efeCto de la VariaCión amBiental en la flora, VegetaCión YProdUCtiVidad de los HUmedales “mallines” de la ProVinCiade neUQUén.argentina

EFFECT OF ENVIRONMENTAL VARIATION ON THE FLORA, VEGETATIONAND PRODUCTIVITY OF "MALLINES" WETLANDS OF NEUQUÉN PRO-VINCE. ARGENTINA

Gandullo R.1*, C. Fernández1 , P. Schmid1 & G. Giménez1

resUmen

El análisis de las respuestas de los ecosistemas a cambios medioambientales es unreto científico debido a la complejidad de procesos naturales interrelacionados actuandoa distintas escalas temporales y espaciales. Las variaciones climáticas que se registran alo largo de una transecta longitudinal en la provincia de Neuquén quedan reflejadas endos grandes macro-regiones homogéneas (Andina y Extraandina) con sus respectivas su-bregiones. Estas diferencias pueden manifestar cambios significativos en la flora, vege-tación y productividad primaria de la vegetación. Los mallines son considerados elementosclaves en los sistemas productivos ganaderos patagónicos y la intensificación de su uso,sin un manejo sustentable, ha provocado un deterioro considerable del recurso producién-dose la pérdida del mismo. El resultado de la conjunción de los factores clima, sustrato,topografía y acción antrópica define la vegetación actual o real del sistema independien-temente de los factores que han condicionado su establecimiento y permanencia. Conocerla composición florística, vegetación y producción de forraje en los “mallines” distribuidosen el gradiente longitudinal este-oeste neuquino permitiría hacer un uso apropiado del re-curso y mantener un desarrollo sostenido de éste a lo largo de los años. El objetivo generalde este estudio fue realizar una exploración de la variabilidad que pueden presentar losmallines bajo diferentes condiciones ambientales y estimar en forma indirecta el forrajeproducido.

PalaBras ClaVe: Composición florística, Fitosociología, Acción antrópica, Humedal.

aBstraCt

The analysis of the responses of ecosystems to environmental change is a scientific cha-llenge because of the complexity of interrelated natural processes acting at different tem-poral and spatial scales. Climatic variations that occur along a transect length in theprovince of Neuquén are reflected in two major macro-homogeneous regions (Andean andExtra-Andean) with their respective sub-regions. These differences can manifest significantchanges in the flora, vegetation and primary productivity of vegetation. The wetland “ma-llines” are considered key elements in Patagonian livestock production systems and theintensification of use without sustainable management has caused a considerable dete-rioration of the resource producing its loss. The result of the combination of climate factors,substrate, topography and vegetation defines current or real human action on the systemindependently of the factors that have conditioned its establishment and permanence. Kno-wing the floristic composition, vegetation and forage production in the meadows “mallines”distributed in the east-west longitudinal gradient Neuquén allows appropriate use of re-sources and maintenance of sustainable development over the years. The objective of thisstudy was to conduct an exploration of the variability that may occur in meadows under

1 Facultad Ciencias Agrarias Universidad Nacional del Comahue. Cinco Saltos, Río Negro CC85; CP 8303*rgandullo@yahoo.com.ar

Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 22. Serie supl. 2. Congreso de Pastizales    ISSN 0326-6184 (impreso)

6300 Santa Rosa - Argentina. 2013    ISSN 2314-2669 (online)

introdUCCión

La heterogeneidad de la provincia de Neu-quén, producto de su situación geográfica y ac-cidentada orografía, la hace poseedora de unagran diversidad biológica y de sistemas natura-les. Estas diferencias se manifiestan en la floray vegetación de cada uno de los paisajes carac-terísticos que presenta el territorio. Estos am-bientes poseen condiciones hidrológicasparticulares que permiten una vegetación densacon alta productividad de biomasa para el des-arrollo de actividades agropecuarias rentable,principalmente ganadería bovina y ovina. Ladistribución espacial de estos humedales “malli-nes”, se halla asociada con afloramientos deagua subterránea y/o sectores bajos del terrenodonde la napa freática se encuentra cerca de lasuperficie del suelo o el agua pluvial se concen-tra estacionalmente. Este aporte diferencial dehumedad permite el crecimiento de una densacobertura de pastos hidrófitos (juncos) y gramí-neas mesófitas que crecen sobre suelos afectadospor un grado variable de hidromorfismo (Maz-zoni, 1987).

