/N 10,40 (1,68) b 9,67 (2,71) b 24,82 (5,06) a 20,35 (6,86) a

Sous et hors houppier sous cytise hors houppier sous cèdreN % 0,171 (0,037) a 0,142 (0,027) ab 0,112 (0,034) bC % 2,50 (0,63) a 2,26 (0,39) a 1,58 (0,65) b

Fig. 2.- Azote total sous et horshouppier selon les différentesdensités de Cytisus grandiflo-rus.

Fig. 2.- Total nitrogen under andout houppier according to thedifferent densities of Cytisusgrandiflorus.

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Le site d’étude présente en général une fertilité en azote moyenne. Selon Baule & Friker(1969), un sol de N (%) < 0,14 est un sol pauvre ; 0,14 < N (%) < 0,35 marque un solmoyen alors que N (%) > 0,35 marque un sol riche. Ceci peut être attribué à la fixationsymbiotique de l’azote atmosphérique réalisée par les rhizobiums de type Bradyrhizobiumau niveau des nodules formés sur les racines (Rodriguez et al., 2003). Lors du vieillisse-ment de ces nodules et leur dégénérescence, il y a libération dans le sol de l’azote ainsifixé. Ceci est confirmé par les résultats des analyses du sol prélevé sous-houppiers descytises qui ont montré une teneur en azote plus importante que sous houppier de cèdre(Fig. 2).

La concentration la plus élevée en azote correspond à la forte densité. La mesure decette dernière dans notre parcelle a donné 67% de recouvrement du cytise (Tableau V).Même hors couvert et loin des houppiers de cytise (2 à 4 m) en cette forte densité, le tauxd’azote est important. Ceci peut être expliqué par l’importance de système racinaire deCytisus grandiflorus et la grandeur de la taille de ses pieds (Tableau V). Lors de nos échan-tillonnages du sol, on a remarqué que les racines latérales dépassent les deux mètres duhouppier, avec des ramifications importantes et chevelus. Cela peut être attribué à l’explo-ration du sol par ces racines pour la recherche de l’air (Wood & Cooper, 1988 ; Werner,1992) et d’une certaine humidité entre les particules terreuses (Waughman, 1977 ; Beringer& Key, 1993). Ces facteurs sont indispen-sables à la fixation symbiotique de l’azoteatmosphérique par les rhizobiums (Fig. 3).La racine principale est pivotante et peutarriver jusqu’à la roche mère à 2 m, entre-tenant ainsi des relations entre les horizonssupérieurs et le sous-sol. La circulation del’air, de l’eau et des éléments nutritifs setrouve alors facilitée, traduisant ainsi uneamélioration de la qualité du sol du point devue physico-chimique (Tableau II) et biolo-gique (Sasson et al., 1978 ; Carlos, 1986).Tous cela n’empêche qu’une partie de cetazote total déterminé en forte densité peutaussi résulter de la minéralisation.

Densité Nb. arbustes Diam. (m) Haut. (m) Surf. (m2) Vol. (m3)

Très faible (T) 2,08 (0,0) d 1,7 (0,2) 1,6 (0,2) 4,7 (0,7) d 7,52 (2,1) dFaible 3,5 (0,8) c 2,2 (0,3) 1,86 (0,1) 13,2 (1,2) c 24,25 (0,9) c

Moyenne 7,6 (0,0) b 2,66 (0,3) 1,97 (0,1) 42,7 (4,3) b 84,12 (22,1) bForte 12,5 (1,4) a 2,74 (0,7) 1,94 (0,3) 67,0 (2,8) a 129,98 (22,3) a

Tableau V.- Pourcentage des différents paramètres mesurés au niveau de chaque densitédes cytises à raison de trois parcelles par mesure. Les valeurs présentées sont la moyen-ne des mesures des trois parcelles. Les valeurs entre parenthèses sont les écarts-typesdes résidus. Les valeurs ayant la même lettre ne sont pas significativement différentesselon le test Newman-Keuls (p < 0.05)

Table V.- Percentage of the different parameters measured to the level of every density ofthe laburnums at the rate of three parcels by measure.

Fig. 3.- Nodules en grappe de Cytisus gran-diflorus.

Fig. 3.- Nodules in cluster of Cytisus grandi-florus.

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Sous houppier du cèdre, on remarque que la quantité d’azote est faible, ceci peut êtredû à la demande accrue en cet élément de ces jeunes arbres pour leur croissance. Cetteconstation est appuyée par le fait que la plus faible quantité en azote se trouve en moyen-ne densité (Tableau IV), là où le cèdre est le plus développé et le plus vigoureux (Fig. 4).

La teneur du sol en carbone, qui exprime aussi la teneur en matière organique (MO =1,7 x C), varie selon la densité et le sous et hors houppier (Tableau IV). Le taux du carbo-ne dans le sol est très significatif entre les différentes densités (p < 0,0000), elle est del’ordre de trois fois plus en forte densité et de deux fois en moyenne par rapport à la den-sité témoin (Tableau IV ; Fig. 5). De même cette teneur est significative sous et hors houp-pier (p < 0,007), elle est 1,5 fois plus importante sous cytise que sous cèdre. Selon Stelzer(2004), l’augmentation des réservoirs du carbone dans le sol inclue une plus grande pro-

Fig. 4.- Hauteur et diamètredu cèdre selon les diffé-rentes densités deCytisus grandiflorus.

