UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

Programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical

COMPORTAMENTO SAZONAL DO FLUXO DE ÁGUA NO

SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA NA FLORESTA

DE TRANSIÇÃO AMAZÔNIA-CERRADO

OSVALDO BORGES PINTO JUNIOR

CUIABÁ – MT

2009

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

Programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical

COMPORTAMENTO SAZONAL DO FLUXO DE ÁGUA NO

SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA NA FLORESTA

DE TRANSIÇÃO AMAZÔNIA-CERRADO

OSVALDO BORGES PINTO JUNIOR

Biólogo

Orientador: Prof. Dr. FRANCISCO DE ALMEIDA LOBO

Tese apresentada à Faculdade de Agronomia e

Medicina Veterinária da Universidade Federal de

Mato Grosso, para obtenção do título de Doutor

em Agricultura Tropical.

CUIABÁ – MT

2009

FICHA CATALOGRÁFICA

P659c Pinto Junior, Osvaldo Borges

Comportamento sazonal do fluxo de água no sistema

solo-planta-atmosfera na floresta de transição Amazônia-

Cerrado / Osvaldo Borges Pinto Junior. – 2009.

xiii, 92f. : il. ; color. ; 30 cm.

“Orientador: Prof. Dr. Francisco de Almeida Lobo”.

Tese (doutorado) – Universidade Federal de Mato

Grosso, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária,

Pós-graduação em Agricultura Tropical, 2009.

Bibliografia: f. 69-92.

1. Floresta de transição – Amazônia-Cerrado. 2.

Solo-planta-atmosfera – Fluxo de água. 3. Água –

Floresta de transição – Comportamento sazonal. 4.

Floresta de transição – Qualidade ambiental. I. Título.

CDU – 502.5.064.3

Ficha elaborada por: Rosângela Aparecida Vicente Söhn –

CRB-1/931

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

Programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical

CERTIFICADO DE APROVAÇÃO

Título: COMPORTAMENTO SAZONAL DO FLUXO DE ÁGUA NO

SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA NA FLORESTA DE

TRANSIÇÃO AMAZÔNIA-CERRADO

Autor: Osvaldo Borges Pinto Junior

Orientador: Prof. Dr. Francisco de Almeida Lobo

Aprovada em 28 de agosto de 2009.

Comissão Examinadora:

______________________________ _____________________________

Prof. Dr. Francisco de Almeida Lobo

(FAMEV/UFMT, Orientador)

Prof. Dr. George Louis Vourlitis

(CALIFORNIA STATE UNIVERSITY

SAN MARCOS, Co-orientador)

________________________________ ___________________________

Prof. Dra. Luciana Sanches

(ESA/UFMT, Membro Interno)

Prof. Dr. Sergio Roberto de Paulo

(IF/UFMT, Membro Interno)

________________________________ ___________________________

Prof. Dr. Fábio Murilo Da Matta

(UFV, Membro Externo)

Prof. Dr. José Francisco de

Carvalho Gonçalves

(INPA, Membro Externo)

DEDICATÓRIA

A Deus pela VIDA, aos meus pais

que me permitiram sonhar.

AGRADECIMENTOS

À minha namorada Karla Nalini por me “agüentar” nessa maratona

que foi a confecção dessa tese, sem seu apoio não teria conseguido,

obrigado;

Ao Prof. Dr. José de Souza Nogueira (PARANÁ) e sua esposa Prof.

Dra. Marta Cristina de Jesus Albuquerque Nogueira, pela grande

amizade pelos conselhos pelos convites de fim de semana enfim por

tudo;

Ao professor Dr. Francisco de Almeida Lobo pela orientação e

amizade;

À professora Dra. Luciana Saches, pelo apoio e amizade

Ao Prof. Dr. George Vourlitis, pela grande ajuda;

Aos membros da banca do exame de qualificação e da defesa de

tese;

Ao programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical;

Ao Higo José Dalmagro e Jean Reinildes, pela ajuda nas coletas de

campo;

A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior

(CAPES); pela bolsa de estudos;

A FAPEMAT;

As meninas da Secretária, Denise e Maria pelo apoio e por tirar todas

as dúvidas, referentes aos assuntos acadêmicos.

Ao projeto de Larga Escala da Biosfera Atmosfera (LBA);

A todos que indiretamente contribuíram para elaboração desta Tese

agradeço.

COMPORTAMENTO SAZONAL DO FLUXO DE ÁGUA NO SISTEMA

SOLO-PLANTA-ATMOSFERA NA FLORESTA DE TRANSIÇÃO

AMAZÔNIA-CERRADO

RESUMO – O objetivo deste trabalho foi caracterizar o comportamento

sazonal do fluxo de água no sistema solo-planta-atmosfera, avaliando a

contribuição relativa das plantas no processo de evapotranspiração na

floresta de transição Amazônia-Cerrado, empregando-se medições

micrometeorológicas para estimativa de fluxos de energia e matéria da

floresta, de intercâmbio gasoso para Brosimum lactescens e fluxo de seiva

para cinco outras espécies arbóreas. As médias das variáveis foram

comparadas considerando quatro períodos: úmido, úmido-seco, seco e

seco-úmido, empregando-se a técnica do bootstrap para tal comparação.

Para o B. lactescens a condutância estomática (gs) foi significativamente

menor no período seco em relação aos demais, sendo que isso não afetou a

taxa transpiratória que não diferiu entre os períodos, mas a taxa

fotossintética liquida (A) foi superior no período chuvoso em relação aos

demais. Durante todo o ano, o fluxo de calor latente em média se manteve

relativamente constante, não apresentando um padrão sazonal na área de

estudo. A proporção da radiação líquida destinada ao processo

evapotranspiratório na floresta foi da ordem de 90,6% no período úmido e de

69,0% no período seco, mas a proporção da radiação líquida dissipada pelo

processo transpiratório em B. lactescens no período úmido foi da ordem de

23,3% e de 19,5% no seco, o que indica que para essa espécie a

contribuição relativa do processo transpiratório na evapotranspiração da

floresta é baixa. Observaram-se diferenças interespecíficas entre e dentro de

cada período para os fluxos de seiva, mas a redução do fluxo no período

seco também indica pouca contribuição da transpiração dessas espécies na

evapotranspiração.

Palavras-chave: Espécies arbóreas tropicais, fluxo de calor latente, fator de

acoplamento.

SEASONAL BEHAVIOR OF WATER FLOW SYSTEM IN SOIL-PLANT-

ATMOSPHERE TROPICAL SEMI-DECIDUOUS FOREST OF THE

SOUTHERN AMAZON BASIN

ABSTRACT – The aim of this research was to characterize the seasonal

behavior of water flow in the soil-plant-atmosphere system, assessing the

relative contribution of plants in the process of evapotranspiration in a tropical

transitional forest at Amazon Basin, using micrometeorological

measurements to assess energy and matter fluxes of the forest, gas

exchange in Brosimum lactescens and sap flow for five other wood species.

The variables averages were compared between four periods: wet, wet-dry,

dry and dry-wet, using bootstrap technique. For B. lactescens stomatal

conductance (gs) was significantly lower in the dry period compared to the

others, and this did not affect transpiration rate which did not differ between

periods, but the net photosynthetic rate (A) was higher in the wet period

compared to the others. Latent heat flux remained relatively constant

throughout the year, and did not show a seasonal pattern in the study area.

The proportion of net radiation used in the forest evapotranspiration process

was 90.6% in the wet period and 69.0% in the dry period, but the proportion

of net radiation used in transpiration process for B. lactescens in the wet

period was 23.3% and 19.5% in the dry period, which indicates that for this

species the relative contribution of transpiration in forest evapotranspiration is

low. It was found interspecific differences in sap flow between and within

each period, but the reduction in sap flow during dry period also indicates

that there are low contribution of those species for evapotranspiration.

Key-words: Tropical tree species, latent heat flux, coupling factor.

LISTA DE FIGURAS

Página

Figura 1 – Estados que compõem a Amazônia Legal Brasileira. .................. 6

Figura 2 – Ecossistemas da Amazônica. ...................................................... 8

Figura 3 – Florestas pertencentes ao estado de Mato Grosso. a) Perenifólica

Amazônica. b) Subcaducifólia Amazônica. .................................................... 8

Figura 4 - Estimativa do balanço médio anual de energia no sistema

superfície-atmosfera (em kcal cm-2 ano-1), segundo BUDYKO (1980). São

indicadas as perdas de calor por irradiação (I), evaporação (E) e

transferência turbulenta (T) à superfície. ..................................................... 10

Figura 5 - Detalhes do sensor de GRANIER instalado no tronco de uma

árvore. Na parte inferior da figura, observam-se os detalhes da sonda

aquecida. ..................................................................................................... 18

Figura 6 – Mapa de localização da área de estudo. .................................... 23

Figura 7 – A: Folhas marcadas de B. lactescens (S. Moore); B: LI-6400,

usado nas medidas do intercâmbio gasoso. ................................................ 26

Figura 8 – Cobertura usada no sistema de medida do fluxo de seiva (A) e

instalação dos sensores do fluxo de seiva na espécie de estudo (B). ......... 29

Figura 9 – Representação esquemática da distribuição dos equipamentos

meteorológicos instalados na torre da Física Ambiental, Sinop, Mato Grosso.

..................................................................................................................... 37

Figura 10 – Variação sazonal da evapotranspiração (colunas) e do IAF

(linha), na floresta de transição Amazônia Cerrado. (A – Ano 2007; B – Ano –

2008). ........................................................................................................... 55

Figura 11 – Precipitação acumulada no mês (±DP) e umidade (média±DP)

do solo na floresta de transição Amazônica Cerrado, de outubro de 2007 a

outubro de 2008. .......................................................................................... 57

Figura 12 – Variação sazonal horária (média±DP), da radiação solar global

(A), da radiação fotossinteticamente ativa (B) e do déficit de pressão de

vapor (C), na floresta de transição Amazônia-Cerrado. ............................... 60

Figura 13 – Variação sazonal horária (média±DP) da temperatura do ar (A)

e da umidade relativa do ar (B), na floresta de transição Amazônia-Cerrado.

..................................................................................................................... 62

Figura 14 – Comportamento da condutância de superfície (Cs) (média) na

floresta de transição Amazônia Cerrado, nos períodos úmido (A), úmido-

seco (B), seco (C) e seco-úmido. ................................................................. 64

Figura 15 – Comportamento da condutância aerodinâmica (Ca) (média) na

floresta de transição Amazônia Cerrado, nos períodos úmido (A), úmido-

seco (B), seco (C) e seco-úmido (D). ........................................................... 65

LISTA DE TABELAS

Página

Tabela 1 - Espécies utilizadas para na medida do fluxo de seiva, na floresta

de transição Amazônia-Cerrado. ................................................................. 27

Tabela 2 – Médias e intervalos de confiança (superior e inferior) da taxa

fotossintética líquida (A), da condutância estomática (gs), da transpiração

foliar (E) e da eficiência do uso da água (EUA), para B. lactescens, na

floresta de transição Amazônia-Cerrado, em relação à altura da planta. .... 44

Tabela 3 – Médias e intervalos de confiança (superior e inferior) da taxa

fotossintética líquida (A), da condutância estomática (gs), da transpiração

foliar (E) e da eficiência do uso da água (EUA), na floresta de transição

Amazônia Cerrado, em relação aos períodos do ano. ................................. 45

Tabela 4 – Estimativa da energia dissipada pelo processo transpiratório em

relação à radiação líquida disponível nos diferentes períodos do ano, na

floresta de transição Amazônia Cerrado. ..................................................... 50

Tabela 5 – Valores médios das densidades de fluxos de calor latente em

relação à radiação líquida disponível nos diferentes períodos do ano, na

floresta de transição Amazônia Cerrado. ..................................................... 50

Tabela 6 – Médias e intervalos de confiança (superior e inferior) realizado

por meio de bootstrap. ................................................................................. 53

Tabela 7 – Valores dos coeficientes de correlação cruzada entre a

evapotranspiração (E) e o fluxo de seiva (FS) entre os períodos, na floresta

de transição Amazônia Cerrado. .................................................................. 56

Tabela 8 – Média por período (±DP) do fator de desacoplamento ()*. ..... 66

LISTA DE SÍMBOLOS

A Taxa de assimilação fotossintética líquida (μmol CO2 m-2 s-1);

DPV Déficit de pressão de vapor

E Transpiração foliar (mmol H2O m-2 s-1)

ED Energia dissipada (W m-2)

e Pressão de vapor d’água do ar atual (kPa)

es Pressão de vapor d’água do ar saturado (kPa)

Et Evapotranspiração

EUA Eficiência do uso da água (mol CO2 m-2 s-1/mol H2O m-2s-1)

FS Fluxo de seiva (kg h-1)

G Densidade de fluxo de calor no solo (W m-2).

Ga Condutância aerodinâmica (m s-1)

gs Condutância estomática (mol H2O m-2 s-1);

Gs Condutância de superfície (m s-1)

H Densidade de fluxo de calor sensível

k Coeficiente de extinção do dossel (m2 m-2).

Ks Índice de fluxo de seiva;

LE Densidade de fluxo de calor latente

PAR Radiação fotossinteticamente ativa diária transmitida pelo dossel a 1metro de altura (mol m-2s-1).

PARi Radiação fotossinteticamente ativa diária incidente no topo do dossel a 40 metros de altura (mol m-2 s-1);

PARr Radiação fotossinteticamente ativa diária refletida pelo dossel a 40 metros de altura (mol m-2s-1);

PPT Precipitação Pluviométrica (mm)

Rn Saldo de radiação (W m-2)

s Declividade da curva de pressão de saturação de vapor d’água (kPaºC-1).

SA área do alburno (cm2)

Tar Temperatura do ar (ºC)

Tf Temperatura foliar (ºC)

u Velocidade do vendo (m s-1)

u* Velocidade de fricção

UR Umidade Relativa do ar (%)

V Velocidade do fluxo de seiva (cm s-1)

Fator de desacoplamento

instT - Diferença de temperatura medida instantaneamente.