El manejo no sustentable por la presión depastoreo puede producir fenómenos generaliza-dos de desertificación. Esto se puede apreciar envarios lugares del territorio neuquino, en dondeel sobrepastoreo ha reducido la densidad y di-versidad vegetal, dando lugar a procesos de ero-sión de suelos, degradación ambiental y pérdidasde productividad. Los mallines son consideradoselementos claves en los sistemas productivos ga-naderos patagónicos y la intensificación de suuso sin un manejo sustentable ha provocado undeterioro considerable del recurso, producién-dose la pérdida del mismo. Por tratarse de un va-lioso recurso natural que ofrece un alto potencialde uso en la actividad ganadera, el objetivo fueanalizar la variabilidad que pueden presentar losmallines bajo diferentes condiciones ambienta-les y la estimación de forraje producido.

materiales Y métodos

El área de estudio se encuentra ubicada dentro

de una franja rectangular en dirección E-W, enla zona centro de la provincia de Neuquén, Ar-gentina. De acuerdo a Ferrer et al. (1990), com-prende dos eco-regiones (Andina y Extraandina)con sus respectivas subregiones: Subhúmedamontañosa; subhúmeda Planicies y serranías;árida serrana y árida mesetiforme.

La Región Andina, se caracteriza por un re-lieve montañoso modelado por la acción glacial,las cenizas volcánicas postglaciales son los ma-teriales originarios de la mayoría de los suelos.

La Región Extraandina es muy extensa,abarca el 85% del territorio de la provincia deNeuquén y se caracteriza por un déficit hídrico.La precipitación varía de 800 mm a valores li-geramente por encima de 100 mm hacia el este.Dominan las rocas sedimentarias, a las que sesubordinan las vulcanitas.

Se seleccionaron humedales típicos para cadasubregión. Para la caracterización florística y es-tructural de la vegetación el muestreo fue prefe-rencial (Matteucci & Colma, 1982); en parcelasde 50 m2. Para cada unidad de muestreo se re-gistraron las especies presentes de acuerdo a laescala de abundancia-dominancia (Braun-Blan-quet, 1979). El conocimiento paulatino de lazona durante el trabajo de campo permitió esta-blecer el número de unidades en cada uno de loshumedales elegidos, de acuerdo a los siguientescriterios: la complejidad estructural (grado dehomogeneidad de acuerdo a las especies fisonó-micamente dominantes), la extensión espacial yel grado de perturbación (pastoreo) de cada tipode vegetación reconocido. Con el número totalde unidades muestreadas se confeccionó un cua-dro comparativo sintético con valores de gradosde presencia utilizando aquellas especies dife-renciales. Para cada especie se consideró sunombre científico, familia botánica, forma devida y origen fitogeográfico. Las formas de vidaestán de acuerdo a Ellenberg y Mueller-Dom-bois (1966). Para la caracterización funcional(productividad primaria neta) de las comunida-des vegetales detectadas se utilizo la Guía deCondición del INTA (Bonvissuto & Solmo,

different environmental conditions and to estimate indirectly the forage produced.

KeY words: Floristic composition, Phytosociology, Anthropic action, Wetland.

76

Gandullo R., C. Fernández, P. Schmid & G. Giménez

1998; Bonvissuto & Lanciotti, 2002). Para laclasificación de la vegetación se utilizo el len-guaje R (R Development Core Team, 2012). Seeligió la distancia euclídea como medida de dis-tancia para definir la similitud entre los gruposy como método de unión de grupos el de Ward.

resUltados

Flora y Formas de vida

Los resultados del estudio florístico realizadopara el total de humedales, de las diferentes su-bregiones neuquinas, muestran la presencia de52 especies de plantas vasculares en las que do-minan las nativas (67,3%), naturalizadas(19,24%) y exóticas con 13,46 %. (Tabla I). Losgrupos taxonómicos dicotiledóneas y monoco-tiledóneas comparten igual representatividad deltotal de especies, con ausencia de pteridófitos ygimnospermas. Las familias más abundantesfueron las Poáceas (16 spp.), Asteráceas (5 spp.)y Ciperáceas con 4 spp.

La forma de vida dominante corresponde a loshemicriptófitos (24 spp.), que comprende pastos,hierbas y exóticas naturalizadas perennes adap-tadas a soportar el pisoteo de los animales. Ensegundo lugar destacan los hidrófitos con 10 es-pecies nativas. Las especies de mayor presenciay características son: Eleocharis albibracteataE. melanostachys, Juncus lesueurii, Ranunculus

trullifolius, Poa   pratensi, y Trifolium repensentre otras.

