Bol. Asoc. esp. Entom. - Vol. 2: páginas 33-39 - Salamanca, diciembre 1978

Consideraciones so bre filogenia y sistemática deArtrópodos

J.A. de la Fuente

RESUMEN: El presente trabajo consiste en una ordenación de datos morfológicos que nos pro-porcionan la base para confeccionar un esquema de la clasificación de los Artrópodos.

SUMMARY: The present paper consist of an orderly sequence of morphological data whichmay give a squeme of classification of the Arthropoda.

Los caracteres morfológicos básicos que diferencian a los Artrópodos, pueden ser considera-dos como una consecuencia lógica del proceso de artropodización, pero apoyándonos en el he-cho de que este proceso dio lugar a una solución original, inédita y exclusiva de estos animales,justificamos su consideración como un phyllum. Además sus semejanzas y diferencias con Ané-lidos y Moluscos nos conducen a considerarlos como un grupo próximo a ellos, y probablemen-te con antecesores comunes en una lejanísima y amplísima base, pero sin que exista ninguna ra-zón que nos indique un posible origen de los Artrópodos a partir de cualquiera de ellos.

Eliminada la idea de la consideración de los Artrópodos como un Subphyüum, hemos de se-ñalar que existía un cierto consenso, más o menos generalizado, sobre su origen monofüético,pero Tiegs y Mantón (1958) pusieron claramente de manifiesto, que muchos de sus carac-teres morfológicos pudieron haber evolucionado independientemente dentro de cada uno de losgrandes grupos artropodianos. Además las diferencias existentes entre los actuales representan-tes de estos grandes grupos son tan grandes, que nos dan una visión discontinua del conjunto ar-tropodiano. Todo ello parece sugerir que cada uno de estos grandes grupos ha podido evolucio-nar a partir de diferentes antecesores, lográndose el proceso de artropodización más de una vezdurante el curso de la evolución, lo que pudo dar lugar a la aparición por separado de los carac-teres morfológicos básicos diferenciales artropodianos, ya que éstos pueden ser considerados co-mo consecuencia del proceso de artropodización.

Desde el punto de vista morfológico podemos señalar, que cuando en un grupo zoológico suespecialización le confiere tantas ventajas evolutivas como en el caso de los Artrópodos, hay quetener muy en cuenta la posibilidad de existencia de alta probabilidad de convergencia, lo queeleva considerablemente la posibilidad de que los caracteres distintivos de los Artrópodos se ha-yan realizado más de una vez a lo largo de su historia evolutiva. Esta alta probabilidad de con-vergencia ha sido siempre implícita o explícitamente reconocida en todas las hipótesis propues-tas para explicar los orígenes y evolución del grupo, y así en cualquiera de ellas se señalan posi-

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bles convergencias en el sistema traqueal, tubos de Malpighi, mandíbulas y ojos compuestos.También de acuerdo con Anderson (1973), existen desde el punto de vista embriológico eviden-cias suficientes que apoyan estas ideas.

Considerados los Artrópodos desde este punto de vista representan un grado de proceso evolu-tivo que reiine un conjunto más o menos numeroso de phylla. Siguiendo este criterio Mantón(1972) considera que Onicóforos, Miriápodos y Hexápodos constituyen un grupo filogenéticounitario e independiente que denomina Uniramia, considerando también a Crustáceos y Queli-cerados con la categoría de phylla. Este mismo criterio es sostenido por Anderson (1973) queconsidera que la artropodización ha podido ocurrir al menos tres veces durante el curso de laevolución en grupos diferentes de animales segmentados, los cuales pudieron independientemen-te solucionar idénticos problemas adaptativos al desarrollar un exoesqueleto esclerotizado.

Otros autores, como Cisne (1974) consideran no obstante, un phyllum Uniramia y unphy-llwn Multirmmia, que incluiría Trilobiíes, Quelicerados, Crustáceos y posiblemente tambiéna una serie de primitivos Artrópodos marinos, justificando la unidad filogenética de los Multi-rramia en la presencia en todos estos grupos de apéndices primitivamente multirrámeos, me-canismos gnatobásicos de ingestión alimentaria, posición primitiva posterior de la boca y glán-dulas digestivas en la región cefálica.