T Diferença de temperatura do ar entre dois níveis (ºC)

maxT Diferença máxima de temperatura entre dois pontos de medida.

e Diferença de pressão de vapor d’água do ar entre dois níveis (kPa)

Constante psicrométrica (0,0626 kPa ºC-1).

c Fração de radiação interceptada (%);

Altura do sol acima do horizonte (graus)

Declinação solar (graus);

h Ângulo horário (graus);

SUMÁRIO

Página

1 INTRODUÇÃO ..................................................................................... 1

2 OBJETIVOS ......................................................................................... 4

2.1 Objetivo Geral ...................................................................................... 4

2.2 Objetivos Específicos ........................................................................... 4

3 HIPÓTESES......................................................................................... 4

4 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................ 5

4.1 A Amazônia Legal ................................................................................ 5

4.2 Floresta de transição ............................................................................ 7

4.3 Balanço de energia de uma superfície vegetada ................................. 9

4.4 Estimativa dos fluxos de calor latente e sensível ............................... 11

4.5 Evapotranspiração ............................................................................. 13

4.6 Método da razão de Bowen ............................................................... 14

4.7 Fisiologia da transpiração .................................................................. 16

4.8 Estimativa da transpiração pelo método da sonda de dissipação de

calor ........................................................................................................... 17

4.9 Técnica do Bootstrap ......................................................................... 20

4.10 Correlação Cruzada ........................................................................ 22

5 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................... 23

5.1 Caracterização da área de estudo ..................................................... 23

5.2 Medição do intercâmbio gasoso em Brosimun lactescens ................. 24

5.2.1 Determinação da condutância estomática, da taxa fotossintética

líquida e da taxa transpiratória ..................................................................... 24

5.2.2 Eficiência do uso da água (EUA) .................................................... 26

5.3 Medição do fluxo de seiva .................................................................. 27

5.3.1 Espécies de estudo......................................................................... 27

5.3.2 Sonda de dissipação do calor ......................................................... 28

5.4 Medição do índice de área foliar ........................................................ 31

5.5 Medições microclimatológicas............................................................ 36

5.5.1 Elementos do clima e umidade do solo .......................................... 36

5.6 Densidade do fluxo de energia e matéria ........................................... 37

5.6.1 Método de balanço de energia e razão de Bowen .......................... 37

5.6.2 Déficit de pressão de vapor (DPV) ................................................. 38

5.7 Estimativa da evapotranspiração ....................................................... 39

5.7.1 Estimativa da energia dissipada pelo processo transpiratório ........ 39

5.8 Método do eddy covariance ............................................................... 40

5.8.1 Fator de desacoplamento () ......................................................... 40

5.8.2 Condutância aerodinâmica ............................................................. 41

5.8.3 Condutância de superfície .............................................................. 41

5.9 Análises estatísticas ........................................................................... 42

5.9.1 Bootstrap ........................................................................................ 42

5.9.2 Correlação cruzada......................................................................... 43

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................... 44

6.1 Comportamento do intercâmbio gasoso em B. lactescens ................ 44

5.3 Fluxo de seiva .................................................................................... 50

6.2 Evapotranspiração e IAF .................................................................... 54

6.3 Análise de correlação cruzada entre a evapotranspiração e o fluxo de

seiva ........................................................................................................... 55

6.4 Variáveis microclimatológicas no período de estudo ......................... 56

6.4.1 Precipitação e umidade do solo ...................................................... 56

6.4.2 Radiação global, radiação fotossinteticamente ativa (PAR), e déficit

de pressão de vapor (DPV) ......................................................................... 57

6.4.3 Temperatura e umidade relativa do ar ............................................ 61

6.5 Mecanismos de controle da variação sazonal da transpiração na

floresta de transição Amazônia-Cerrado. ..................................................... 62

6.5.1 Condutância da superfície (Cs) ....................................................... 62

6.5.2 Condutância Aerodinâmica (Ca)...................................................... 64

6.5.3 Fator de Desacoplamento () ........................................................ 65

7 CONCLUSÕES .................................................................................. 68

8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................... 69

1 INTRODUÇÃO

A água é uma substância fundamental à existência da vida como se

conhece e, por tal razão, é uma das primeiras substâncias a serem

procuradas como indício da possibilidade de vida em outros planetas. Na

Terra, os primeiros seres vivos surgiram nos oceanos como vegetais (algas),

evoluindo e passando a colonizar a superfície terrestre, com adaptações a

este ambiente inóspito e seco. A importância da água nos sistemas

biológicos é devida às propriedades físico-químicas únicas da sua molécula,

resultado das interações atômicas entre os seus átomos constitutivos, o

hidrogênio e o oxigênio. Os altos valores de calor específico (4,185 x 10-3 MJ

kg-1 ºC-1) e de vaporização (2,442 MJ kg-1 a 25ºC) da água promovem a

estabilização da temperatura de um sistema que a contém, como é o caso

da biosfera, de ecossistemas e das plantas. O elevado calor específico torna

difícil a mudança de temperatura do sistema e o elevado calor de

vaporização constitui um sistema de arrefecimento poderoso para dissipar a

energia do sistema.

As previsões de aumento da concentração de CO2 atmosférico e da

temperatura do ar apontam para futuras variações climáticas, o que poderá

causar, mantida essa tendência atual, um grande efeito sobre o meio

ambiente, com mudanças nas características dos ecossistemas atuais.

Nesse contexto, as mudanças nas relações hídricas no sistema solo-planta-

atmosfera afetarão inevitavelmente a distribuição das espécies no globo

terrestre, possibilitando novos tipos de ecossistema com aspectos

particulares e diferentes dos atuais em termos fitossociológicos.

A Amazônia Legal apresenta grande diversidade natural, social,

econômica, tecnológica e cultural, constituindo uma região com crescente

processo de diferenciação, que contraria, em muito, a imagem difundida pelo

mundo de um espaço homogêneo caracterizado por uma cobertura florestal

que o identifica tanto interna quanto externamente.

Informações sobre fluxos de dióxido de carbono, vapor d’água e

energia em ecossistemas amazônicos são muito escassos até

recentemente, devido a grande carência de dados experimentais de longo

2

prazo, necessários à caracterização das variações diárias e sazonais desses

fluxos. Atualmente, estudos científicos mostram que a floresta Amazônica é

importante para a reciclagem do vapor d'água por meio da

evapotranspiração durante o ano todo, contribuindo, assim, para aumentar a

precipitação das chuvas e para sua própria manutenção.

O padrão de uso da terra na Amazônia Legal é caracterizado por

invariável ampliação do desmatamento ao longo dos últimos 20 anos e, a

despeito das recomendações governamentais, de universidades e entidades

de pesquisa, de organizações não governamentais, entre outras, é

extremamente difícil conter tal avanço da agricultura e da pecuária na região.

Por tal razão, na escala em que a mudança no uso da terra se dá nessa

região, já é consenso entre os pesquisadores especialistas que se o

desmatamento não for contido, haverá uma profunda mudança no

ecossistema amazônico, com reflexos que ultrapassam os limites desse

ambiente.

A soma dos fenômenos que vem acontecendo no mundo e, em

particular, na floresta amazônica, suscitam, além de medidas de ordem

governamental relacionadas à própria política de desenvolvimento desejada

pelo país, também a curiosidade científica na busca do entendimento de

como funciona esse ecossistema natural e de como passa a funcionar

quando é alterado.

Foi assim que o Grupo de Pesquisa em Física Ambiental da

Universidade Federal de Mato Grosso, por meio de estudos

micrometeorológicos de medições do fluxo de calor latente na floresta de

transição entre a Amazônia e o Cerrado, verificou não haver diferença

marcante na evapotranspiração entre o período seco e o chuvoso, fato que

contradiz o que, teoricamente, seria esperado para o bioma amazônico, ou

seja, uma redução do processo de evapotranspiração no período mais seco

do ano em relação ao chuvoso. O fato de que há uma variação sazonal do

índice de área foliar, com redução significativa no período seco e aumento

significativo no chuvoso, suscita a hipótese de que a contribuição do

processo transpiratório na evapotranspiração se dá pelo aumento da taxa

3

transpiratória da folhas remanescente.

Dada a particularidade da floresta de transição, que contém espécies

tanto do Cerrado quanto da Floresta Amazônica e cuja característica

climática também é intermediária, chovendo mais que no Cerrado e menos

que na Floresta Amazônica, houve o interesse do referido Grupo de

Pesquisa em ampliar suas investigações, para identificar, em diferentes

níveis de organização (do ecossistema até chegar a uma folha de uma

determinada espécie), as relações hídricas no sistema solo-planta-

atmosfera, a fim de verificar se o que foi identificado previamente é

realmente um padrão sazonal característico desse bioma e qual a

contribuição relativa de uma espécie particular nesse fenômeno.

4

2 OBJETIVOS

2.1 Objetivo Geral

Caracterizar o comportamento sazonal do fluxo de água no sistema

solo-planta-atmosfera na floresta de transição Amazônia - Cerrado.

2.2 Objetivos Específicos

Verificar se a sazonalidade do fluxo de calor latente na floresta de

transição Amazônia - Cerrado tem padrão diferenciado em relação ao

que ocorre na floresta Amazônica e no Cerrado;

Analisar a contribuição relativa das plantas no processo de

evapotranspiração na floresta de transição Amazônia - Cerrado.

3 HIPÓTESES

(a) Não há um padrão sazonal característico da floresta de transição

Amazônia - Cerrado para a densidade de fluxo de calor latente, não havendo

diferença significativa entre as médias de evapotranspiração no período

chuvoso e aqueles obtidos no período seco;

(b) As plantas contribuem significativamente com o processo de

evapotranspiração, quando há redução no índice de área foliar no período

seco, as folhas remanescentes aumentam suas taxas transpiratórias para

manter a mesma dinâmica de fluxo de água no sistema solo-planta-

atmosfera.

5

4 REVISÃO DE LITERATURA

4.1 A Amazônia Legal

A Amazônia, localizada ao norte da América do Sul, ocupa uma área

total de mais de 6,5 milhões de quilômetros quadrados, fazendo parte do

território de nove países: Brasil, Venezuela, Colômbia, Peru, Bolívia,

Equador, Suriname, Guiana e Guiana Francesa.

Cerca de 85% da Amazônia fica em território brasileiro, onde ocupa

mais de 5 milhões de quilômetros quadrados, aproximadamente 61% da

área do país, sendo a Amazônia Brasileira sete vezes maior que a França e

corresponde á área de 32 países da Europa Ocidental. A maioria das terras

da Amazônia (47%) ainda é devoluta ou sem titulação definida. As áreas

públicas protegidas nas categorias de Terras Indígenas, Unidades de

Conservação e Áreas Militares representam 29% e as terras privadas

tituladas somam apenas 24% do território amazônico (IBGE - Instituto

Brasileiro de Geografia e Estatística, 2006).

Em termos administrativos brasileiros, a região chamada Amazônia

Legal é composta dos seguintes Estados: Acre, Amapá, Amazonas, Pará,

Rondônia, Roraima, além de parte dos Estados de Mato Grosso, Tocantins e

Maranhão, totalizando 762 municípios (Figura 1) (LENTINI et al., 2003).

6

Figura 1 – Estados que compõem a Amazônia Legal Brasileira.

Fonte: LENTINI et al., (2003).

Apresentando grande diversidade natural, social, econômica,

tecnológica e cultural, a Amazônia Legal constitui uma região em crescente

processo de diferenciação, que contraria, em muito, a imagem difundida pelo

mundo de um espaço homogêneo caracterizado por uma cobertura florestal

que o identifica tanto interna quanto externamente (IBGE, 2006).

A maior parte (64%) da cobertura vegetal da Amazônica Legal é

florestal, sendo que os cerrados e campos representam, conjuntamente,

25%, enquanto cerca de 12% da Amazônia está alterada pela ação

antrópica (a maioria, área desmatada) (Lentini et al., 2003).

A atividade madeireira é um dos principais usos da terra na

Amazônia, gerando uma renda bruta de US$ 2,5 bilhões/ano. A indústria

madeireira emprega cerca de 350 mil pessoas, direta e indiretamente. O

setor madeireiro da região é constituído por 2.570 empresas distribuídas em

72 centros de processamentos (pólos madeireiros), os quais consumiram,

em 1998 cerca de 28,3 milhões de metros cúbicos de madeira em tora, uma

7

produção equivalente a 78% da madeira nativa extraída por ano no Brasil

(excluindo lenha e carvão) (Lentini et al., 2003).

Foi desmatado, no ano 2000, em torno de 587,7 mil km2 de florestas,

uma área semelhante a do território da França, sendo a maioria ao longo do

“Arco de Desmatamento”, a norte do Mato Grosso, acompanhando o

processo de expansão das atividades agropecuárias ao norte (INPE, 2001).

O Estado de Mato Grosso, com extensão territorial de 903.357,908

km2, possui três ecossistemas distintos: ao norte do Estado aparece a

Floresta Amazônica, marcada pelo predomínio de terras baixas

sedimentares, cobrindo 52,16% da sua extensão; ao sul e a leste encontra-

se o cerrado, que abrange 40,80%, constituído por extensos planaltos com

chapadões sedimentares; e, ao sudoeste, tem-se as terras úmidas do

pantanal, abrangendo 7,04% do Estado (IBGE, 2006).

4.2 Floresta de transição

As áreas de transição da Floresta Ombrófila para as Florestas

Estacionais Semidecíduas e Decíduas seguem gradientes climáticos, nos

quais a precipitação diminui e o clima torna-se mais estacional, e a presença

de uma formação ou outra passa a depender da natureza do solo ou da

topografia (Ivanauskas, 2002).