Vegetación

La tabla II presenta las cuatro comunidadesvegetales obtenidas de la clasificación del totalde unidades muestreadas (relevamientos). Elanálisis de conglomerados confirma la presenciay similitud florística de estos grupos vegetales(Fig. 1). Se aprecia que la mayor afinidad se en-cuentra entre los grupos 1, 2 y 3. Esta afinidadsugiere que poseen ambientes con requerimien-tos parecidos y/o ocupar biotopos con caracte-rísticas similares.

Los 4 grupos presentan suelos desarrolladossobre materiales de origen aluvial. Los grupos1-2-3 representan los mallines occidentales deagua dulce con un alto componente de materiaorgánica. La capa superior por lo general pre-senta un elevado entramado de raíces. Son sue-

los con una relación carbono nitrógeno alta; de-bido a la pobre aireación a que están sometidosen gran parte del año. Presentan reacción neutraa moderadamente ácida, con baja a ligera salini-dad. La mayor similitud florística se observaentre los grupos 2 y 3 por compartir el mayornúmero de especies exóticas naturalizadas y demayor abundancia-dominancia como: Trifoliumrepens, Poa pratensis y Taraxacum officinale.

En cambio los mallines del grupo 4 son típi-cos de los ambientes del este, de reacción lige-ramente alcalina a alcalina y moderada a altasalinidad, por estar sujetos a un proceso de eva-potranspiración más intenso. La deposición desales solubles en la superficie del suelo modificaparcial o totalmente la composición de la vege-tación, dependiente de la disponibilidad de agua.En la gran mayoría de los casos presentan co-munidades dominadas por especies halófitascomo “pelos de chancho” Distichlis ssp. Pucci-nella ssp. y herbáceas como Nitrophila austra-lis.

Grupo 1: Comunidad de Eleocharis melanos-tachys y Carex gayana

Comunidad característica de los humedalespertenecientes a la subregión subhúmeda mon-tañosa. Las precipitaciones varían entre 750 mmal este y 2000 mm en las vecindades del límiteinternacional (Ferrer et al., 1990). Son praderasintervenidas en un periodo corto del año, utili-zados en época estival como praderas de vera-nada por los ganaderos regionales. La Veranadase realiza en los valles intermontanos entre1300-1800 m.s.n.m aproximadamente, donde seencuentran buenos pastos y abundante agua,entre los meses de Diciembre a Marzo. Los ma-llines se intercalan con las comunidades climá-xicas del bosque. La comunidad vegetal, seencuentra en buena condición por su descansoinverno-primaveral, posee alta cobertura (80-100%), dominada florísticamente por Carex ga-yana (10-25 %) y Juncus lesueurii (50-70%) ensu estrato superior desde hasta 60 cm de altura.El inferior presenta un denso tapiz variable deforrajeras nativas y naturalizadas de acuerdo ala estacionalidad temporal del agua. Las espe-cies de alta presencia son: Eleocharis melanos-tachys, Deschampsia  caespitosa, Hordeumcomosum, Phleum alpinum, Poa trivialis, P. pra-

77

Efecto de la variación ambiental en la flora, vegetación y productividad de los humedales “mallines” de la provincia de Neu-quén. Argentina

tensis, Trifolium repens, entre otras.

Grupo 2: Comunidad de Juncus lesueurii

Vegetación perteneciente a la subregión sub-húmeda de planicies, colinas y serranías, que seubica entre una altitud de 1000-1300 msn. Lasprecipitaciones oscilan entre 200 a 300 mmanuales y se concentran en la estación fría. Aligual que el grupo 1, son las típicas praderas me-joradas con la introducción de numerosas espe-cies forrajeras que han sido directa oindirectamente generadas por la actividad hu-mana con el consecuente aumento en su riquezavegetal. Esta última condición mantiene establela productividad del ecosistema (Tilman &Downing, 1994). Estos humedales se encuentransometidos bajo pastoreo gran parte del año condescanso estival. El estado de condición del pas-tizal es bueno a regular. Estos humedales estánrodeados por una vegetación esteparia mixta degramíneas y arbustos.