Fig. 4.- Height and diameterof the cedar according tothe different densities ofCytisus grandiflorus.

Fig. 5.- Taux de carboneselon les différentes densi-tés de Cytisus grandiflorus.

Fig. 5.- Rate of carbon accor-ding to the different densi-ties of Cytisus grandiflorus.

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duction de la matière végétale et/ou une plus faible qualité de la litière. Cependant, lescytises font partie des légumineuses qui sont des espèces améliorantes de la litière grâce àleur feuilles peu lignifiées, leur faible teneur en lipides et leur taux élevé en polysaccha-rides hydrosolubles (Benjelloun et al., 2002 ; Moukoumi et al., 2006). Le substrat orga-nique issu de Cedrus atlantica semble plus récalcitrant à la biodégradation (Benjelloun etal., 2002, 2005), d’où la faible teneur en carbone de sa litière (Fig. 5).

C. L’indicateur de minéralisation C/NL’indicateur de minéralisation montre une différence hautement significative unique-

ment entre les densités (p < 0,0000), mais non significative pour le sous et hors houppier(Tableau IV). Le rapport C/N est faible pour la très faible et la faible densité, avec respec-tivement 9,67 et 10,4, alors que pour la moyenne et la forte densité le C/N est élevé, étantde 24,82 et 20,35 respectivement.

Certains auteurs (Belgrand & Duchaufour, 1977) suggèrent que la minéralisation estvoisine de zéro pour un C/N > 25-30. Ceci tient au fait que l’humus est riche en composésorganiques proches de la matière organique originelle. Pour Larcher (1995), le C/N le plusfavorable pour les microorganismes décomposeurs est entre 10 et 30. Par contre pourd’autres tels que Bakkali et al. (2002) et Benjalloun et al. (2002, 2005), qui ont réalisé destravaux de minéralisation sous les cèderais du Moyen Atlas marocain avec lesArgyrocytisus, un C/N entre 16 et 22 indique une immobilisation plus ou moins grande deN par les microorganismes du sol.

Dans notre site, une bonne minéralisation correspond aux faibles densités (R1 et R2). LeC/N est de 10,4 et 9,7 sous les recouvrements mesurés respectifs de 4,7% et 13,2%(Tableau V). Ceci est traduit par une mobilisation de l’azote dans le sol et une activitéimportante des microorganismes décomposeurs. En revanche, les densités moyenne etforte (R3 et R4), qui correspondent respectivement en moyenne à 42% et 67% de recou-vrement (Tableau V), présentent un C/N élevé de 25 et 20 respectivement. Cela peut êtreexpliqué par la nature et la quantité du substrat décomposable intervenant dans le rapportC/N (Benjelloun et al., 2002, 2005). Dans ces densités (moyenne et forte) le C/N élevé estfortement dû à la quantité de la matière organique qui est importante par rapport à la quan-tité d’azote. Ceci apparaît très bien dans la moyenne densité (Fig. 2 et 6).

Fig. 6.- Taux de minéralisa-tion selon les différentesdensités de Cytisus gran-diflorus.

Fig. 6.- Rate of mineraliza-tion according to the diffe-rent densities of Cytisusgrandiflorus.

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D. Caractéristiques dendrométriques et interaction « cèdre-cytise »Une différence hautement significative est enregistrée pour le nombre d’arbustes

(p < 0,0000). Il est presque en double d’une densité à l’autre (Tableau V). Si on s’intéres-se à la surface de recouvrement, qui est beaucoup plus significative du fait de la différen-ce de taille des arbustes, elle est de 4,7, 13,2, 42 et 61 % de la très faible (R1), faible (R2),moyenne (R3) et la forte densité (R4) respectivement (p < 0,0000). Pour le volume une dif-férence de taille est marquée (p < 0,0000) surtout entre les arbustes de la très faible densi-té et ceux de la moyenne et la forte densité (Tableau V). Ces deux dernières densités sontcaractérisées par des arbustes hauts et larges.

Pour le cèdre, une différence nette de croissance en hauteur et en diamètre est notéeentre les densités. Les plus hauts cèdres sont ceux de moyenne densité, ils mesurent 2,12 mde hauteur en moyenne, suivi de la faible densité avec 1,86 m. Mais pour la forte densitéil n’y a pas une grande différence par rapport à la très faible densité (témoin), la hauteurest respectivement de 1,58 et 1,49 m (p < 0,0005). Il en est de même pour le diamètre, ilest de 6,77, 6,20, 5,05 et 4,68 cm en moyenne pour les densités de cytise moyenne, faible,forte et très faible (témoin) respectivement (p < 0,0000).