Logicamente, os limites vegetacionais não podem ser definidos

utilizando exclusivamente classificações climáticas, pois fatores não

climáticos (solo, litologia e relevo), também influenciam o teor de água no

solo e o impacto ecológico de um período seco. Os sistemas de

classificação baseiam-se em médias climáticas, períodos extremos de seca,

vento ou frio podem exercer influência sobre a distribuição da vegetação

(Walsh, 1996).

Um bom exemplo é a região centro-norte do Mato Grosso, que

apresenta área de transição entre o clima Equatorial Úmido e Tropical (Ross,

1989), compreendendo praticamente toda a borda sul da Floresta

Amazônica, e expandindo em área na bacia do Xingu. Nesta região, o

gradiente climático é acompanhado pelo gradiente vegetacional, criando um

ecótono que dificulta e gera controvérsias sobre a classificação das

8

formações vegetais ali existentes (Figura 2).

Figura 2 – Ecossistemas da Amazônica.

Fonte: LENTINI et al. (2003).

O Estado de Mato Grosso é possuidor de extensa área florestada

marcado pelo predomínio de terrenos baixos sedimentares, dividido em dois

patamares: Floresta Perenifólia Higrófila Heleiana Amazônica (Figura 3.a) e

a Floresta Subcaducifólica Amazônica (Figura 3.b).

Figura 3 – Florestas pertencentes ao estado de Mato Grosso. a) Perenifólica Amazônica. b) Subcaducifólia Amazônica. Fonte: LENTINI et al. (2003).

9

A floresta Perenifólia está localizada na porção noroeste do Estado,

sendo um prolongamento da vegetação que ocorre nas áreas úmidas da

região Amazônica, cobrindo a maior parte do norte de Mato Grosso, nessa

região também, desenvolve-se a formação de floresta subcaducifólia. Nessa

parte da floresta, encontram-se árvores altas, com 15 a 20 m de altura,

troncos finos e copas pouco desenvolvidas, que podem perder as suas

folhas no período de estiagem (caducifólia) (Fabris, 2001).

4.3 Balanço de energia de uma superfície vegetada

O sistema solo-planta-atmosfera está dinamicamente acoplado em

um processo físico construído no transporte de energia térmica e massa de

água de uma superfície vegetada. Este fenômeno explica, em alguma

extensão, a importância do conhecimento acerca da microclimatologia de

sistemas de cultivo e florestas (Sá et al., 1988).

A distribuição da radiação solar é quem determina a maioria dos

fenômenos no sistema terra-atmosfera e tem grande importância na

determinação das taxas de fotossíntese e evapotranspiração. O saldo de

radiação, resultante do balanço de radiação de ondas longas e curtas,

impulsiona alguns processos físicos e é utilizado para aquecer a superfície e

o ar acima dela, ou para fornecer energia para evaporar a água do solo e da

vegetação (Bastable et al., 1993).

A radiação solar incidente à superfície é de fundamental importância

nos processos morfológicos e fisiológicos das plantas e seu comportamento

está associado às variações da latitude, altitude, declinação solar, cobertura

de nuvens e turbidez atmosférica. Segundo estudos realizados por Zhang et

al. (1996), na região amazônica, 88% da radiação solar incidente é

absorvida pela superfície e a partição do saldo de radiação é de

aproximadamente 64% para fluxo de calor latente, por meio da

evapotranspiração, e 36% são alocados na forma de calor sensível.

A essência do conceito de balanço de energia está na afirmação de

que a diferença entre a energia que entra e a energia que sai de um sistema

(comunidade vegetal) é a energia captada ou utilizada por ele. Da energia

10

que chega à superfície da Terra, parte é utilizada para aquecer o ambiente,

na forma de fluxo calor sensível, parte para evaporar a água do solo e das

plantas, na forma de fluxo calor latente, parte para aquecer o solo, fluxo de

calor no solo, e parte é utilizada na fotossíntese.

A existência de uma relativa estabilidade na temperatura média, em

qualquer ponto do sistema globo-atmosfera, quando se considera o valor

médio ao longo de vários anos, evidencia, ainda, haver certo equilíbrio entre

a energia total recebida e perdida por este planeta. Em outras palavras,

significa que o saldo radiativo planetário, a médio prazo, deve ser nulo. É

evidente que uma pequena parte da radiação posta à disposição da Terra é

consumida na manutenção da dinâmica da atmosfera e dos oceanos, bem

como na das diferentes formas de vida. No entanto, essa fração não tem

significado no cômputo do balanço radiativo planetário (Budyko, 1980).

Figura 4 - Estimativa do balanço médio anual de energia no sistema superfície-atmosfera (em kcal cm-2 ano-1), segundo BUDYKO (1980). São indicadas as perdas de calor por irradiação (I), evaporação (E) e transferência turbulenta (T) à superfície.

Deve-se salientar que a superfície terrestre transfere energia para a

atmosfera sob a forma de calor latente e sensível (este, por condução e

radiação). O calor transferido por condução é responsável pelo

desenvolvimento de correntes de ar ascendentes, que transportam energia

térmica para níveis atmosféricos bastante afastados da superfície

(convecção). Segundo estimativas feitas por Budyko (1980), cerca de 60%

11

da energia absorvida pela superfície terrestre é consumida na evaporação,

passando à atmosfera como calor latente; 12% é usado no aquecimento do

ar adjacente, por condução. Isso revela que, em termos médios, o consumo

energético debitado à evaporação acaba sendo o mais importante, já que a

emitância significa apenas 33% daquele total (Figura 4). Os valores obtidos

por Budyko (1980) coincidem, praticamente, com os encontrados por Sellers

(1965).

A troca de energia radiante entre a atmosfera e uma comunidade

vegetal flutua amplamente com o tempo e o espaço. As leis de conservação

da energia radiante agregam estas situações variáveis, podendo expressar

essas trocas por meio da equação do balanço de energia:

GLEHRn (1)

em que Rn é o saldo de radiação, H é o fluxo de calor sensível, LE é o

fluxo de calor latente, G é o fluxo de calor no solo.

4.4 Estimativa dos fluxos de calor latente e sensível

A estimativa dos fluxos de calor latente, sensível e de momentum de

uma superfície é essencial para muitos estudos de modelagens

atmosféricas, isto é, para previsão de tempo, clima, poluição do ar e ainda

em estudos da interação solo-planta-atmosfera (Berkowicz e Prahm, 1982).

Os fluxos turbulentos de calor sensível e latente podem ser obtidos

por vários métodos micrometeorológicos, com a vantagem de não alterar o

meio. O método de correlação dos vórtices turbulentos (“eddy covariance”)

obtém esses fluxos diretamente por meio da correlação das flutuações da

temperatura e concentração de vapor d’água no ar pela flutuação da

velocidade vertical do vento (Baldocchi et al., 1988; Moncrieff et al., 1996;

Priante-Filho et al., 2004). Outros métodos são derivados de relações

conhecidas entre os fluxos e perfis de entidades medidas, como a

temperatura e umidade do ar e velocidade do vento, por meio de

instrumentos meteorológicos (Monteith e Unsworth, 1990), como o método

da razão de Bowen (Bowen, 1926) e o método das resistências (Berkowicz e

12

Prahm, 1982).

Todos esses métodos baseiam-se nas equações de conservação do

estado, na qual o tempo de mudança de uma propriedade (temperatura e

vapor d’água) em um ponto fixo no espaço é balanceado pela média

horizontal e a advecção vertical. Em outras palavras, assume-se que a

transferência de calor ocorre na posição vertical, não ocorrendo na posição

horizontal, chamada de advecção (Baldocchi et al., 1988).

O método das resistências é uma combinação de equações teóricas,

o qual utiliza da equação do balanço de energia, relações entre os fluxos e

os gradientes de entidades medidas, e a evolução/variação das condições

da superfície (Berkowicz e Prahm, 1982).

Seu embasamento é em uma analogia a lei de Ohm, em que de forma

geral é dada na eq. (2).

ddpFluxo (2)

Deste modo, quando o fluxo de calor sensível é considerado, a

diferença de potencial refere-se à diferença de temperatura, sendo, para o

fluxo de calor latente, a diferença de pressão de vapor do ar. As resistências

são, geralmente, diferentes para cada fluxo de entidade e dependem da

propriedade na qual o fluxo é considerado. O método das resistências pode

apenas ser aplicado em casos onde o fluxo pode ser considerado como

constante ao longo do meio (Berkowicz e Prahm, 1982).

A expressão dos fluxos de calor latente (LE) e sensível (H) descritas

pelo método das resistências pode ser expressa de acordo com a eq. (3) e

eq. (4), respectivamente.

w

zzp

r

qqcLE

0

(3)

h

zzp r

TTcH

0 (4)

em que , pc e são a densidade do ar, o calor específico do ar seco à

13

pressão constante e a constante psicrométrica, 0zq e

0zT são a umidade

específica e a temperatura do ar na altura onde a velocidade do vento é nula

(no interior do dossel), zq e zT são a umidade específica e a temperatura do

ar na altura em que em que está sendo medida, e wr e hr são as

resistências aos fluxos de calor latente e sensível, respectivamente.

4.5 Evapotranspiração

Evapotranspiração é a medida de densidade de fluxo de vapor de

água da superfície para a atmosfera e isso se consegue transformando a

densidade de fluxo de calor latente em fluxo de vapor de água.

A evapotranspiração é considerada como a perda de água por

evaporação do solo e a transpiração das plantas. A evapotranspiração é

importante para o balanço hídrico de uma bacia como um todo e,

principalmente, para o balanço hídrico agrícola, que poderá envolver o

cálculo da necessidade de irrigação.

O solo, as plantas e a atmosfera podem ser considerados como

componentes de um sistema fisicamente inter-relacionado e dinâmico, no

qual os vários processos de fluxo estão interligados como os elos de uma

corrente. Neste sistema, é valioso e aplicável o conceito de potencial hídrico,

ou seja, o fluxo de água ocorre dos pontos de maior potencial para os de

menor potencial (o fluxo ocorre em direção do gradiente de potencial

negativo).

A quantidade de água transpirada diariamente é grande em relação

àquela utilizada em outros processos metabólicos na planta, de modo que se

pode considerar o fluxo através da planta, em curtos períodos de tempo,

como um processo em regime permanente. As diferenças de potencial, em

distintos pontos do sistema, são proporcionais à resistência do fluxo. A

menor resistência ao fluxo é encontrada na planta e a maior resistência é

encontrada no fluxo das folhas para a atmosfera, devido à restrição dos

estômatos localizados na epiderme das folhas. O transporte de água, desde

as folhas até a massa de ar, ocorre por meio do processo de difusão de

14

vapor, sendo proporcional ao gradiente de tensão do vapor de água. A

umidade relativa, ou seja, a relação entre a tensão real e a de saturação de

vapor, relaciona-se exponencialmente com o potencial hídrico.

De acordo com Berlato e Molion (1981), o controle exercido pela

vegetação, no que se refere à evapotranspiração, seria por meio da sua

estrutura, afetando o albedo, a rugosidade e o sistema radicular. Na medida

em que diminui a umidade do solo, ocorrem restrições à transferência de

água para a atmosfera, que passa a depender não somente das condições

meteorológicas, mas também do sistema radicular das plantas, bem como

de outras características, como a abertura estomática e ao estado

fitossanitário das mesmas.

O processo de evapotranspiração é governado pela troca de energia

na superfície vegetada, limitada pela energia disponível, sendo possível

estimar-se o fluxo de calor latente de evaporação, por meio do princípio de

conservação da energia, em que o ganho é igual à perda.

Considerando este princípio, estima-se a evapotranspiração

utilizando-se a fórmula simplificada da equação do balanço de energia,

composta pelo saldo de radiação (Rn), pelos fluxos de calor latente (LE) e

sensível (H) na atmosfera e pelo densidade de fluxo de calor no solo (G). A

solução da equação é obtida por medições de Rn e G e de estimativas de

LE e H, por meio da razão de Bowen () (Teixeira et al., 1999).

4.6 Método da razão de Bowen

Nos estudos envolvendo balanço de energia sobre uma superfície

natural, Bowen (1926), foi um dos primeiros nessa área, determinando, pelo

seu método, a razão entre os fluxos de calor latente e sensível emitidos por

uma superfície de água, durante o processo de evaporação, em função dos

gradientes da pressão de vapor e da temperatura observados sobre uma

superfície. A partir daí, vários estudos tem sido feitos, usando a chamada

razão de Bowen (), a fim de quantificar os fluxos convectivos de calor

latente e sensível (Cunha et al., 2002).

O conhecimento da evapotranspiração ou do fluxo convectivo de calor

15

latente contribui para uma utilização mais racional da água e, ou, em

determinadas situações, quantificar o uso da água em cultivos agrícolas ou

áreas de floresta, discriminando fases críticas de crescimento vegetativo que

são limitadas pelo fator hídrico.

O método da razão de Bowen tem a vantagem de ser relativamente

simples, mas, quando utilizado de forma isolada, pode ser impreciso. O

método parece adequado quando H e LE apresentam um mesmo sinal, em

geral quando a superfície está mais úmida e quente que o ar, ou quando

está mais fria e seca que o ar. Quando a superfície está mais úmida e fria

que o ar, como ocorre para o efeito oásis, ou ainda mais seca e quente,

como no caso da penetração de uma brisa lacustre fria e úmida sobre uma

margem quente e seca, a razão de Bowen torna-se negativa (Karam e

Pereira Filho, 2006).

A razão de Bowen apresenta valores próximos de zero quando o solo

está úmido, nesta condição, o saldo de radiação está direcionado à livre

evapotranspiração. Quando há restrição hídrica, a razão de Bowen

apresenta-se elevado (>1), pois o saldo de radiação está sendo utilizado

para aquecimento do ar (Betts et al., 2007).