Presenta un estrato dominado por Juncus lesueu-rii muy desarrollado con coberturas desde 40hasta 60 % y el resto por otros pastos tiernos quecubren entre 50 a 60 % de cobertura (Poa pra-tensis, Hordeum halophyllum, Holcus lanatus,etc). Algunas especies nativas pueden incremen-tar su presencia y cobertura por el sobrepastoreocomo ser Azorella trifurcata (Roig & Mendez,2003).

Grupo 3: Comunidad de Juncus lesueurii yCarex gayana

Comunidad vegetal ubicada en la subregiónárida serrana, ubicada entre una altitud de 600-1000 msn. Las precipitaciones varían entre 300y 130 mm anuales.

Típicas praderas de Juncus lesueurii co-domi-nado con Carex gayana, la cual dependerá de ladisponibilidad y permanencia del agua. La co-bertura de Juncus lesueurii oscila entre 50-70 %condición que cambia con la presencia de Carexgayana siendo mas denso y tupido el estrato.Esta comunidad guarda semejanza con el grupo2, la segregación entre ambos es sutil en su com-posición florística la cual está fuertemente ses-gada por la carga animal de estos ambientes.Debido al uso intenso y generalizado de los ma-llines de esta Subregión, pastoreados práctica-mente todo el año, se ha facilitado la difusión y

naturalización de numerosas especies exóticascon el aumento de su riqueza. Esta última situa-ción compensa la disminución de las especiesnaturales del mallín para mantener la condicióndel pastizal entre regular a pobre. Pueden apare-cer especies halófitas como Distichlis  ssp.Cuando se supera la carga animal se han obser-vado síntomas leves a graves de erosión hídricay eólica y en algunos casos la desertificacióncompleta del humedal.

Grupo 4: Comunidad de Distichlis scoparia

Praderas halófitas con coberturas de 50 al 90% de acuerdo a su estado de sobrepastoreo. Per-tenecientes a la subregión árida mesetiforme,entre una altitud de 200-600 msn. En esta subre-gión el balance hídrico es negativo, es decir quelos ingresos de agua al sistema inferior a 130mm. La escasez de agua del ambiente se ve re-flejada en los mallines cuya humedad dependede la freática. Los escasos humedales que se pre-sentan están contiguos a la vegetación de Monte.La carga animal en muchas oportunidades nopermite la recuperación del pastizal por las con-diciones ambientales reinantes. La condición delpastizal se la clasifica como pobre.

Abundan especies de escaso valor forrajero.La especie dominante es Distichlis scoparia concobertura entre 25-50 % acompañado por nume-rosas especies herbáceas y/o graminoides depen-dientes del mayor o menor hidrohalomorfismodel suelo (Gandullo, 2004).

Productividad

Los valores de abundancia-dominancia obte-nidos para cada una de las principales especiesque integran la composición florística de los gru-pos 1, 2, 3 y 4, permitieron determinar de formaindirecta la productividad primaria neta y sucarga animal que plantea la guía de condicióndel INTA reflejado en la Tabla 2.

disCUsión

La flora vascular presenta un patrón similar aotros humedales patagónicos en relación a lasfamilias más dominantes; Poaceae Asteraceae,y Cyperaceae, datos coincidentes con los obte-nidos por Boelcke (1957) Gandullo y Schmid(2001); Gaitán et  al. (2011); Gandullo et  al.(2011). El análisis de la composición florísticade las comunidades vegetales encontradas en el

78

Gandullo R., C. Fernández, P. Schmid & G. Giménez

área de estudio, muestra que la vegetación sedistribuye condicionada tanto por factores eco-lógicos como intensidad de uso, principalmenteel pastoreo. Esto se ve reflejado en la elevadaproporción de especies introducidas (50%).

Los principales efectos del pastoreo son loscambios en la composición florística y en la es-tructura de la vegetación, los que pueden ser ob-servados en la Tabla 1. La presencia ynaturalización de numerosas especies introduci-das por siembra directa para mejorar la calidadforrajera de los mallines, presentaron una ampli-tud ecológica en casi todo el gradiente longitu-dinal analizado a pesar de la heterogeneidad dehábitats. Comunidades dominadas por exóticasnaturalizadas han sido descriptas por Boelcke(1957), Seibert (1982), Roig et al. (1985), Co-llantes & Anchorena (1992), con el dominio dePoa pratensis, Taraxacum officinale, Trifoliumrepens entre otras. Estos elementos florísticosson comunes de las comunidades climáxicaspratenses europeas, mientras que para Patagoniaconstituirían asociaciones secundarias y en ge-neral etapas alteradas en relación a su vegetaciónoriginal (Roig, 1998; Bisigato et al., 2005).