Probablemente sea esta última la hipótesis más realista, pues por un lado, Anderson (1973)señala en sus conclusiones que la única evidencia segura que surge del estudio embriológicode los Quelicerados es que no existe una relación entre ellos y los Uniramia, pero no existenevidencias que nos obliguen a excluir tajantemente cualquier relación de ellos con otro grupoartropodiano, y por otro lado, la idea de que los Artrópodos tienen al menos tres orígenes,está basada fundamentalmente en estudios sobre características de animales actuales, parti-cularmente de aquéllas que sólo pueden ser estudiadas en animales vivos. La información asíobtenida, a causa de la pérdida de su dimensión temporal en una escala evolutiva, sólo puedeser utilizada entre ciertos límites y con muchas precauciones, ya que margina al conjunto dedatos sobre los que debe descansar la comprobación de las hipótesis evolutivas propuestas.

De hecho, la información que poseemos sobre los representantes actuales de los Artrópo-dos nos indica que los Uniramia, Crustáceos y Quelicerados, constituyen conjuntos unitarios,más o menos homogéneos y probablemente separados y diferentes los unos de los otros, mien-tras que los pocos datos paleontológicos que poseemos parecen indicarnos que ésto no ha ocu-rrido así siempre, al menos en lo que concierne a los Crustáceos y Quelicerados, ya que los Ar-trópodos mostraron primitivamente una mayor diversidad en los modelos básicos de organiza-ción corporal, y esa diversidad ha ido decreciendo a medida que iba avanzando el tiempo. Lavariedad de los primitivos Artrópodos paleozoicos, sugiere un amplio espectro en las formasde organización del cuerpo, que probablemente incluyera dentro de sus límites tanto a Crus-táceos como a Quelicerados, siendo probablemente con posterioridad cuando estos grupos sehan ido aislando uno de otro, mientras desaparecían también formas que podían representarestados morfológicos de organización intermedios, dando lugar a la enorme separación con quehoy día se nos presentan, pudiendo estos grupos no haber sido en el pasado tan diferentes, enel sentido de que pudieron estar integrados en una serie más continua de tipos artropodianosque pudo surgir en la inicial radiación evolutiva de los Artrópodos y que pudo muy bien incluira TrÜobites y a los primitivos Crustáceos y Quelicerados. Desde este punto de vista los Trilobi-tes pueden probablemente agruparse junto con Crustáceos y Quelicerados en una unidad naturalya que sus diferencias en detalles, superpuestas a las semejanzas estructurales de los apéndicespostorales y del mecanismo gnatobásico de ingestión del alimento, nos indican la posibilidad deque los tres grupos divergieran a partir de un antecesor común que presentaría estas estructurasdesarrolladas según un modelo muy generalizado.

El problema básico y fundamental con el que nos enfrentamos al tratar este tema, está condi-cionado en su mayor parte por la época geológica en que se realizaron los procesos de artropodi-

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zación, ya que éstos, debido a que la mayor parte de los grandes grupos artropodianos estabanya estructurados en el Cámbrico, tuvieron que ocurrir en el Precámbrico, lo que nos sitúa en unterreno totalmente hipotético, ya que no podemos contrastar nuestras opiniones con datos pa-leontológicos, pues de esta época son prácticamente inexistentes, y los únicos datos fósiles quepodían estar en el camino de la evolución hacia los Artrópodos no aportan ninguna contribu-ción decisiva para solucionar los grandes problemas que están planteados. No obstante del aná-lisis de esta fauna parece desprenderse, que los organismos precámbricos que podían estar máso menos relacionados con los Artrópodos poseían un cuerpo muy blando y llevaban una vidapredominantemente litoral, lo que pudo ayudar a su rápida evolución. Un grado en la evoluciónde estos animales, parece ser que consistió en la adquisición de unas formaciones de sostén másavanzadas y desde luego en los Artrópodos en el logro de un proceso de esclerotización del te-gumento, que empezó probablemente por el dorso.