Em um estudo sobre o impacto de conversão do uso da terra de uma

floresta Boreal para o uso agrícola verificou-se que a queda no valor da

razão de Bowen de 0,85 para 0,4, associado com dias que ocorreu

precipitação, sendo os valores médios diários da razão de Bowen na floresta

foram maiores que na agricultura, independentemente do período do ano

(Betts et al., 2007). Esse mesmo comportamento foi observado em uma

cultura de feijão, apresentando valores da razão de Bowen próximos a zero

após ser irrigado, e um aumento para 0,45 com a diminuição da umidade do

solo (Cargenel et al., 1996). Vários trabalhos com balanço de energia em

cultivos irrigados, concluem que o maior percentual de radiação é

transformado em fluxo de calor latente de evaporação (Silva et al., 2007).

Por ser um método que não necessita modificar o ambiente para

estimar a perda de água para a atmosfera, o método da razão de Bowen tem

apresentando resultados satisfatórios para várias regiões e condições

16

meteorológicas, como em um cultivo de trigo de inverno no norte da China,

ao se comparar as medidas de evapotranspiração com métodos lisimétricos.

Apesar do largo emprego do método da razão de Bowen, alguns

autores comentam em seus trabalhos vários problemas (Daamen et al.,

1999; Ibáñez et al., 1999). O seu uso durante o período diurno deve ser

limitado. Um ponto vulnerável do método é quando o valor da razão de

Bowen aproxima-se de -1,0 por apresentar fluxos de magnitudes

extremamente inadequadas (Liu e Foken, 2001). Ortega Farias et al. (1996)

recomendam descartar valores inferiores à -0,75 no nascer e pôr do sol e

durante a noite, devido à dificuldade de se obter gradientes de temperatura e

pressão de vapor. Unland et al. (1996) aconselham descartar os valores

inferiores a -0,7 para manter a precisão na estimativa. Devido a essas

controvérsias no valor limite da razão de Bowen, há necessidade de se

estabelecer uma faixa de utilização da razão de Bowen, como argumentado

por Jarvis et al. (1976), o qual estabeleceu um intervalo de 0,1 a 1,5 em

condições secas e -0,7 a 0,4 em condições úmidas em floresta de coníferas,

justificando que estas faixas são melhores representativas do balanço de

energia, no caso daquele ecossistema. Perez et al. (1999) argumentam que,

para estimativas do balanço de energia, é necessário considerar como

essencial a precisão dos equipamentos, que são a principal fonte de erros

nesse tipo de estimativa.

4.7 Fisiologia da transpiração

A transpiração foliar depende de dois fatores principais: (1) a

diferença de concentração de vapor de água entre os espaços intercelulares

das folhas e a atmosfera externa e (2) a resistência à difusão desta rota

(Taiz e Zeiger, 2004), na medida em que a taxa transpiratória de uma folha é

calculada pelo gradiente de umidade específica do ar dividido pela

resistência ao fluxo de vapor d’água (Farquhar et al.,1980).

Os estômatos controlam as trocas gasosas através da superfície da

folha, sendo que os movimentos estomáticos são determinados pela

temperatura do ar, pela radiação solar, pelo déficit hídrico na planta e pela

17

concentração de CO2 intercelular, déficit de pressão de vapor e a umidade

relativa (Raven, 2001; Taiz e Zeiger, 2004). A área dos estômatos abertos

corresponde a 1% da área da folha, sendo que mais de 90% da água é

perdida por meio da transpiração e o restante por meio da cutícula, daí a

transpiração foliar ser a maior responsável pela transferência de água, do

dossel para atmosfera. Porém, o fator que definitivamente determina a

abertura é o fechamento destas estruturas da folha e o grau de turgescência

das células oclusivas é a sua dinâmica no ciclo do dia, o que está

intimamente relacionado com o fotoperíodo, seguido pela temperatura e pelo

déficit hídrico.

4.8 Estimativa da transpiração pelo método da sonda de dissipação

de calor

Nas últimas duas décadas, vêm sendo testadas algumas técnicas

conhecidas como “métodos térmicos” que, apesar da complexidade

envolvida, vêm demonstrando bons resultados, para estimativas da

transpiração de culturas. Esses métodos utilizam fornecimento de calor ao

caule, atuando como “marcador” da seiva, o qual pode ser relacionado com

a densidade de fluxo de seiva e, por consequência, com a transpiração

(Delgado-Rojas et al., 2007).

O método de dissipação de calor foi desenvolvido originalmente para

medida de fluxo de seiva em espécies florestais por Granier (1985). A sonda

de dissipação térmica utiliza princípios físicos relativamente simples e pode

ser aplicados diretamente no campo, sem alterar as condições fisiológicas e

microclimáticas da planta. Granier (1985) relacionou a velocidade de

dissipação de calor, aplicado num ponto do tronco, com o fluxo de seiva. A

variação temporal da diferença de temperatura entre o ponto acima e o

ponto abaixo (10 cm aproximadamente) é ocasionada pelo transporte

convectivo de calor pela seiva (Rojas, 2003) (Figura 5).

18

Figura 5 - Detalhes do sensor de GRANIER instalado no tronco de uma árvore. Na parte inferior da figura, observam-se os detalhes da sonda aquecida.

Fonte: Adaptado de DELGADO-ROJAS (2007).

Portanto, no período de um dia, a máxima diferença de temperatura

entre os dois pontos de medida significa que o fluxo de seiva é mínimo ou

nulo, enquanto que a mínima diferença significa uma taxa máxima de fluxo

de seiva através dessa área de transporte. A máxima diferença de

temperatura acontece normalmente no amanhecer, enquanto a mínima ao

entardecer.

Granier (1985) calibrou o método em laboratório, primeiro com três

espécies de plantas lenhosas e, posteriormente, com seis, verificando que

uma única equação de calibração pode ser utilizada para todas elas. Em

função disso, Smith e Allen, 1996 também propuseram uma equação que

pode ser usada em qualquer planta lenhosa com diâmetro de caule

(diâmetro altura do peito) superior a 4 cm. Vários autores já testaram esse

método em condições naturais de campo em numerosas espécies de

plantas lenhosas demonstrando ser esse método uma alternativa promissora

na medida da transpiração nessas plantas (Granier, 1987; Ferreira e

19

Zitscher, 1996; Granier e Bréda, 1996; Loustau et al., 1998; Tournebize e

Boistard, 1998; Naves-Barbiero et al., 2000; Hubbard et al., 2004; Tatarinov

et al., 2005),

Comparado com os outros dois métodos térmicos mais comumente

usados, o de pulso de calor (Green e Clothier, 1988; Köstner et al., 1998;

Giorio e Giorio, 2003) e o de balanço de calor no caule (Steinberg et al.,

1989; Baker e Nieber, 1989; Angelocci e Valancogne, 1993), o método da

sonda de dissipação térmica é o mais simples quanto à instrumentação

utilizada, além de apresentar facilidade de confecção e instalação da sonda,

bem como versatilidade quanto à adaptação para qualquer planta lenhosa,

com diâmetro de caule maior que 4 cm (Smith e Allen, 1996).

Ferreira e Zitscher (1996) observaram que uma das principais fontes

de erro deste método da dissipação térmica, pode ser atribuída ao gradiente

natural da temperatura no tronco, principalmente quando o sensor é

colocado muito próximo ao solo. O referido gradiente térmico natural é o

efeito da radiação e da temperatura do ar e do solo que atuam no caule,

afetando o valor da medida térmica do sensor e que por sua vez acaba

afetando significativamente a estimativa do fluxo de seiva. Com efeito

Granier (1987) já tinha observado diferença entre os valores de fluxo de

seiva medidos com três sensores diferentes, orientados em lados opostos,

com 120 graus em volta do tronco e à altura de 1,0 m acima do solo.

Loustau et al. (1998) também observaram discrepâncias entre os valores de

fluxo de seiva medidos em duas alturas do caule (1,5 e 8,5 m) em uma

planta de pinus, possivelmente devido à existência desse gradiente natural.

O método da sonda de dissipação de calor só possibilita a

determinação da densidade de fluxo de seiva na secção transversal do caule

e sua transformação em fluxo de água exige a determinação mais exata

possível da área condutiva de seiva no lenho (alburno).

A determinação da área efetiva do xilema é uma fonte de erro no

método e, ao exigir a retirada de uma amostra do lenho ou a destruição total

da planta, torna-se um procedimento desvantajoso desse método em

relação ao de balanço de calor. Por outro lado, a grande vantagem do

20

método é a facilidade de confecção e instalação do sensor, quando

comparado com outros métodos térmicos (Braun, 1997). Outra fonte de erro

é representada pelas variações espaciais da densidade de fluxo de seiva no

lenho, que exige a adequada instalação da sonda (Lu et al., 2000). Estes

erros podem ser devido a fonte de calor externa, ou mesmo ao fato de que o

sensor esteja com isolamento inadequado, fazendo com que fatores

externos, como o vento, chuva e a radiação solar, inibam valores corretos do

fluxo de seiva.

O fluxo de seiva é uma forma de quantificar a transpiração em plantas

lenhosas, caso se trabalhe em escala diária e o déficit hídrico no solo não

seja acentuado (Valancogne e Nasr, 1993). Para fins de estudos fisiológicos,

associados a outras observações, como o potencial da água na folha, a

resistência estomática e as variações de diâmetro do caule, a determinação

do fluxo de seiva representa excelente ferramenta para analisar a reação da

planta submetida a diferentes condições hídricas do solo e capacidade

evaporativa do ar (Delgado-Rojas et al., 2006).

As medidas de transpiração constituem elemento essencial para

compreensão da fisiologia da árvore e a dinâmica da transferência de água

em experimentos florestais (Granier, 1985). Estimativas de evaporação para

as regiões com heterogênea cobertura vegetal são de grande importância

para o problema do dimensionamento de energia, água, dinâmica e fluxos

(Veen et al., 1991), que têm sido alvo de muitos estudos.

4.9 Técnica do Bootstrap

As metodologias para análises estatísticas conhecidas como

computacionalmente intensivas vêm sendo cada vez mais utilizadas, devido

à atual capacidade de processamento das máquinas (“hardware”), e pelo

desenvolvimento de programas de computadores (“software”) capazes de

processar e armazenar grandes conjuntos de dados, com qualidade,

precisão e alta velocidade. Dentre essas metodologias, pode-se destacar o

“bootstrap”.

O “bootstrap” é uma técnica estatística computacionalmente intensiva

21

usada para estimar e avaliar a variabilidade. Esta técnica foi introduzida por

Bradley Efron (1993), como abordagem ao cálculo de intervalos de confiança

de parâmetros (superior e inferior), em circunstância em que outras técnicas

não são aplicáveis, como no caso em que o número de amostras é

reduzidos, e, por isso esta técnica é melhor empregada para solucionar

problemas de difícil resolução através de técnicas tradicionais baseadas na

hipótese de um elevado número de amostras.

O princípio sine qua non desta técnica é que a amostra “bootstrap” é

retirada da amostra original com reposição (Lavoranti, 2003). As

observações são escolhidas de forma aleatória e as estimativas re-

calculadas. Os conceitos básicos, propriedades teóricas e aplicações podem

ser encontrados em Efron e Tibishirani (1993).

O “bootstrap” pode ser usado tanto na estatística não-paramétrica

quanto na estatística paramétrica. No caso não-paramétrico, o método

“bootstrap” reamostra os dados com reposição, de acordo com uma

distribuição empírica estimada, tendo em vista que, em geral, não se

conhece a distribuição subjacente aos dados. No caso paramétrico, quando

se tem informação suficiente sobre a forma da distribuição dos dados, a

amostra “bootstrap” é formada realizando-se a amostragem diretamente

nessa distribuição com os parâmetros desconhecidos substituídos por

estimativas paramétricas. A distribuição da estatística de interesse aplicada

aos valores da amostra “bootstrap” condicional aos dados observados, é

definida como a distribuição “bootstrap” dessa estatística (Lavoranti, 2003).

Uma vez que não se dispõe de toda a população de amostras (observações)

faz-se o melhor com o que se dispõe que é o conjunto amostra

X = (X1, X2, ...XN) (5)

em que X é o conjunto amostra contendo N observações.

Então tomam-se B amostras bootstrap X*(1), X*(2), ..., X*(B) de

comprimento N cada. Na terminologia de bootstrapping as B amostras

construídas a partir da população finita (X1, X2, ...,XN) corresponde a

amostrar com substituição a partir do conjunto X.

22

A técnica “bootstrapping” é muito usada para estimar erro-padrão e

desvios, teste de hipóteses e calcular intervalos de confiança. Para estimar

erro-padrão e desvios realiza-se entre 50 a 100 replicações (reamostragens

com repetição). Para calcular intervalo de confiança (CI), usualmente faz-se

1000 replicações (Diaconis e Efron, 1998).

Usando a técnica “bootstrapping” para a determinação de intervalo de

confiança (±95% CI), Priante Filho et al. (2004) estimaram o total diário das

concentrações de massa (CO2 e H2O vapor), as trocas líquidas de carbono

(NEE), medidas micrometeorológicas (temperatura do ar, radiação global),

umidade do solo, fluxo de calor sensível (H) e fluxo de calor latente (LE). Do

mesmo modo, Vourlitis et al., (2004; 2005) fizeram uso do “bootstrap” para

estimar as trocas líquidas de carbono (NEE) ao meio dia, assim como, o seu

total diário.

4.10 Correlação Cruzada

Correlação cruzada é um método padrão para estimar o grau em que

duas séries são correlacionadas (Sokal, 2005). Considerando duas séries x

(i) e y (i) em que i = 0,1,2 ... n-1. A correlação cruzada r no atraso d é

definida como:

22

yx

yx

mdiymix

mdiymixdr (6)

Em que mx e my são as médias da série correspondente.

Esta técnica é usada para medir o grau de correlação entre duas

variáveis que não se correlacionam no mesmo tempo. Ela é uma boa

estimativa para estudo de variáveis onde o fator tempo pode ser melhor

exemplificado para demonstrar o fenômeno ocorrido.