La fuerte influencia antrópica, a la que hansido sometidos estos ecosistemas, en ocasionessin un manejo sustentable, han provocado en va-rios lugares el deterioro considerable del recursovegetación, que hoy se encuentra degradado.Uno de los factores que contribuyeron a esta si-tuación es el pisoteo del ganado denunciado porla presencia y/o abundancia de Poa pratensis,Taraxacum officinale y la consiguiente compac-tación del suelo siendo favorecida esta situaciónpara Trifolium repens (Ellenberg, 1952).

En la distribución, la composición florística yla estructura de la vegetación en sentido esteoeste se diferenciaron cuatro patrones espacialesde la vegetación; esto constituye el primer pasopara analizar el impacto de perturbaciones loca-les o regionales sobre el recurso (Lezama et al.,2006). Paruelo (2005), plantea que para evaluarla desertificación es necesario describir y orga-nizar la heterogeneidad de la vegetación en re-lación con sus principales controles ambientalesy antrópicos (Oesterheld et al., 2005). Se vis-lumbra un gradiente de desertificación hacia eleste del territorio neuquino fuertemente correla-cionado con los ambientes ecológicos analiza-dos, donde el factor determinante que dinamiza

las transformaciones de la cobertura vegetal ycomposición florística es el pastoreo al producirlos mayores impactos sobre la vegetación. Va-rios estudios identifican atributos morfológicosy de historia de vida de especies de plantas pro-pensas a aumentar o disminuir bajo pastoreo(Lavorel et al., 1997). El disturbio por pastoreode ganado afecta principalmente la composiciónde especies y la estructura de las comunidades através de la alteración del balance competitivoy del éxito de reclutamiento entre especies pas-toreadas y no pastoreadas (Leege et al., 1981;Molinillo, 1992; Landsberg et al., 1999; Moli-nillo & Monasterio, 2002). Por otro lado, el pi-soteo afecta y elimina plántulas y especieserectas de bajo porte. En síntesis, los efectos di-rectos se relacionan con daños selectivos a plan-tas individuales por herbivoría y pisoteo. Amediano y largo plazo ocurren cambios en lascomunidades de plantas y animales, perturbacio-nes en el suelo y en los procesos hídricos(Schmid, 2004), lo cual tiene consecuenciassobre la disponibilidad de recursos y hábitatspara la biota nativa (Landsberg et al., 1999). Losvalores de abundancia-dominancia y observa-ciones de campo bajo diferentes condicionesambientales permitieron identificar que los hu-medales de alta productividad se ubican en elsector oeste del área de estudio (subregión Sub-húmeda Montañosa). Son humedales que sopor-tan una mejor carga animal y poseen mayordisponibilidad de forraje, situación que se in-vierte a medida que avanzamos hacia el estedonde las condiciones ambientales no permitenmantener la misma producción primaria neta(subregión Árida Mesetiforme). Por otra partelos humedales del este han tratado mantener altacarga animal con la consecuente sobreexplota-ción del recurso.

Los resultados obtenidos hasta el momentosugieren que los humedales presentan variabili-dad bajo diferentes condiciones ambientales yuso. Sin embargo, para poder reforzar esta afir-mación es necesario incrementar el conoci-miento, en cada uno de los ambientesanalizados, de la vegetación y estado de condi-ción de los mallínes.

BiBliografía

Bisigato A.J., M.B. Bertiller, J.O. Ares & G.E.Pazos. 2005. Effect of grazing on plant pat-

79

Efecto de la variación ambiental en la flora, vegetación y productividad de los humedales “mallines” de la provincia de Neu-quén. Argentina

terns in arid ecosystems of PatagonianMonte. Ecography 28: 561-572.

Boelcke O. 1957. Comunidades herbáceas delnorte de Patagonia y sus relaciones con la ga-nadería. R. Inv. Agr.11(1): 5-98.

Bonvissuto G.L. & R.J. Somlo. 1998. Guías decondición para los mallines de Precordilleray Sierras y Mesetas. Prodesar. INTA-GTZ.

Bonvissuto G.L. & M. L. Lanciotti. 2002. Guíade condición para los mallines con pasto sa-lado (Distichlis spp.) en zonas de Río Negrocon menos de 300 mm de precipitaciónanual. Prodesar. INTA-GTZ.