Debido a que los restos fósiles más antiguos de verdaderos Artrópodos que se han encontra-do, pertenecen a Trilobites, las relaciones de éstos con otros grupos artropodianos es otro de losproblemas críticos con que nos enfrentamos, ya que estas relaciones podían quizá indicar lasgrandes tendencias que posiblemente dirigieron las primitivas divergencias hacia los grandes gru-pos artropodianos. Pero los datos que poseemos sobre anatomía interna, morfología funcionaly desarrollo de estos animales son muy escasos y fragmentarios, lo que condujo a la considera-ción de los Trilobites como una clase relacionada con Quelicerados, pero situada en el grupo co-lateral de los Trüobitomorpha juntamente con los grupos Trilobitoides. Hoy dia, gracias a lostrabajos de Whittington (1971, 1975), Bergstrom (1973) y Cisne (1974, 1975) se considera quelos Trilobitomorpha Stórmer, 1944 son probablemente un grupo heterogéneo y artificial de Ar-trópodos marinos, que han sido agrupados debido únicamente a errores de interpretación, yaque uno de los caracteres fundamentales en el que ¡Stórmer (1944) sustentaba su unidad, era laestructura de sus apéndices, que según la interpretación de esta autor, correspondían todos ellosa un modelo trilobite. Pero estos apéndices son hoy día considerados como estructuras varia-bles, de poco valor en el análisis de las relaciones del conjunto, ya que por ejemplo y de acuerdocon Cisne (1974) un Trilobite tan generalizado como Triarthrus no poseía un apéndice del tipotrilobite. Siguiendo este criterio consideramos a los Trilobites como un grupo artropodiano ex-clusivamente paleozoico, definido por la posesión de una cabeza formada por un segmentopreoraí portador de un par de antenas unirrámeas y tres segmentos postorales que llevan apén-dices birrámeos muy poco diferenciados del resto de los apéndices del tronco, con los que inter-vienen en un mecanismo gnatobásico de ingestión del alimento, independiente del resto de losgrupos Trilobitoides y estrechamente relacionado con Quelicerados y Crustáceos.

De acuerdo con estas ideas situaremos la base de la evolución artropodiana en el Precámbico.En esta época y a partir de animales segmentarios, de tegumentos blandos sin esclerotizar, conuna cabeza iodo lo más de tipo acronal, pero sin presentar un proceso de cefalización definido,ni ningún otro tipo de tagmosis y con salientes apendiculares cuya base poseía probablementela potencialidad morfogenética de desarrollar ejes, pudo iniciarse el proceso evolutivo artropo-diano. Esta hipótesis es lógica y probablemente es aceptable, quedando la discusión centrada ensi fue un solo grupo o fueron varios grupos de animales diferentes con estas característ;cas loque constituyó la base de la evolución de los Artrópodos. Por nuestra parte suponemos que fue-ron dos grupos de animales con estas características los que se encontraron implicados en esteproceso, aunque tenemos que señalar que esta suposición es totalmente hipotética. A partir deesta base pudieron surgir dos grandes tendencias. Una pudo estar dirigida por una adaptación ha-cia la vida terrestre, por la materialización de un modelo apendicular unirrámeo que representael mecanismo más eficaz de acuerdo con esta adaptación al medio terrestre, por la ausencia deglándulas digestivas extendidas por la mayor parte de la región cefálica y por la permanencia dela boca en una posición anterior, cuyo aparente retroceso pudiera probablemente ser explicadocomo consecuencia funcional de la esclerotización del tegumento y cefalización de los segmen-