23

5 MATERIAL E MÉTODOS

5.1 Caracterização da área de estudo

O estudo foi realizado a 50 km a nordeste de Sinop (11°24´43,4”S:

55°19´25,7”O), Mato Grosso, Brasil, a 423 m acima do nível do mar, onde se

encontra instalada uma torre micrometeorológica de 42 m de altura

pertencente ao programa de pós-graduação em Física Ambiental da

Universidade Federal do Mato Grosso (UFMT), que participa do projeto

“Experimento de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia (LBA)”

(Figura 6).

Figura 6 – Mapa de localização da área de estudo.

Fonte: Sanches (2006).

A área de estudo é constituída por uma floresta tropical de transição,

que ocupa o ecótono entre os biomas Floresta Amazônica e Cerrado

(Ackerly et al., 1989). Conforme classificação de Köppen (Vianello e Alves,

24

1991) o clima nessa região é do tipo AW, com pequena variação sazonal na

temperatura, com maior variação no padrão de precipitação, sendo

caracterizado por dois períodos bem definidos: seco (junho a setembro) e

úmido (dezembro a março); e apresentando dois períodos de transição, um

seco/úmido (outubro e novembro) e um úmido/seco (abril e maio) (Vourlitis

et al., 2005).

O solo da área experimental foi classificado como neossolo

quartzarênico órtico do tipo A moderado e álico, com profundidade de 50 cm

e textura arenosa, com 83,6% de areia, 4,4% de silte e 2,2% de argila

(Priante Filho et al., 2004). Esses solos, além de bastante arenosos, são

pobres em nutrientes, têm alta porosidade e drenam rapidamente a

saturação provocada por fortes chuvas (Vourlitis et al., 2002).

A vegetação é classificada como floresta de transição ombrófila

estacional (Vilani et al., 2006) e é constituída por espécies arbóreas cuja

altura média varia de 28-30 m. Essas espécies são típicas de floresta

amazônica (Ackerly et al., 1989, Lorenzi, 2000; 2002), tendo como principais

representantes as espécies Tovomita schomburgkii Planch e Triana,

Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg, Qualea paraensis Ducke

(RAINFOR, J. Lloyd, University of Leeds), Vochysia sp., Ocotea spixiana,

Dinizia excelsa, Quina pteridophilla e Mezilaurus itauba (VOURLITIS et al.,

2002; 2005). A área possui cerca de 80 espécies, distribuídas em 35

famílias, sendo que em torno de 50% da floresta esta representada pelas

famílias Burseraceae (P. sagotianum), Clusiaceae (T. schomburgkii), e

Moraceae (B. lactescens) (Vourlitis et al., 2008).

5.2 Medição do intercâmbio gasoso em Brosimun lactescens

5.2.1 Determinação da condutância estomática, da taxa fotossintética

líquida e da taxa transpiratória

Medições da taxa fotossintética líquida (A), da condutância estomática

(gs) e da transpiração foliar (E) foram realizadas em folhas completamente

expandidas (“maduras”) de Brosimun lactescens (S. Moore) (Figura 7 A),

utilizando-se um sistema portátil de medida de fotossíntese modelo LI-6400

25

(LI-COR, Inc., Lincoln, NE, USA) (Figura 7 B), selecionando e identificando

as folhas, por meio de lacres numerados. As folhas foram marcadas na parte

inferior e superior do dossel, correspondente às alturas de 20 e 28 metros.

As medidas de intercâmbio gasoso foram realizadas no período de outubro

de 2007 a outubro 2008.

As medidas de intercâmbio gasoso foram realizadas na tentativa de

seguir o curso diário, mensalmente, em intervalos de uma hora até que fosse

verificada a ausência de taxa fotossintética líquida nula na folha estudada (8

e 13 horas), o que permitiu avaliar o efeito da ontogenia foliar associada à

sazonalidade climática.

Cada folha foi medida com o aparelho ajustado para simular as

condições ambientais presentes no momento das medidas, considerando os

dados de temperatura, umidade relativa e concentração de CO2 do ar e a

densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativo instantâneos.

As medições só foram realizadas quando o coeficiente combinando

das variações de gás carbônico, água e fluxo de ar (∆CO2, ∆H2O e ∆ue,

respectivamente) apresentou-se abaixo de 1,0% (período de estabilização

da medição), com um tempo de espera não inferior a três minutos.

26

Figura 7 – A: Folhas marcadas de B. lactescens (S. Moore); B: LI-6400,

usado nas medidas do intercâmbio gasoso.

5.2.2 Eficiência do uso da água (EUA)

A eficiência no uso da água foi calculada como sendo a razão entre a

taxa fotossintética líquida (A) e a transpiração foliar (E), conforme a Equação

7.

(A)

(B)

27

E

AEUA

(7)

Os dados foram obtidos por meio do sistema portátil de fotossíntese

LI-6400 (LI-COR, Inc., Lincoln, NE, USA) e a unidade expressa em mol

CO2 m-2 s-1/mmol H2O m-2s-1.

5.3 Medição do fluxo de seiva

5.3.1 Espécies de estudo

As espécies utilizadas no estudo estão ilustradas na Tabela 1,

procurando verificar o fluxo de seiva em diferentes espécies, de variados

diâmetros e alturas.

Tabela 1 - Espécies utilizadas para na medida do fluxo de seiva, na floresta

de transição Amazônia-Cerrado.

Espécie Altura

(m) DAP (cm)

Nº de

indivíduos Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg 28 58 1

Qualea paraensis Ducke 25 44 1

Tovomita schomburgkii Planch e Triana 20 16 4

Cordia alliodora (Ruiz e Pav.) Oken 15 40 1

Protium sagotianum Marchland 10 12 2

Fonte: Vourlitis et al. (2008).

Seguindo a classificação proposta por Morellato et al. (1989), quanto

aos padrões de produção e queda das folhas, a espécie B. lactescens,

inclui-se na categoria semi-decídua, e possui o seguinte comportamento: a)

em meados de março surgem as gemas apicais; b) ocorre a expansão de

duas folhas quando começam as chuvas, em setembro; c) logo que as

chuvas se tornam mais frequentes e intensas, há uma explosão do

crescimento do ramo e um aumento do número de folhas expandidas; d) em

novembro pode-se observar que as folhas jovens estão totalmente

28

expandidas; e algumas folhas velhas (que surgiram no ano anterior) estão

em processo de senescência, tendo sido observado um processo de

abscisão foliar mais intenso no período da seca até o início de agosto. Em

razão do exposto, elegeu-se o mês de novembro para dar-se início à

realização das coletas de intercâmbio gasoso.

O material botânico em questão foi coletado, identificado e

armazenado no herbário do Instituto de Pesquisas da Amazônia (INPA) sob

o número de registro 212986.

5.3.2 Sonda de dissipação do calor

O sistema de medida do fluxo de seiva envolve a inserção

perpendicular no tronco de duas sondas distanciadas entre si de 4 cm, na

linha vertical do tronco. A sonda superior é aquecida de forma constante

com fornecimento de potência elétrica de 0,2 W. A variação da diferença de

temperatura entre a sonda aquecida (superior) e a não aquecida (inferior)

em cada instante é determinada pelo transporte convectivo de calor através

da seiva. Assim, a máxima diferença entre as duas sondas significa que o

fluxo de seiva é mínimo ou nulo, enquanto a mínima diferença significa uma

taxa máxima de fluxo de seiva dessa área de transporte (Granier, 1987).

A sonda instalada no presente experimento foi o modelo TDP 30 mm

(Dynamax Inc., Huston, TX), confeccionada com fio de constantan de

diâmetro de 0,5 mm. A inserção foi feita utilizando brocas de diâmetro

superior ao diâmetro do fio, logo após foi introduzido uma massa (tipo

calafetar), a fim de que não houvesse interferência externa da temperatura,

posteriormente a árvore foi encoberta por uma cápsula térmica, para evitar o

efeito da incidência da radiação sobre as medidas do fluxo de seiva (Figura

8A). Todos os sensores em todos as espécimes foram instalados na altura

no peito.

29

Figura 8 – Cobertura usada no sistema de medida do fluxo de seiva (A) e

instalação dos sensores do fluxo de seiva na espécie de estudo (B).

Para as espécies em estudo (Tabela 1), usou-se a seguinte equação,

para estabelecer o índice de fluxo de seiva (ks):

inst

insts T

TTk

max

(8)

Em que,

maxT é a diferença máxima de temperatura entre dois pontos de medida.

instT é a diferença de temperatura medida instantaneamente.

Posteriormente foi calculada a velocidade do fluxo de seiva (cm s-1), usando

a seguinte equação:

231,10019,0 skV (9)

Em seguida o fluxo de seiva (FS) (kg/h) é estimado com base na equação

seguinte:

SAVFS (10)

Em que,

SA - é a área do alburno na altura do peito, normalmente considerada a área

ocupada pelo xilema

(A) (B)

30

A área do xilema ocupado foi calculada levando-se em consideração os

seguintes procedimentos:

O diâmetro a altura do peito (cm) de cada espécie, conforme a Equação 11.

100P

D

(11)

em que P é o perímetro da circunferência da árvore a altura do peito, dado

em centímetros e = 3,14159

A partir deste, calculou-se a área total do tronco a altura do peito (m2), de

acordo com a equação 12.

4

2DÁrea

(12)

O diâmetro a altura do peito foi calculado para que desconsiderasse a casca

da árvore, conforme a equação 13:

21 CDD (13)

Onde, D é o diâmetro da árvore, e C é a casca da árvore (cm)

A área a altura do peito foi novamente calculada considerando-se o diâmetro

acima.

4

21

1

DA

(14)

O diâmetro a altura do peito foi novamente recalculado, agora considerando-

se a área ocupada pelo xilema, sendo a amostra obtida com auxílio de um

Increment Boarer1.

Foi retirada uma amostra de cada espécie, a para que se pudesse estimar o

tamanho do alburno de cada amostra.

O diâmetro a altura do peito foi calculado usando a seguinte equação

(15):

22 XDD (15)

1 é uma ferramenta especializada utilizada para extrair uma secção de madeira ou tecido de uma árvore com mínimo prejuízo.

31

em que, D é o diâmetro a altura do peito da árvore, X é a distância radial do

xilema do tronco (cm) da árvore.

A área a altura do peito foi novamente calculada levando em consideração o

diâmetro acima.

4

22

2

DA

(16)

A partir destes, a área do alburno a altura do peito (SA) foi calculada

usando a diferença entre as duas áreas, conforme a equação (17):

21 AASA (17)

É importante considerar que estas equações foram baseadas no

manual da Dynamax, Inc. (1997).

5.4 Medição do índice de área foliar

A estimativa do índice de área foliar (IAF) foi feita pelo método

proposto por Monsi e Saeki (1953), a partir dos dados de radiação

fotossinteticamente ativa interceptada pelo dossel acumulados no dia.

As densidades de fluxo de radiação fotossinteticamente ativa medidas

a 40 m (tanto a incidente quanto a refletida) e a 1 m foram utilizadas para o

cálculo da radiação interceptada pelo dossel.

Os dados de radiação fotossinteticamente ativa (PAR) foram

coletados no período de agosto de 2007 a junho de 2008, a partir das

leituras instantâneas (com uma varredura de uma informação a cada 10

segundos e registro da média dos últimos 30 minutos).

Para a estimativa do IAF pelo método de Monsi e Saeki (1953),

primeiramente foram integrados os dados instantâneos de radiação

fotossinteticamente ativa, totalizando assim, a radiação diária acima e abaixo

do dossel. Posteriormente, foi calculada a fração de radiação interceptada

de acordo com a Equação 18.

32

ri

ric PARPAR

PARPARPARf

1 (18)

Em que:

c - fração de radiação interceptada calculada pelo método de Monsi e Saeki (1953) (%); PARi - radiação fotossinteticamente ativa diária incidente no topo do dossel a 40 metros de altura (mol m-2 s-1); PARr - radiação fotossinteticamente ativa diária refletida pelo dossel a 40 metros de altura (mol m-2s-1); PAR1 - radiação fotossinteticamente ativa diária transmitida pelo dossel a 1 metro de altura (mol m-2s-1).

Após isso, a estimativa do índice de área foliar foi obtida a partir da

fração interceptada, de acordo com a Equação 19.

k

fIAF c

1ln

(19)

Em que:

IAF é o índice de área foliar (m2 m-2);

c é a fração de radiação interceptada calculada pelo método de Monsi e

Saeki (1953);

k é o coeficiente de extinção do dossel, conforme Goudriaan (1988).

O k empregado foi estimado de acordo com o método proposto por

Goudriaan (1988) que considera uma distribuição aleatória do ângulo foliar e

copa esférica das plantas.

A interceptação e consequentemente a extinção pode ser derivada a partir

da razão entre a projeção média das folhas na direção do feixe solar (O) e o

ângulo de elevação do sol em relação ao horizonte (), a partir da equação

20.

sen

Ok (20)

33

Em que: k = coeficiente de extinção do dossel instantâneo (m2 m-2);

O = valor médio da projeção das folhas na direção dos raios

solares, calculado segundo a Equação 20 (m2 m-2);

= altura do sol acima do horizonte, calculado segundo a

Equação 25.

321 5,0366,0134,0 OOOO (21)

Em que: O = valor médio da projeção das folhas na direção dos raios

solares (m2 m-2);

O1 = variável calculada segundo a equação 22 (m2 m-2);

O2 = variável calculada segundo a equação 23 (m2 m-2);

O3 = variável calculada segundo a equação 24 (m2 m-2);

senO 93,0;26,0max1 (22)

Em que: O1 = variável calculada para ser empregada na Equação 21

(m2 m-2);

= altura do sol acima do horizonte, calculado segundo a

Equação 25.

senO 68,0;47,0max2 (23)

Em que: O2 = variável calculada para ser empregada na Equação 21

(m2 m-2);

= altura do sol acima do horizonte, calculado segundo a

Equação 25.