Braun Blanquet J. 1979. Fitosociología. Basespara el estudio de las comunidades vegetales.Ed. Blume. España. pp. 820.

Collantes M. & J. Anchorena. 1992. Las malezasexóticas y plantas escapadas de cultivo en laestepa de Tierra del Fuego. Parodiana 8:213-217.

Ellenberg H. 1952. Landwirtschftliche Pflanzen-sociologie. Stuttgart.

Ellenberg H. & D. Mueller-Dombois. 1967. Ten-tative physiognomic-ecological classificationof plant formations on earth. Inst. ETH.Stiftg. Rübel Zürich. Ber Geobot 37: 21-55.

Ferrer J.A., J. Irisarri & J. Mendía. 1990. EstudioRegional de Suelos Provincia de Neuquén.Vol.1, Tomos 1-4. COPADE – Consejo Fede-ral de Inversiones, Argentina.

Gaitan J.J., R. Lopez & D. Bran. 2011. Vegeta-tion composition and its relationship with theenvironment in mallines of north Patagonia,Argentina. Wetl. Ecol. Manag. 19(2): 121-130.

Gandullo R. & P. Schmid. 2001. Análisis Eco-lógicos de los mallines del Parque ProvincialCopahue, Neuquén. Agrosur 29: 83-99.

Gandullo R. 2004. Nueva Asociación de Am-bientes Salinos. Multequina 13: 33-37.

Gandullo R., P. Schmid & O. Peña. 2011. Diná-mica de la vegetación de los humedales delParque Nacional Laguna Blanca (Neuquén,Argentina). Propuesta de un modelo de esta-dos y transiciones. Multequina 20(1): 33-37.

Lavorel S., S. Mcintyre, J. Landsberg & D.A.Forbest. 1997. Plant functional classifica-tions: from general groups to specific groupsbased on response to disturbance. TREE12(12): 474-478.

Landsberg J., T. O’Connor & D. Freudenberger.1999. The Impacts of Livestock Grazing onBiodiversity in Natural Ecosystems. In: Nu-tritional Ecology of Herbivores (H.J. Jung yG.C. Jr. Fahey Eds.). Proceedings of the VthInternational Symposium on the Nutrition ofHerbivores American Society of AnimalScience, Savoy. pp. 752-777.

Leege T., J. Daryl & B. Zamora. 1981. Effectsof cattle grazing on mountain meadows inIdaho. J. Range Manage. 34(4): 324-328.

Lezama F., A. Altesor, R.J. León & J.M. Paruelo.2006. Heterogeneidad de la Vegetación enPastizales Naturales de la Región Basálticade Uruguay. Ecol. Austral 6: 167-182.

Matteucci S.D. & A. Colma. 1982. Metodologíapara el estudio de la vegetación, Serie Biolo-gía, Monografía 22. Secretaría General de laOrganización de los Estados Americanos.Programa Regional de Desarrollo Científicoy Tecnológico. Washington, D.C. pp. 168.

Mazzoni E. 1987. Propuesta metodológica parael estudio de mallines vinculados a escorialesbasálticos. Actas XIL Congreso de Geogra-fía. Sociedad Argentina de Estudios Geográ-ficos GAEA, San Carlos de Bariloche,Argentina. pp. 155- 166.

Molinillo M. 1992. Pastoreo en ecosistemas depáramo: estrategias culturales e impactosobre la vegetación en la cordillera de Mé-rida, Venezuela. Tesis de Maestría. Universi-dad de Los Andes, Mérida.

Molinillo M. & M. Monasterio. 2002. Patronesde vegetación y Pastoreo en ambientes de pa-ramo. Ecotropicos 15(1): 19-34.

Oesterheld M., M.R. Aguiar, C.M. Ghersa &J.M. Paruelo (Eds). 2005 La heterogeneidadde la vegetación de los agroecosistemas; unhomenaje a Rolando J.C. León. Editorial Fa-cultad de Agronomía, Universidad de BuenosAires, Argentina. pp. 1-16.