Un effet positif est observé entre la croissance du cèdre et la densité des cytises. Si onconsidère que notre très faible densité de cytise est notre parcelle témoin, du fait dunombre d’arbustes qui n’est que trois et de petite taille (recouvrement 4,7%), leur influen-ce sur la croissance du cèdre de cette parcelle est minime. Le développement du cèdredevrait être meilleur là où on a une teneur élevée en azote du fait que c’est un des facteurslimitants de la croissance des arbres (Fortin et al., 1984 ) et une richesse minérale éda-phique (Tableau III) qui permet la bonne alimentation des arbres et leur régénérations(Baaris, 1994 ; Ezzahiri et al., 1999). Or, en forte densité (67% de recouvrement), où lateneur en azote est très importante, la croissance du cèdre n’était que de 6% et 7,9% res-pectivement en hauteur et en diamètre par rapport à notre parcelle témoin (Fig. 4). Celapourrait être attribué à l’importance du nombre de cytise et à leur surface de recouvrement(Tableau V). Selon Marino & Gross (1998), l’augmentation de la densité des arbres réduitleur hauteur et leur diamètre à la base ainsi que le nombre et la longueur des branches. Demême, la compétition par des plantes pour l’eau, la lumière et les éléments nutritifs se tra-duirait par un déficit hydrique ou nutritif (Nambiar & Sands, 1993 ; Watt et al., 2004).

Le meilleur développement du cèdre dans notre site est celui de la densité moyenne, elleest de 7,6 cytises et de 42% de recouvrement (Tableau V). Dans cette parcelle, les cèdressont 42,3% plus hauts que ceux de la parcelle témoin et 44,7% plus en diamètre du tronc.Une corrélation presque étroite est observée entre la hauteur et le diamètre du cèdre(Fig. 4). En cette moyenne densité, les pieds de cèdre ont échappé de la compétition vis-à-vis de l’eau et des éléments nutritifs (Nambiar & Sands, 1993 ; Watt et al., 2004) et ils ontprofité de la fertilité du sol en azote de cette légumineuse ; la faible quantité en azote danscette densité le confirme (Fig. 2). Cela nous donne une idée sur la densité appropriée ducytise en interaction avec le cèdre lors des reboisements mixtes qui commencent à inté-resser les sciences forestières que les reboisements pures (mono-espèces) (Rackham, 1992; Rodwell & Patterson, 1994).

En terme de densité de plantation, le nombre de pieds de cytise par rapport à celui decèdre est de 1/2, ceci en tenant compte du contrôle de la taille des pieds afin de conserverla surface de recouvrement et d’éviter ainsi la compétition et la dominance entre eux. Desplantations mixtes de ce genre arbres-arbustes légumineux sont très avantageuses souscontrôle d’une compétition équilibrée (Watt et al., 2004). Elles sont très encourageantespour des profits directs, tels que la fertilité du sol, la résistance aux tempêtes orageuses, la

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réduction des attaques par les insectes et maladies, et indirects en intervenant dans les amé-nagements forestiers par des processus naturels, tels que la régénération naturelle, ce quidevrait apporter des économies du coût. En général, la population préfère des forêts àespèces mixtes pour leurs aménité et biodiversité (Bartelink & Olsthoorn, 1999). En plus,notre arbuste a une croissance en largeur qui peut jouer en faveur du maintien de l’humi-dité et de la fraîcheur dans le sol pour les jeunes plants en périodes sèches prolongées etestivales que connaît le Maroc (Ezzahiri et al., 1999) et à la préservation de nos sols sen-sibles à l’érosion lors des averses torrentielles que connaissent nos Atlas (Heusch, 1970 ;Laouina, 1998).

IV. CONCLUSION

La fertilité du sol est importante sous houppier de cytise. Elle est beaucoup plus importanteen forte densité (R4). Hors houppier, la fertilité est moins importante mais meilleure quesous cèdre, du fait du prolongement hors houppier des racines latérales des cytises. Laminéralisation est faible en moyenne densité, du fait de l’apport important de la matièreorganique par rapport à la quantité en azote. Cette densité moyenne (R3) est caractériséepar une bonne croissance de cèdre en longueur et en diamètre avec un rendement de1,4 fois plus que la très faible densité R1 (témoin) et qui correspond en terme de densité uncytise pour deux cèdres.

L’hypothèse avancée au début de ce travail semble être fondée. Les résultats de cetteétude peuvent nous servir lors de la restauration d’un milieu dégradé ou d’un reboisementmixte sur la densité des légumineuses arbustives telles que Cytisus garndiflorus avec desarbres tels que le cèdre.

Remerciements - M. Mohammed Maghnouj, chef du service Écologie, biodiversité et conservation du sol (CRF),M. Mohamed Sghir Taleb, chef de section Flore (CRF), M. Mohamed Boulmen, chef du laboratoire d’analyse du sol(CRF), M. Mohamed Tellal (CRF) et les lecteurs du manuscrit sont vivement remerciés pour leur contribution à la réa-lisation de ce travail.

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