213 732,0268,01 OOO (24)

34

Em que : O3 = variável calculada para ser empregada na Equação 20;

O1 = variável calculada segundo a Equação 22 (m2 m-2);

O2 = variável calculada segundo a Equação 23 (m2 m-2);

Z 90 (25)

Em que: = altura do sol acima do horizonte (graus);

Z = ângulo zenital, calculado Segundo a Equação 26 (graus);

hZ coscoscossensenarccos (26)

Em que: Z = ângulo zenital (graus);

= latitude local (igual -11.3792° para este caso);

= declinação solar, calculada Segundo a Equação 27

(graus);

h = ângulo horário, calculado segundo a Equação 28 (graus);

365

28436045,23

Dsen

(27)

Em que: = declinação solar (graus);

D = dia Juliano (1 ≤ D ≤ 365);

1215 sTh (28)

Em que: h = ângulo horário (graus);

35

Ts = tempo solar, calculado segundo a Equação 29.

ELL

TT ststs

15 (29)

Em que: Ts = tempo solar (horas);

Tst = tempo padrão, horário oficial (horas);

Lst = longitude padrão que estabelece o horário oficial (igual

60º para este caso);

L = longitude local (igual a 55,323° para este caso);

E = equação do tempo, calculada segundo a Equação 30.

senBBBsenE 5,1cos53,7287,9 (30)

Em que: E = Equação do tempo (horas);

B = variável calculada segundo a Equação 31.

364

81360

DB

(31)

Em que: B = variável empregada na Equação 30,

D = dia Juliano.

36

5.5 Medições microclimatológicas

5.5.1 Elementos do clima e umidade do solo

A precipitação pluviométrica (PPT) foi medida utilizando-se um

pluviômetro Gallaxy, (Paraná, Brasil) pertencente à Fazenda Continental, a

aproximdamente 4 km do local de estudo, o qual foi fixado em um poste a

uma altura de 1,5 m do solo e a uma distância de 15 m de outros obstáculos.

Os registros do volume de água foram efetuados diariamente em um mapa

pluviométrico. Foram utilizados dados de 2007 e 2008.

O equipamento utilizado para medir a umidade do solo foi o

reflectômetro de domínio de tempo (TDR), modelo CS615 (Campbell

Scientific, Logan, UT, USA). Foram usados 3 sensores, com orientação

horizontal nas profundidades de 5, 25 e 70 cm. As unidades foram

expressas em m3 de solo por m3 de água (m3 m-3).

Foram realizadas medidas de radiação fotossinteticamente ativa

(PAR) por meio de sensores modelo LI-190SB (LI-COR Biosciences, Lincoln,

NE, USA) instalados em diferentes alturas na torre micrometeorológica, um a

40 m para registro de valores de PAR incidente total (PARi), outro na mesma

altura, mas para medir a PAR refletida (PARr), um a 20 m para valores

filtrados pela ação do dossel a essa altura (PAR20), ou seja, PAR incidente

parcial e outro a 1 m de altura (PAR1).

Os dados da umidade relativa (UR) e da temperatura do ar (Tar) foram

obtidas por um termohigrômetro modelo HMP54AC (Vaisala, Inc., Helsinki,

Finland) com capacidade de medir a umidade na faixa de 0 a 100%,

instalados a uma altura de 40 e 29 m.

O armazenamento e a coleta dos dados micrometeorológicos foram

efetuados utilizando-se um datalogger modelo CR10X (Campbell Scientific,

Logan, UT, USA), um armazenador de dados do modelo SM4M (Campbell

Scientific, Logan, UT, USA) e um multiplexador modelo AM25T (Campbell

Scientific, Logan, UT, USA). (Figura 9)

Conforme programação prévia de todos os equipamentos, as leituras

foram realizadas a cada 10 segundos e as médias armazenadas a cada 30

37

minutos pelo sistema de controle, aquisição e registro de dados. O programa

utilizado para interface entre datalogger e o computador foi o LoggerNet

Versão 3.4.1 (Campbell Scientific, Logan, UT, USA).

40

35

30

25

20

15

10

5

0

28

42RH, Tar

PPT u, v, w CO , H O2 2

Rg

Rn

PPFD

RHsolo

FotossínteseFotorrespiraçãoRespiração

CR-10X

LI-820

Tar

Figura 9 – Representação esquemática da distribuição dos equipamentos

meteorológicos instalados na torre da Física Ambiental, Sinop, Mato Grosso.

Fonte: Dalmagro (2009).

5.6 Densidade do fluxo de energia e matéria

5.6.1 Método de balanço de energia e razão de Bowen

O método da razão de Bowen foi utilizado para estimar os

componentes do balanço de energia na floresta de transição, com as

medidas de saldo de radiação sobre o dossel do sítio experimental,

38

densidade de fluxo de calor no solo, gradientes de temperatura e pressão de

vapor d’água no ar nas alturas de 40 m e 28 m.

A razão de Bowen () é a razão entre os fluxos de calor sensível (H) e

o fluxo de calor latente (LE), dada pela eq. (32), podendo ser re-escrita na

eq. (33)

LE

H (32)

e

T

(33)

em que T é a diferença de temperatura do ar entre dois níveis (ºC), e é a

diferença de pressão de vapor d’água do ar entre dois níveis (kPa) e é a

constante psicrométrica (0,0626 kPa ºC-1).

O fluxo de calor latente (LE) em (W m-2) foi estimado pela eq. (34).

1

GRnLE (34)

em que Rn é o saldo de radiação (W m-2) e G é o densidade fluxo de calor

no solo (W m-2).

O Fluxo de calor sensível (H) (W m-2) foi obtido pelo produto da razão

de Bowen ( ) e a densidade de fluxo de calor latente (LE) eq. (35).

LEH . (35)

5.6.2 Déficit de pressão de vapor (DPV)

O déficit de pressão de vapor foi calculado pela diferença entre a

pressão de vapor d’água do ar saturado (es) e a pressão de vapor d’água do

ar atual (e), usando a temperatura e umidade da torre meteorológica da

altura de 20 metros, entre os períodos de Outubro de 2007 à Outubro de

2008.

39

A pressão de vapor d’água do ar saturado (es) (kPa) para cada altura

foi calculada como uma função da temperatura do ar (Tar) em cada altura,

conforme a Equação 36.

ar

ar

T

T

se 3,237

5,7

exp6108,0 (36)

A pressão de vapor d’água do ar atual (e) foi calculada pelo produto

da pressão de vapor d’água do ar saturado (es), e a umidade relativa do ar,

definida na Equação 37.

URee s (37)

5.7 Estimativa da evapotranspiração

A evapotranspiração (Et) foi quantificada entre outubro de 2007 e

outubro de 2008, com base no método da razão de Bowen, a partir dos

dados de densidade de fluxo de calor latente (LE) e os valores

correspondentes do o calor latente de evaporização da água (L), conforme a

equação 38. Os dados semi-horários foram integrados para se obter os

totais diários, expressos em mm dia-1. O fluxo de calor latente de

evaporação e de vaporização da água foi obtido pelo método da razão de

Bowen.

L

LEEt (38)

5.7.1 Estimativa da energia dissipada pelo processo transpiratório

Com o objetivo de se estabelecer qual a real contribuição da planta,

em relação ao processo da evapotranspiração, utilizou-se a relação entre a

taxa transpiratória da folha (E) e a densidade de calor latente de evaporação

(L), equação 40, em função da temperatura da folha (Tfolha), estabelecendo-

se assim uma relação da energia dissipada pelo processo transpiratório,

dada em W m-2, conforme a equação (39) utilizou o fator de conversão 18 x

40

103 para unidade ser expressa em W m-2 (Brooker et al., 1992; Campbell,

1988; Nobel, 2000).

LEED (39)

folhaTL 386,22503 (40)

Em que:

E – transpiração da folha (mmol H2O/m2s-1)

L = Calor latente de vaporização da água (kJ kg-1).

Tfolha= Temperatura da folha (ºC)

5.8 Método do eddy covariance

O método de eddy covariance foi usado para calcular as variáveis:

condutância aerodinâmica e condutância de superfície. O sistema é

composto por um analisador de gás no infravermelho (IRGA) LI-7500 (LI-

COR, Inc., Lincoln, NE, USA) de sistema aberto, um anemômetro sônico

modelo CSAT3 3-D (Campbell Scientific, Logan, UT, USA), todos acoplados

a um datalogger modelo CR-5000 (Campbell Scientific, Logan, UT, USA).

5.8.1 Fator de desacoplamento ()

A interação entre o dossel e atmosfera foi calculada de acordo com a

teoria do fator de desacoplamento (Ω) de McNaughton e Jarvis (1983),

conforme equação 41.

sa CCs //1

1

(41)

Em que, s é a declividade da curva de saturação, é a constante

psicrométrica (kPa ºC-1), Ga é a condutância aerodinâmica e Gs é a

condutância de superfície

Neste estudo foram calculadas as médias horárias entre os intervalos

de 8 a 18 h, nos períodos úmido, transição úmido-seco, seco e transição

seco-úmido.

41

5.8.2 Condutância aerodinâmica

Para a determinação da condutância aerodinâmica (Ga) considerou-se

a equação 42, proposta por Grace et al. (1995), levando em consideração a

correção para atmosfera estável, conforme proposto por Malhi et al. (2002).

1

2*

u

uCa (42)

Em que u é a velocidade do vento (m s-1) medida por um anemômetro

sônico e u* é a velocidade de fricção calculada pelo método de Eddy

covariance para o fluxo de momentum (Baldochi et al., 1991).

5.8.3 Condutância de superfície

Segundo Kelliher et al. (1995), quando o índice de área foliar (IAF) é

superior a 3 m2 m-2 a evaporação do solo é tão pequena que a determinação

micrometeorológica da condutância de superfície (Gs) permite uma boa

aproximação do parâmetro fisiológico condutância estomática (gs).

Dessa maneira, a partir dos resultados prévios referentes às

condições da superfície vegetada, a Cs foi calculada utilizando a equação

invertida de Penman-Monteith, Equação 43.

11 1

1

LE

sH

GLE

DPVcrG

a

pass

(43)

Em que, Gs é a condutância de superfície (m s-1), rs é a resistência da

superfície (m s- 1), ρa é a densidade do ar (kg m-3), cp é o calor específico do

ar seco a pressão constante (1013 J kg-1 ºC-1), DPV é o déficit de pressão de

vapor (kPa), é a constante psicrométrica (kPa ºC-1), LE é o fluxo de calor

latente (W m-2), estimado pelo método da razão de Bowen, Ga é a

condutância aerodinâmica (m s-1), H é o fluxo de calor sensível (W m-2)

estimado pelo método da razão de Bowen e s é a declividade da curva de

pressão de saturação de vapor d’água (kPa ºC-1).

A declividade da curva de pressão saturação (s) foi estimada a partir

da equação 44.

42

22,237

4098

ar

s

T

es (44)

Em que, es é a pressão de saturação de vapor d’água (kPa) e Tar é a

temperatura do ar (ºC).

5.9 Análises estatísticas

5.9.1 Bootstrap

A técnica de bootstrap foi empregada única e exclusivamente para

estimar o intervalo de confiança dos valores médios das variáveis

estudadas. Isto permitiu a comparação entre as médias, comparando-se não

por ponto, mas por faixas. Assim, uma média não diferia de outra se

houvesse qualquer valor comum entre elas, considerando suas faixas

compreendidas entre o seu limite superior e inferior (considerando o nível de

5% para exclusão dos valores acima e abaixo dos limites superior e inferior,

respectivamente).

Neste estudo fez-se o uso dessa técnica, para o cálculo da média e

do intervalo de confiança dos dados de fotossíntese, condutância e

transpiração foliar, bem como para os dados de fluxo de seiva. Todos

tiveram a finalidade de verificar se as médias e os intervalos de confiança

(superior e inferior) difeririam em função dos períodos úmido, de transição

úmido-seco, seco e de transição seco-úmido.

43

5.9.2 Correlação cruzada

Esta análise foi feita exclusivamente para a espécie B. lactescens

estimar qual o tempo de defasagem entre a evapotranspiração e o fluxo de

seiva na floresta de transição Amazônica Cerrado, em relação às

sazonalidades (úmido, úmido-seco, seco e seco-úmido). Foram usados os

dados instantâneos dos períodos, sendo representados apenas dados de

séries contínuas.

Na análise de todas as variáveis, o presente estudo ficou dividido em

quatro períodos, de modo a analisar e comparar os dados com trabalhos já

realizados na região, sendo o período úmido os meses de dezembro a

março, a transição (úmido seco) os meses de abril e maio, o seco os meses

de junho a setembro e de transição (seco úmido) os meses de outubro a

novembro. Estes períodos foram divididos segundo critérios de pluviosidade

relatados por Shuttlework et al. (1988) e usados nos trabalhos de Vourtilis et

al. (2002, 2005, 2008).

44

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO

6.1 Comportamento do intercâmbio gasoso em B. lactescens

A condutância não variou entre as alturas, sendo que a mesma

quando comparada com as estações do ano somente diferiu na estação

seco (Tabela 2 e 3). Em relação à condutância observada ao longo do dia

percebeu que houve queda ao passar das horas, sendo que o menor valor

foi de 0,04 mol H2O m-2s-1 no período seco.

Tabela 2 – Médias e intervalos de confiança (superior e inferior) da taxa fotossintética líquida (A), da condutância estomática (gs), da transpiração foliar (E) e da eficiência do uso da água (EUA), para B. lactescens, na floresta de transição Amazônia-Cerrado, em relação à altura da planta.

Médias das variáveis fisiológicas por altura

Alturas Média Limite Superior Limite Inferior

Fotossíntese (mol CO2 m-2 s-1)

20 m 1,95 a 2,43 1,50

28 m 3,26 b 3,82 2,65

Condutância (mol H2O m-2 s-1)

20 m 0,14 a 0,16 0,12

28 m 0,14 a 0,31 0,04

Taxa de Transpiração (mmol H2O m-2 s-1)

20 m 1,74 a 1,89 1,59

28 m 2,42 b 2,60 2,25

Eficiência no Uso da Água

(mol CO2 m-2 s-1)/(mmol H2O m-2s-1)

20 m 1,33a 2,05 0,73

28 m 1,41a 1,71 1,11

Nota: As médias seguidas de mesma letra minúscula nas colunas não diferem entre si,

considerando os limites superior e inferior da média obtidos por bootstrap para fins de comparação 5% de probabilidade.