Paruelo J.M. 2005. ¿Cuánto se han desertificadolas estepas patagónicas? Evidencias a partirde la memoria del sistema. En: La heteroge-neidad de la vegetación de los agroecosiste-mas – Un homenaje a Rolando J.C. León (M.Oesterheld, M.R. Aguiar, C.M. Ghersa, &J.M. Paruelo Eds.). Editorial Facultad de

80

Gandullo R., C. Fernández, P. Schmid & G. Giménez

Agronomía, Universidad de Bs. As. ., Argen-tina. pp. 303-319.

R Development Core Team. 2012. R: A lan-guage and environment for statistical compu-ting. R Foundation for Statistical Computing,Vienna, Austria. http://www.R-project.org/.

Roig F., J. Aanchorena, O. Dollenz, A. Faggi &E. Méndez. 1985. Las comunidades vegeta-les de la Transecta Botánica de la PatagoniaAustral. Primera parte: La vegetación delárea continental. En: Transecta Botánica dela Patagonia Austral (Boelcke, Moore &Roig Eds.). pp. 350-456.

Roig F. A. 1998. La Vegetación de la Patagonia.En: Flora Patagónica (M.N. Correa Ed.), Co-lecc. Ci. INTA. 8 (1): 48-166.

Roig F. & E. Méndez. 2003. Especies Indicado-ras de estados y procesos en la vegetación Pa-

tagónica. En: Desertificación. Indicadores ypuntos de referencias en América Latina y elCaribe (E. Abraham, D. Tomasini; P. Mac-cagno eds.). Mendoza, Argentina. pp. 189-208.

Seibert P. 1982. Carta de la vegetación de ElBolsón, Río Negro y su aplicación a la pla-nificación del uso de la tierra. FECIC.

Schmid P. 2004. Variabilidad espacial de suelosen un humedal extraandino. Su relación conlos estados y transiciones de la vegetación.Tesis para optar al grado de Magister en Pla-nificación y Manejo de Cuencas Hidrográfi-cas. U.N.Comahue.

Tilman D. & J.A. Downing. 1994. Biodiversityand stability in grasslands. Nature 367: 363-365.

figura 1. Dendograma de los cuatro grupos florísticos de los humedales neuquinos, re-presentativo de cada Subregión natural (G1): Subhúmeda montañosa; (G2): sub-húmeda Planicies y serranías; (G3): árida serrana y (G4): árida mesetiforme, apartir de una matriz de presencia / ausencia del total de las especies reportadasmayor al 15 %.

figure 1. Dendrogram of the four groups floristic of neuquinos wetlands, representative ofeach Natural Subregion (G1): Subhumid mountainous; (G2): subhumid plains andserranías; (G3): arid serrana and (G4): arid mesetiforme, from a matrix of presence/ absence of all species reported greater than 15%.

81

Efecto de la variación ambiental en la flora, vegetación y productividad de los humedales “mallines” de la provincia de Neu-quén. Argentina

tabla 1. Cuadro comparativo final de las comunidades vegetales del área de estudio. Los va-lores en números romanos corresponden a grados de Presencia. Referencias: V:> 81%;IV: 61-81%; III: 41-60%; II: 21-40%; I: 6-5%; +: <5%; r: rara. FV: Formas de Vida; C: Ca-méfitos; Hi: Hidrófitos; He: Hemicriptófitos; G: Geófitos; T: Terófitos. OF: Orígen Fitoge-ográfico; N: Nativo; E: Exótico; Na: Naturalizado.

table 1. Comparative table end of the plant communities of the study area. The values in romannumerals correspond to degrees of presence. References: V= present in more than 81% of releves, IV=61-80%; III=41-60%; II=21-40%; I=5-20%; + = <5%; r: rare. FV (lifeforms), C: Chamaephyte, Hi: hidrophyte H: Hemicryptophyte, Na: Nanopaherophyte,T:Terophyte. OF: phytogeographical origen: N= native; E= exotic; Na: naturalized.

82

Gandullo R., C. Fernández, P. Schmid & G. Giménez

tab

la 2

.Uso

de

la v

eg

eta

ció

n y

pro

du

ctiv

ida

d b

iom

asa

en

el á

rea

de

est

ud

io.

tab

le 2

.Use

of ve

ge

tatio

n b

iom

ass

an

d p

rod

uct

ivity

in th

e s

tud

y a

rea

.

(*)

Ma

teria

Se

ca a

l añ

o(*

*) U

nid

ad

Ga

na

de

ra O

vin

a

83

Efecto de la variación ambiental en la flora, vegetación y productividad de los humedales “mallines” de la provincia de Neu-quén. Argentina