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tos anteriores del cuerpo con la consiguiente especialización funcional de sus apéndices. Repre-sentando estas direcciones la potencialidad existente en el grupo antecesor, que se pudo ir plas-mando poco a poco en el modelo de los primitivos Uniramia. La otra tendencia pudo a su vezestar determinada por la continuidad de la vida en el medio marino, apareciendo adaptacionescada vez más eficientes a este medio condicionadas: por la inmediata esclerotización del tegu-mento, que probablemente se inició por el dorso de estos animales, por la tagmosis que condu-jo probablemente a la elaboración primero de un modelo corporal primitivo, cuyo esquema bá-sico pudo ser el de una cabeza segmentaria seguida por una serie de segmentos semejantes, porla disposición primitiva posterior de la boca, por la diferenciación de glándulas digestivas en laregión cefálica que alcanzaron rápidamente un extraordinario desarrollo y por la materializaciónde un modelo apendicular birrámeo, que indiscutiblemente represente un mecanismo eficaz te-niendo en cuenta la adaptación al medio acuático de este grupo. Representando igualmente es-tas direcciones la realización de las potencialidades del grupo antecesor de los Multirramia.

Los grupos con mayor éxito biológico de esta última tendencia evolutiva, fueron Trilobites,Quelicerados y Crustáceos, pero además probablemente existieron otras líneas cuyos restosconocidos corresponden a los grupos Trilobitoides, y la semejanza entre toda esta fauna de Ar-trópodos marino reside con gran probabilidad únicamente en el plan primitivo básico de su or-ganización corporal. Muy probablemente los antecesores comunes de todas estas formas fuerananimales que se alimentaban de detritus, estando dotados de un mecanismo gnatobásico de re-colección del alimento por medio de los apéndices del tronco, resultando que el mecanismo fun-damental predador de Quelicerados pudo haber evolucionado posteriormente, al igual que laamplia gama de especializaciones alimentarias presentes en Crustáceos.

En este espectro de formas primitivas, la condición Trilobite, por su simplicidad, marca pro-bablemente un límite superior en el estricto grado de organización primitiva, mientras que losantecesores comunes de los Multirramia quizás ocuparon el límite inferior. De este modelo pri-mitivo y generalizado, rnuy cercano a la condición trilobite, pudieron muy bien derivar tantola condición crustácea como la quelicerada.

Por un lado podemos señalar que la serie de variaciones que presentan los apéndices postora-les trilobites, nos muestra que estos apéndices, aunque distintos de los apéndices de Crustáceoso Quelicerados, poseían cierta combinación de los caracteres de ambos. Por otro lado las carac-terísticas esenciales de la cabeza crustaceana, que incluye los caracteres diagnósticos del grupo,pueden derivarse de una condición primitiva muy semejante a la condición trilobite por cefali-zación del primer segmento del tronco que daría al segundo segmento maxilar crustáceo, movi-miento de un segundo segmento adicional a una posición preoral en el adulto que daría lugar alsegundo segmento antenal crustáceo y posterior reducción y especialización de los primerosapéndices postorales que darían lugar a una mándibula gnatobásica; encontrándose ya el princi-pio de una especialización de este tipo, según Cisne (1974) en algunos Trilobites como Triar-thrus. El conjunto de estos cambios que acabamos de mencionar y que nos conducen de una si-tuación primitiva a una condición crustácea, se producen además, según Sanders (1963) en eldesarrollo de la larva Naupiius hacia estados más avanzados. A partir pues de esta organizaciónmultirrámea primitiva, pudieron muy bien derivar los primitivos Crustáceos que darían lugarmás tarde a las principales líneas filogenéticas de los Crustáceos.

Otra de las grandes líneas filogenéticas de los Multirramia la constituyen los Quelicerados. Laevolución hacia esta condición, probablemente supuso la aparición de adaptaciones radicales deaquella condición primitiva de organización general del cuerpo, debido a los hábitos predadoresque se manifiestan en estos Artrópodos. Pudiendo estar dirigida esta evolución por la cefaliza-ción de los tres primeros segmentos del tronco que se incorporaron a la primitiva región cefálicay por la transformación del primer par de apéndices postantenales en órganos prehensores dan-do origen a los quelíceros, que representan estructuras muy eficaces de acuerdo con el nuevo ré-

