Dispersion de gènes et structures génétiques spatiales
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Dispersion de gènes et structures génétiques spatiales
Etienne Klein, Julien Fayard, Sylvie Oddou-Muratorio
Unité Biostatistique et Processus Spatiaux, INRA AvignonUnité Écologie Forestière Méditerranéenne, INRA Avignon
Diversité neutre, dérive génétique et effectif efficace• Diversité neutre
– Diversité moléculaire à un locus non exprimé ou diversité n’affectant pas la reproduction
– À l’échelle évolutive : migration x dérive génétique x mutation – À l’échelle écologique: migration x dérive génétique (x mutation)
– Information rétrospective: inférence sur l’histoire démographique passée ou récente
– Comparer diversité neutre et diversité sélectionnée pour inférer la sélection
– Information prospective: inférence sur le potentiel adaptatif des populations et l’échelle spatiale de la gestion
Déf: « Gène » = un fragment d’ADN considéré pour l’information qu’il porte
Petit
et a
l. 20
02
Diversité neutre, dérive génétique et effectif efficace• Dérive génétique = variation des fréquences
alléliques due au hasard des événements de reproduction dans une population finie
• La dérive génétique « s ’oppose » à la sélection en rendant possible la fixation par hasard d’allèles contre-sélectionnés.
• Population idéale de taille N:Variance(fréquence allélique en une génération) = p(1-p)/N
• On caractérise une population non idéale par sa taille efficace Ne = taille de la population idéale qui donnerait le même niveau de dérive génétique(=inverse de la température)
Population de Wright-Fisher
Espace spatialement implicite et structuration génétique
• Fst = corrélation intra-pop de l’état allélique de deux gènes
Q : proba d’identité de deux gènes tirés au hasard
• Dans une métapopulation de taille infinie à l’équilibre
• L’effectif efficace d’une métapopulation est
€
Fst = Qintra − Qtotal
1− Qtotalm=0; N=20; 10 allèles
N=180; 10 allèles
m=0.1; N=20; 10 allèles
€
Fst = 11+ 2Nm
€
Ne = N t
1− Fst
• Equivalent spatialisé du Fst : autocorrélations spatiales
avec
Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par la distance
Rousset 2000; Hardy & Vekemans 1999
€
F z( ) =Q z( ) − Qtotal
1− Qtotal
€
Q z( ) = 1allelei = allele j{ }
d i, j( )≈z∑ 1
d i, j( )≈z∑
Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par la distance
• Le noyau de dispersion est une fonction de densité (pdf) de la loi de la position du descendant relativement au parent– Échelle de la dispersion: 2 variance axiale de dispersion
• À l’équilibre, en 2D, la relation entre l’autocorrélation spatiale et le log(distance) est linéaire:
de=densité efficace (intégrant la variance de fertilité))
• Seulement l’échelle affecte la pente de l’autocorrélogramme• Propriété utilisée pour estimer la distance de dispersion dans des populations à
l’équilibre
Rousset 2008
€
F z( ) =log z( )
4πdeσ2 + const
Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par quelle distance ?
McRae 2008
Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Importance de la dispersion à longue distance (LDD)
• Le noyau de dispersion:– Échelle de la dispersion : , 2
– Forme de la dispersion (LDD): kurtosis, vitesse de décroissance de la fonction de dispersion…
• Seulement l’échelle affecte la pente de l’autocorrélogramme
• Mais la forme affecte l’ordonnée à l’origine donc le niveau de différenciation globale
Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: Population en colonisation
• Un expansion spatiale laisse une empreinte génétique spatiale différente des SGS à l’équilibre
• Diversité décroit par effets de fondation successifs
• Différenciation globale augmente, mais de manière structurée et non stationnaire
Dynamiques transientes et structure génétique spatiale:Diffusion et surfing phenomenon
• Un gène particulier pris sur le front de colonisation à une date a deux avenirs distincts possibles: rester sur place ou surfer sur la vague…
Edmonds et al. 2004
Hallatschek & Nelson 2008
• Où était positionné à la date le gène qui finira par envahir le front ?
Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: Population en colonisation
• Les gènes qui envahissent le front de colonisation proviennent de l’avant du front
• La diversité mise en place par le passage du front décroit exponentiellement (échelle caractéristique : v Ne/2)
• L’effectif efficace du front Ne augmente en ~ N0.3
Hallatschek & Nelson 2008
Difficultés à formaliser la colonisation en présence de LDD
• Avec une fonction à queue lourde:– les modèles déterministes aboutissent à un front de colonisation qui se déforme et
accélère au cours de la colonisation
– les modèles stochastiques individus-centrés aboutissent à des individus épars: difficile de définir le front
– Il n’y a pas de fixation d’un gène unique dans le front de colonisation…– Caractériser la structure génétique spatiale d’un processus non stationnaire…
Flux de gènes en paysage spatialement explicite• Modèle 1: Populations panmictiques et barrières aux flux de gènes
– Womble (1951)
Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: colonisation
• Expérimentations en boîtes de Petri avec des souches différentes
Hallatschek et al. 2008