45

Tabela 3 – Médias e intervalos de confiança (superior e inferior) da taxa fotossintética líquida (A), da condutância estomática (gs), da transpiração foliar (E) e da eficiência do uso da água (EUA), na floresta de transição Amazônia Cerrado, em relação aos períodos do ano.

Médias das variáveis fisiológicas

Taxa fotossintética líquida (mol CO2 m-2 s-1)

Períodos Média Limite Superior Limite Inferior

Úmido 4,57 a 5,32 3,77

Úmido-Seco 2,21 b 3,07 1,41

Seco 1,34 b 1,80 0,85

Seco-Úmido 1,85 b 6,71 -1,82

Condutância (mol H2O m-2 s-1)

Úmido 0,19 a 0,21 0,16

Úmido-Seco 0,16 a 0,19 0,12

Seco 0,09 b 0,10 0,07

Seco-Úmido 0,16 a 0,21 0,11

Taxa de Transpiração (mmol H2O m-2 s-1)

Úmido 2,23 a 2,43 1,98

Úmido-Seco 1,92 a 2,15 1,71

Seco 2,09 a 2,30 1,90

Seco-Úmido 1,65 a 1,93 1,39

Eficiência no Uso da Água

(mol CO2 m-2 s-1)/(mmol H2O m-2 s-1)

Úmido 2,12a 2,55 1,71

Úmido-Seco 1,92a 3,63 0,76

Seco 0,43b 0,67 0,18

Seco-Úmido 2,50a 3,77 1,34

Nota: As médias seguidas de mesma letra minúscula nas colunas não diferem entre si,

considerando os limites superior e inferior da média obtidos por bootstrap para fins de comparação 5% de probabilidade.

A queda da condutância estomática ao longo do dia pode ser

atribuída ao aumento do DPV, à diminuição do potencial hídrico da folha ou

ao efeito combinado de ambos os fatores, sem excluir o efeito da irradiância.

46

Com relação aos efeitos do DPV, ainda não é claro se a condutância

estomática é mais respondente ao potencial hídrico da folha (Ψ - atuando

como um mecanismo de retroalimentação ou feedback) ou se gs responde

mais rapidamente à variação na umidade do ar (que determina o DPV) como

um mecanismo de resposta antecipada (feedforward), para evitar a perda

excessiva de água (Raschke, 1979). Com relação às oscilações diurnas em

gs, estas variações estão de acordo com Passos et al. (2005) que em Cocus

nucifera (L.) observaram que os valores de gs foram maiores nos horários da

manhã, o que sugere um efeito agregado do baixo DPV e do alto potencial

hídrico na condutância estomática. Provavelmente isso se deva ao fato de

que menor valor de DPV na manhã resulta em maior gs.

Os resultados deste trabalho diferem dos relatados por Ferreira et al.

(1999) e por Costa e Marenco (2007) que, observaram que os maiores

valores de condutância estomática ocorrem quando a radiação solar é

máxima e o potencial hídrico da folha ainda não atingiu os valores mínimos

passíveis de induzir o fechamento estomático. Contudo outros fatores como

são o DPV, o conteúdo de água no solo e a concentração intercelular de

CO2 que igualmente afetam gs também devem ser considerados para que a

comparação entre os resultados obtidos nos diferentes trabalhos possa ser

corretamente interpretada.

Como a superfície interna da folha é completamente úmida, sendo o

gradiente de vapor de água entre a folha e o ar, na maioria dos casos,

consideravelmente maior que o gradiente de CO2, em geral, o fluxo de água

é centenas de vezes maior que o de CO2 (Farquar e Raschke, 1978). Devido

a diferenças nas constantes de difusão de CO2 e de vapor de água no ar, as

variações das condutâncias (gs) de cada um desses gases também afetam a

transpiração (E) e a fotossíntese (A) em diferentes graus (Cowan e

Troughton, 1971).

Os fluxos de gases variam com as condições ambientais, sendo

dependentes das interações entre as células do mesofilo e dos estômatos

(Burrows e Milthorpe, 1976; Raschke, 1979). O movimento estomático é o

meio mais rápido de que a planta dispõe para ajustar-se às variações

47

ambientais a que os órgãos fotossintéticos são submetidos. A regulação da

abertura estomática ocorre por mecanismos complexos, parecendo agir, no

entanto, no sentido de minimizar as perdas de água, limitando de forma

menos intensa o influxo de CO2 (Cowan e Troughton, 1971), ou seja, os

estômatos parecem funcionar no sentido de otimizar a relação

transpiração/fotossíntese.

Neste estudo verificou-se uma baixa correlação entre A e gs em todos

os períodos do estudo, confirmando que tanto a fotossíntese como a

condutância estomática são parâmetros da planta que respondem

simultaneamente a um conjunto de fatores que interagem de forma

coordenada, mas altamente complexa. Enquanto, a baixa concentração de

CO2 nos cloroplastos e a alta irradiância estimulam diretamente a abertura

dos estômatos, a baixa umidade e a transpiração excessiva causam

diminuição no potencial hídrico foliar, o que pode levar ao fechamento dos

estômatos (Hsiao, 1973; Marenco et al., 2006). Sob condições naturais,

devido à variabilidade dos fatores ambientais, a avaliação dos mecanismos

de regulação de abertura estomática e das trocas gasosas é complexa

(Schulze e Hall, 1982)

Observando os dados da Tabela 2, verifica-se que os valores médios

de A diferiram entre as folhas situadas às alturas de 20 m e de 28 m, o

mesmo ocorrendo para E. Por outro lado, gs e EUA não diferiam em função

da altura, isso independente dos períodos do ano. Provavelmente a

condição de sombreamento das folhas a 20 metros concorreu para que

ocorresse esse resultado.

A EUA teve variações sazonais entre os períodos, sendo menor na

estação seco, quando comparada com as outras estações. Quando

considerada, a EUA em relação a altura das folhas percebe-se que não

houve diferença significativa (Tabela 2 e 3).

Quando os estômatos estão totalmente abertos, a absorção de CO2 é

mais limitada pela resistência de transferência do que a perda de d´água por

transpiração. A melhor relação entre absorção de CO2 e perda de H2O é

alcançada quando os estômatos estão parcialmente fechados. A EUA é

48

influenciada pelas condições climáticas, geralmente, a EUA alcança os

maiores valores durante as primeiras horas da manhã, quando o ar ainda

contém grande quantidade de vapor d´água e há radiação suficiente para

atingir a capacidade fotossintética, conforme evidenciado no presente

estudo. Nas horas seguintes, a EUA declina, e quando a folha é aquecida, a

umidade do ar diminui e as correntes turbulentas do ar promovem a

evaporação. Nas estações do ano, a EUA diminui em paralelo ao

desenvolvimento ontogenético das folhas. Isso ocorre em muitas espécies

logo que as flores aparecem (André et al., 1978).

Independentemente da altura e da hora do dia, A apresentou os

maiores valores no período úmido (Tabela 3), havendo um declínio no

período seco, de 70,7%. Este comportamento também foi observado por

Miranda et al. (2005) para esta e outras espécies de floresta de transição,

além de Peixoto (2007) para espécies lenhosas do cerrado, e por Tatagiba

et al. (2007) para eucalipto. No período seco, quando há queda do potencial

hídrico e da gs (Moraes et al. 1989; Perez e Moraes 1991a, b; Mattos 1992),

as plantas tendem a diminuir fortemente a abertura estomática, e com isso

reduzem consideravelmente sua taxa de assimilação de CO2 (Franco 1998,

Moraes e Prado, 1998, Meinzer et al., 1999, Naves-Barbiero et al., 2000,

Franco e Lüttge 2002, Mattos et al. 2002). Os resultados obtidos para gs

corroboram para esta afirmação (Tabela 3), visto que se apresentaram

estatisticamente inferiores no período seco quando comparados ao período

úmido e ao período úmido-seco.

O fechamento estomático é promovido em resposta a altas

concentrações de CO2, baixas luminosidade e umidade, e/ou alta

temperatura e seca (von Caemmerer et al., 2004). Quando o teor de água na

folha cai para um nível abaixo do valor limite, o estômato se fecha, com

subsequente redução da assimilação. Beardsell e Cohen (1975) sugerem

que uma pequena variação no potencial da água na folha provocaria uma

rápida redistribuição de substâncias hormonais que agem no fechamento

dos estômatos.

A espécie B. lactescens inclui-se na categoria semi-decídua, tendo

49

sido observados os processos de perda e recomposição de suas folhas no

final do período seco e início do chuvoso. Tendo-se em conta a fenologia

dessa espécie, torna-se necessário considerar a hipótese de que o processo

natural de senescência foliar pode ter contribuído para a ocorrência da

variação sazonal observada nas taxas fotossintéticas (Valpuesta, et. al.,

1993). Borchert (1980) observou que durante o período seco, a senescência

foi aumentada pelo déficit hídrico na árvore. Quando a folha atinge a

maturação, o teor de antocianina decresce e os teores de clorofila e amido

aumentam (a folha fica verde), com o aumento do teor de rubisco e A. Após

atingir o seu tamanho máximo, nas folhas inicia-se o processo de

senescência, com diminuição de A (Catský e Sesták, 1997).

A despeito da variação em gs, E não diferiu significativamente entre os

períodos analisados. Dois fatores devem ser considerados neste caso. O

primeiro, pelo fato de que, para um mesmo valor de gs, A é mais afetada que

E devido a que a molécula de água tem um tamanho inferior à do CO2,

fenômeno que afeta diretamente os coeficientes de difusão dessas

moléculas e o segundo, porque é justamente no período seco do ano

quando se encontram os maiores valores de DPV, a força motriz para E

(Parkhurst, 1994).

A transpiração funciona como um mecanismo de dissipação do

excedente energético da massa foliar. Considerando apenas dentro do

intervalo de tempo em que as medições do intercâmbio gasoso foram

realizadas, os valores médios de E observados para os períodos do ano e os

valores de calor latente de vaporização da água às temperaturas iguais ao

valor das temperaturas médias da folhas nesses períodos, verificou-se a

magnitude da contribuição relativa da transpiração no balanço energético

dessas folhas (Tabela 4). O restante do saldo de energia se dissipa por

condução e posterior transferência para a atmosfera por turbulência (Nobel,

2009). Nota-se que, no máximo, 23,3% do saldo de radiação é dissipado

pelo processo transpiratório em B. lactescens e isso no período úmido, o que

é um indicador de que essa espécie contribui pouco com o fluxo de água no

sistema solo-planta-atmosfera na floresta de transição Amazônia-Cerrado.

50

Esse fato é corroborado pela evidência da proporção de radiação

líquida destinada ao processo de evapotranspiração quando se considera o

ecótono como um todo, em que se evidenciam valores médios acima de

53,4% (Tabela 5), apesar de que é preciso considerar, para este segundo

caso, a participação do solo e das superfícies com água livre como

provedoras de água no processo.

Tabela 4 – Estimativa da energia dissipada pelo processo transpiratório em relação à radiação líquida disponível nos diferentes períodos do ano, na floresta de transição Amazônia Cerrado.

Períodos Energia dissipada

(W m-2)

Radiação

líquida média

(W m-2)

Proporção da

radiação líquida

(%)

Úmido 98,2 420 23,3

Úmido-Seco 84,6 480 17,5

Seco 92,1 470 19,5

Seco-Úmido 72,6 686 10,5

Tabela 5 – Valores médios das densidades de fluxos de calor latente em relação à radiação líquida disponível nos diferentes períodos do ano, na floresta de transição Amazônia Cerrado.

Períodos

Densidade de

fluxo de calor

latente (W m-2)

Radiação líquida média

(W m-2)

Proporção da

radiação líquida

(%)

Úmido 77 85 90,6

Úmido-Seco 98 120 81,7

Seco 69 100 69,0

Seco-Úmido 70 131 53,4

5.3 Fluxo de seiva

Durante o período de estudo, B. lactescens, Q. paraensis, T.

schomburgkii, C. alliodora e P. sagotianum apresentaram variação sazonal

no fluxo de seiva diário (Tabela 6). Entretanto, a diferença dessa variável

51

observada entre os períodos do ano variou entre as espécies. Por exemplo,

para B. lactescens as diferenças entre os períodos não foi significativa,

sendo esta tendência seguida parcialmente pela Q. paraensis, ao passo que

as demais espécies apresentaram diferenças significativas entre os períodos

(Tabela 6).

Quando analisadas as diferenças entre as espécies, para um mesmo

período do ano, observa-se que P. sagotianum se destaca com os menores

valores de fluxo de seiva. A T. schomburgkii e a C. alliodora, são as

espécies que apresentam as maiores diferenças entre os valores máximo e

mínimo dessa variável, ao passo que a B. lactescens, a que apresenta maior

estabilidade no fluxo ao longo dos diferentes períodos do ano (Tabela 6).

As espécies diferiram entre si nos períodos do ano em que

apresentaram os maiores e os menores valores de fluxo de seiva. Para

todas as espécies estudadas o maior valor de fluxo de seiva se deu no

período chuvoso, com exceção da P. sagotianum que foi no de transição

seco/úmido (Tabela 6). Por outro lado o menor valor do fluxo de seiva foi

verificado no período de transição úmido/seco para B. lactescens, Q.

paraensis e T. schomburgkii, enquanto que ocorreu no período seco para C.

alliodora e P. sagotianum (Tabela 6). A magnitude da redução no fluxo de

seiva considerando os valores máximos e mínimos observados para as

espécies foram da ordem de 22,2% para B. lactescens, 43,2% para Q.

paraensis, 88,1% para T. schomburgkii, 95,7% para C. alliodora e 87,9%

para P. sagotianum.