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gimen alimentario adoptado por este grupo, aunque debemos señalar no obstante, que los quelí-ceros pueden también formarse de manera diferente como ocurre en algunos Acares. Con esteproceso pudo muy bien estar correlacionada la pérdida de las antenas, ya que parece justificadapor el desarrollo de los quéliceros, pues supondrían en principio un impedimento para las mani-pulaciones con éstos, y pudieron ir reduciéndose hasta desaparecer lo que supondría una venta-ja funcional. También posiblemente la pérdida de los órganos antenales esté a su vez correlacio-nado con su sustitución funcional, en cierto modo, por los primeros apéndices postquelicerales,que asumen ciertas funciones sensoriales, sin impedir, debido a su posición posterior, las mani-pulaciones con los quéliceros. Quizás también en correlación con el cambio alimentario se pudoproducir un cambio en los apéndices postquelicerales, adaptándose los primeros pares a funcio-nes marchadoras mientras que el resto se adaptaron a funciones natatorias,pudiendo haberseproducido posteriormente una considerable reducción en estos últimos, lo cuales únicamente re-tuvieron su función respiratoria.

Teniendo en cuenta los datos aportados por Mantón (1977), hemos de considerar tambiéndentro del conjunto de los Multirramia a los Picnogónidos, aunque es preciso señalar que su si-tuación no puede establecerse con demasiada precisión, debido fundamentalmente a la pobrezade los datos que actualmente poseemos sobre ellos. Mantón (1977) los incluye dentro del grupode los Quelicerados con categoría de clase, basándose fundamentalmente para su inclusión enlas semejanzas morfológico funcionales que señala, pero debido sobre todo a su larva Protonym-phon, que rio tiene ninguna semejanza con cualquier otra larva artropodiana y a la presencia enellos de una probóscide; creemos que mientras no existan claras evidencias embriológicas en lasque basar su consideración como verdaderos Quelicerados, es más razonable considerarlos comoun grupo de valor equivalente a éstos, constituyendo un camino ciego en la evolución de los Ar-trópodos, que únicamente conduce a su solución aislada. No obstante, es evidente, que debemossituarlos muy cerca de Quelicerados y dentro del conjunto de \Q?, Multirramia, ya que sus apén-dices, como señala Mantón (1977) son probablemente secundariamente unirrámeos.

Dentro de la otra línea filogenética que hemos considerado en nuestro planteamiento generaly que denominábamos de acuerdo con Mantón (1972) Uniramia figuran los Onicóforos, Miriá-podos, Hexápodos y también aunque con muchas reservas los Tardígrados. Estos últimos han si-do considerados por Ramazzotti (1972) como un phyllum independiente, pero este autor no se-ñala ninguna razón que sostenga este criterio. Mantón (1977) los incluye dentro de los Unira-mia, y en principio parece aceptable este criterio, pues a pesar de que sus afinidades son muyinciertas ya que probablemente se trata de una línea ciega de la evolución, sus apéndices mues-tran ciertas semejanzas con los oncopodios, lo que de momento y en espera de un conocimientomás profundo de estos animales nos conduce a situarlos en una posición cercana a los Onicóforos.

Los otros tres grupos, los consideramos como un conjunto natural, descansando las mayoresdiferencias morfológicas entre los Onicóforos y los otros dos grupos en que aquéllos no han al-canzado el grado evolutivo representado por la adquisición del proceso de esclerotización globa-lizada de sus tegumentos, y en el esquema de cefaíización que corresponde a modelos diferen-tes, pero estos aspectos ya han sido tratados en un trabajo anterior: de la Fuente (1975), por loque no insistiremos más en ellos.

Como conclusión de todo lo anteriormente expuesto y basándonos en los hechos, interpreta-ciones e hipótesis señaladas, intentaremos ahora estructurar un esquema que nos permita sinteti-zar nuestras ideas sobre los Artrópodos, apoyándonos en las siguientes bases teóricas funda-mentales.

1.° Los orígenes de los Artrópodos son hoy día totalmente desconocidos. Los fósiles artropodia-nos más antiguos que conocemos son del Cámbrico y corresponden a ejemplares que han al-canzado ya totalmente el proceso de artropodización, identificándose como auténticos Ar-trópodos, que son incluidos indiscutible y tajantemente dentro de algún particular gru-

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po artropodiano. Esto nos conduce a establecer que ios antecesores de los Artrópodos fueronanimales precámbricos de los cuales no se han encontrado hasta ahora restos fósiles que per-mitan su conocimiento.

29 Estos antecesores precámbricos fueron animales indiscutiblemente metaméricos, ya que con-sideramos la estructura metamérica una adquisición muy primitiva en los grupos protósto-mos, constituyendo la entidad morfológica que condiciona las semejanzas existentes entreArtrópodos y Anélidos o Moluscos.

3? Desde el punto de vista de la Embriología comparada los Artrópodos únicamente están rela-cionados con Anélidos y Moluscos en el sentido de que todos ellos son miembros de un granconjunto de Invertebrados caracterizados por la división espiral de sus huevos.

49 Los Artrópodos representan una unidad de organización morfológico funcional condiciona-da por el proceso de artropodización, pero no tienen por que ser necesariamente considera-dos como una unidad filogénetica con categoría taxonómica de phyllum, sino que puedentambién ser considerados como un grado de proceso evolutivo, ya que por un lado la artro-podización ha podido ocurrir varias veces durante el curso de la evolución en grupos de ani-males diferentes, los cuales pudieron independientemente solucionar idénticos problemasadaptativos al desarrollar un exoesqueleto esclerotizado, y por otro lado las diferencias exis-tentes en los modelos generales de desarrollo embrionario de los distintos grupos así losugieren.

5? De acuerdo con los criterios establecidos, consideramos dos unidades fu o gen e ti cas que co-rresponden a \osphylla Multinamia Cisne, 1974 y Uniramia Mantón, 1972.

6.° Los antecesores de los Uniramia, posiblemente no sólo dieron lugar a Onicóforos, Miríapo-dos y Hexápodos, sino también de acuerdo con Mantón (1977) a Artropléuridos y Tardígra-dos, pero creemos que estos últimos grupos no son de interés con respecto al problema delorigen del phyllum, representando únicamente líneas laterales ciegas en la evolución del gru-po como también podría ocurrir con Pentastómidos. El mismo criterio hemos adoptado conrespecto a los grupos Trilobitoides y Picnogónidos que se incluyen dentro de los Multinamia.De acuerdo pues con estos criterios el esquema de la clasificación de los Artrópodos sería elsiguiente:

Phyllum Multinamia Cisne, 1974Subphyllum Trilobitoida Strórmer, 1959

Clase Merostomoidea Stórmer, 1944Clase: Marrellomorpha Beurien, 1934Clase Pseudocrustácea Stórmer, 1944

Subphyllum Trilobita Walch, 1771

Subphyllum Chelicerata Heymons, 1901Clase Áglaspida Raach, 1939Clase Eurypterida Burmeister, 1843Clase Xyphosura Latreille, 1802Clase Arachnida Lamarcr, 1801

Subpyllum Pycnogonida Latreille, 1810Clase Palaeopantopoda Broili, 1929Clase Pantopoda Gerstaecker, 1863

Subphyllum Crustácea Pennant, 1777Clase Cephalocarida Sanders, 1955Clase Branchiopoda Calman, 1909Cíase Ostracoda Calman, 1909

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Clase Maxillopoda Dahl, 1956Clase Malacostraca Calman, 1909

Phyllum Uniramia Mantón, 1972Subphyllum Tardigrada Doyere, 1840SubphyllumPentasfornida Leuckart, 1860Subphyllum Arthropleurida Waterlot, 1934Subphyllum Uniramia s. srt.

Superclase Onychophora Grube, 1853Superclase Myriapoda Latreille, 1825

Clase Chilopoda Latreille, 1817Clase Pauropoda Lubbock, 1866Clase Diplopoda Blanville - Gervais, 1844Clase Symphyla Ryder, 1880

Superclase Hexapoda Latreiíle, 1825Clase Apterygota Brauer, 1885Cíase Ptery'gota Brauer, 1885

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Fecha de recepción: 8 de mayo de 1978 José A. de la FuenteDpto. de Zoología

Facultad de CienciasUniversidad de Salamanca

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