Durante o período experimental, as curvas de variação sazonal do

fluxo de seiva evidenciam a ocorrência de picos no período úmido. Os

valores máximos diários de fluxo de seiva foram observados, na primeira

metade do período úmido, quando o potencial evaporativo da atmosfera era

baixo (conjugação de valores baixos de radiação global e de DPV) quando

não há restrições hídricas no solo (devido à ocorrência de precipitação) e a

gs apresenta os maiores valores (Tabela 3). Na floresta de transição

Amazônia - Cerrado, o valor máximo do fluxo de seiva foi de 227 L dia-1 no

período de transição seco-úmido. A partir daí, o fluxo de seiva decresce

52

progressivamente, atingindo o seu valor mínimo no período úmido, de 0,18 L

dia-1. No início do período de transição seco úmida, após as primeiras

chuvas, observou-se recuperação dos fluxos de seiva. Esta mesma

tendência de variação sazonal do fluxo de seiva foi evidenciada pela relação

entre valores diários de transpiração e do DPV.

Do ponto de vista da contribuição relativa das espécies em que se

mediu o fluxo de seiva sobre a evapotranspiração da floresta, considerando

esse fluxo de seiva como representativo da taxa transpiratória, pode-se

inferir que pelo menos para essas espécies não há evidencia de que durante

o período seco do ano haja algum incremento na taxa transpiratória por

unidade de área foliar, quando o IAF diminui. Isto porque para todas, com

exceção da B. lactescens, houve redução no fluxo de seiva para esse

período (Tabela 6).

Bucci et al. (2008) apresentaram em diferentes fisionomias de

Cerrado em Brasília, transpiração vegetal, medida por meio da técnica do

fluxo de seiva, valores similares entre os períodos seco e úmido, com

valores de 0,20 mm d-1 (17,20 L dia-1) nas áreas de cerrado aberto, e valores

próximos a 0,80 mm d-1 (69,12 L dia-1) no cerrado denso e no cerradão. Em

estudos realizados por Costa et al. (2007), na floresta tropical Amazônica,

foram registrados valores médios superiores ao presente estudo, sendo que

para o período úmido os valores de fluxo de seiva foram de 170 L dia-1. Isso

se deve as variações das espécies em estudo (porte, diâmetro, IAF, entre

outros), e das condições climáticas que diferem do presente estudo.

53

Tabela 6 – Médias e intervalos de confiança (superior e inferior) realizado

por meio de bootstrap.

Médias por período do fluxo de seiva

Litros/dia

Espécie Período Média Limite

Superior

Limite

Inferior

B. lactescens

Seco 50,98 Aa 66,35 35,59

Seco-Úmido 52,19 Aab 69,97 35,84

Úmido 61,67 Ab 74,57 49,84

Úmido-Seco 47,95 Aa 63,23 32,86

Q. paraensis

Seco 51,83 ABa 66,09 37,34

Seco-Úmido 53,90 ABab 70,53 37,70

Úmido 61,65 Ab 70,00 53,21

Úmido-Seco 35,03 Bab 46,19 25,41

T. schomburgkii

Seco 47,60 Ca 62,17 35,09

Seco-Úmido 74,75 Ba 86,94 63,84

Úmido 183,74 Aa 194,83 172,46

Úmido-Seco 21,82 Db 28,22 15,85

C. alliodora

Seco 7,47 Cb 9,78 5,24

Seco-Úmido 52,75 Bb 56,92 48,97

Úmido 172,65 Aa 181,25 164,68

Úmido-Seco 8,77 Cc 10,34 7,33

P.sagotianum

Seco 3,54 Dc 4,76 2,35

Seco-Úmido 29,33 Ac 32,45 26,65

Úmido 15,35 Bc 15,96 14,76

Úmido-Seco 6,72 Cc 7,69 5,75

Nota: para uma mesma espécie, as médias seguidas de mesma letra maiúscula nas

colunas não diferem entre si, ao passo que para o mesmo período do ano, as médias seguidas de mesma letra minúscula não diferem entre si, em ambos os casos considerando os limites superior e inferior da média obtidos por bootstrap para fins de comparação, ao nível de 5% de probabilidade.

54

6.2 Evapotranspiração e IAF

No período de transição (seco/úmida), do ano de 2007, os valores

integrados de evapotranspiração foram de 102 mm dia-1. No período úmido,

que compreende o fim de 2007 e início de 2008, estes valores atingiram 126

mm dia-1. Para o período de transição (úmido/seco), em 2008, os valores

estimados foram de 127 mm dia-1. No período seco de 2008, os valores

foram de 250 mm dia-1, e para a transição seco/úmido em 2008 de 40 mm

dia-1. Os valores observados para este último dado são inferiores devido a

falta de dados para completar o período, por isso foi relatado valores

inferiores quando comparado com os demais períodos do ano.

Nos dias 285 a 304, não houve estimativas da evapotranspiração, o

mesmo acontecendo para os dias 31 a 109; 173 a 179 e 292 a 305, devido a

problemas técnicos apresentados nos aparelhos de medida.

O IAF estacional médio observado no período úmido foi 4,26±0,60 m2

m-2, no de transição úmido/seco foi de 3,47±0,21 m2 m-2, no período seco

apresentou valor de 3,39±0,51 m2 m-2 e no de transição seco/úmido valor de

5,03±0,37 m2 m-2. Estes valores são superiores aos encontrados por

Sanches et al. (2008) e coerentes com os resultados proposto por Vourlits et

al. (2002) que verificaram valores semelhantes ao presente estudo, e por

Maass et al. (1995), em uma floresta tropical decidual no oeste do México

durante o ano de 1991, IAF máximo 4,7 m2 m-2 em setembro (período

úmido) e mínimo 1,0 em abril (período seco). Valores semelhantes também

foram encontrados por Wright et al. (1996), sendo de 4,6 a 5,4 m2 m-2 no

período úmido (Figura 10).

O curso anual de transpiração nas florestas é influenciado pelo

desenvolvimento da massa total da folhagem, pelo grau de diferenciação e

idade das folhas e por processos de desenvolvimento na parte aérea do

sistema radicular. A transpiração da copa das árvores que apresentam

desenvolvimento periódico da folhagem aumenta rapidamente durante a

primavera, com a expansão das folhas alcançando o máximo ao final do

período de crescimento (Larcher, 2000).

55

Figura 10 – Variação sazonal da evapotranspiração (colunas) e do IAF (linha), na floresta de transição Amazônia Cerrado. (A – Ano 2007; B – Ano – 2008).

6.3 Análise de correlação cruzada entre a evapotranspiração e o

fluxo de seiva

Embora alguns fatores ambientais sejam sentidos mais rapidamente

pelas plantas que outros, geralmente, quando a evapotranspiração

apresenta seus valores altos o fluxo de seiva também mantém essa

tendência (Coelho-Filho et al., 2007). Desse modo, foi realizada a correlação

cruzada entre estas duas variáveis (evapotranspiração e fluxo de seiva). A

56

transpiração está associada ao fluxo de seiva com um tempo de defasagem

de meia à uma hora, dependendo do período. Quanto mais seco, maior a

defasagem temporal (Tabela 7). No período úmido, devido à contribuição da

umidade do solo no processo de evapotranspiração, diminuiu o grau de

associação entre a variável e o fluxo de seiva.

Granier e Breda (1996) encontraram valores do tempo de defasagem

entre 1 hora para floresta de carvalho e de 1,5 horas para uma floresta de

pino, indicando também que nesses ecossistemas também existe um tempo

de defasagem em relação aos fatores climáticos.

Tabela 7 – Valores dos coeficientes de correlação cruzada entre a evapotranspiração (E) e o fluxo de seiva (FS) entre os períodos, na floresta de transição Amazônia Cerrado.

Período Coeficiente de Correlação (r)

Tempo de defasagem (horas)

Seco-Úmido (Out/07) 0,653 -1,0

Seco-Úmido (Out/08) 0,716 -1,0

Úmida (Dez/07 a Mar/08) 0,453 -0,5

Úmido-Seco (Abr/08 a Mai/08) 0,855 -0,5

Seco 0,787 -1,0

6.4 Variáveis microclimatológicas no período de estudo

6.4.1 Precipitação e umidade do solo

A precipitação acumulada no período de outubro de 2007 a outubro

de 2008 foi de 2030 mm, sendo janeiro o mês mais chuvoso, com 397 mm,

enquanto que os meses mais secos foram junho, julho e agosto, com

nenhum evento de precipitação (Figura 11). A umidade do solo acompanhou

o regime de chuvas, sendo que a maior concentração de água no solo se fez

presente no mês de fevereiro com 0,156 m3m-3 e a menor, em agosto, com

0,075 m3m-3.

Na área em estudo, segundo trabalhos realizados por Vourlitis et al.

57

(2004; 2005), a média de precipitação dos últimos 30 anos é de 2037 mm e

os meses mais chuvosos de outubro a março (precipitação mensal maior

que 100 mm), os quais respondem por cerca de 90% de toda a precipitação.

Os meses de abril a setembro são de transição entre o período chuvoso e o

seco (precipitação mensal entre 50 e 100 mm) e os meses de junho, julho,

agosto e setembro caracterizam o período seco (precipitação mensal menor

que 50 mm). Os meses de junho a agosto são característicos do período

seco por não apresentar nenhum evento de precipitação

Figura 11 – Precipitação acumulada no mês (±DP) e umidade (média±DP) do solo na floresta de transição Amazônica Cerrado, de outubro de 2007 a outubro de 2008.

6.4.2 Radiação global, radiação fotossinteticamente ativa (PAR), e

déficit de pressão de vapor (DPV)

A radiação solar global apresentou os maiores valores médios diários

no período seco foi 20,87±3,26 MJ m-2 dia-1, e os menores valores no

período úmido foram 11,22±9,90 MJ m-2 dia-1, e entre os períodos de

transição apresentou 19,71±6,89 MJ m-2 dia-1 para o úmido/seco e de

16,05±5,91 MJ m-2 dia-1 para o seco/úmido (Figura 12 A).

Souza Filho (2002) verificou na Floresta em Caxiuanã-PA, menor

valor da radiação solar global no período úmido (14,8 MJ m-2 dia-1) e o maior

58

valor no período seco (19,3 MJ m-2 dia-1). Culf et al. (1996) em observações

da radiação solar em três florestas situadas na Reserva Duck, próxima a

Manaus - AM, relatam o máximo da radiação solar global (18,52 MJ m-2 dia-1)

em setembro e mínima (13,75 MJ m-2 dia-1) em abril na Fazenda Dimona em

Manaus o máximo foi 11,30 MJ m-2 dia-1 em setembro e o mínimo de 14,54

MJ m-2 dia-1 em janeiro na Reserva Vale do Rio Doce em Marabá o máximo

(19,33 MJ m-2 dia-1) em junho e mínimo (14,41 MJ m-2 dia-1) em dezembro.

A PAR variou sazonalmente entre os períodos, sendo a média no

período úmido 602,50±287,32 molm-2s-1, na transição (úmido/seco)

597,99±223,06 molm-2s-1, seco 715,48±119,86 molm-2s-1e na transição

(seco/úmido) 663,07±243,06molm-2s-1. Essa tendência também foi

observada nos estudos reportados por Villani (2006) na mesma área de

estudo, bem como nos estudos observados por Vourlitis (2002; 2004; 2005)

(Figura 12 B).

Os valores máximos diários da PAR ocorreram nos meses de junho e

agosto e os valores mínimos nos meses de dezembro e janeiro, fato este

que deve estar associado a ocorrência de céu limpo no inverno e céu

nublado no verão, respectivamente, mas não concordante com outras o

comportamento de PAR em florestas tropicais (Malhi et al. 2002),

provavelmente devido a diferença de latitudes entre as duas áreas, sendo

que a floresta de transição Amazônia-Cerrado fica no paralelo 13, enquanto

que a floresta retrata pelos trabalhos comparados ficam próximas a linha do

equador.

O valor mínimo da PAR ocorreu em maio e setembro, devido a

problemas técnicos podendo influenciar nos resultados, e em

setembro/outubro, que apresentaram entre eles diferença significativa, este

fato pode estar ligado ao início do período de queimadas na região,

acarretando numa barreira física, o que provoca uma sensível diferença nas

medidas encontradas.

O déficit de pressão de vapor de água (DPV), alcançou valores

extremos no período seco (1,35±0,56 kPa), e os menores valores no período

úmido (0,44±0,29 kPa). Nos períodos de transição os valores foram

59

praticamente iguais, sendo 0,55,±0,38 kPa (úmido/seco) e 0,52±0,54 kPa

(seco/úmido) (Figura 12 C).

Vourlitis et al. (2002), relatam essa tendência do DPV, sendo

característico que o DPV atinja seu pico de máximo nos meses mais secos,

concordando com o presente estudo, em que o maior valor ocorreu no mês

de agosto (4,18 kPa).

Souza Filho et al. (2005) observaram um comportamento de DPV

similar ao do presente estudo, dando conta de que o DPV médio para o

mesmo intervalo do dia, apresenta um padrão bem definido com elevação

nas primeiras horas do dia, ocorrendo o máximo no início da tarde, que

passa a decrescer logo em seguida, esse fato se dá em função de que

nestes horários a atmosfera encontra-se mais seca.

60

Figura 12 – Variação sazonal horária (média±DP), da radiação solar global (A), da radiação fotossinteticamente ativa (B) e do déficit de pressão de vapor (C), na floresta de transição Amazônia-Cerrado.

61

6.4.3 Temperatura e umidade relativa do ar

No período úmido, a média diária da temperatura foi 23ºC, no período

de transição úmido/seco alcançou média 22ºC, no período seco 22ºC e no

de transição seco/úmido 24ºC. A maior amplitude da temperatura foi

observada no período seco, especialmente em agosto (mês mais seco), em

que os valores máximos e mínimos da temperatura do ar diferiram entre

34ºC e 17ºC respectivamente (Figura 13).

A umidade relativa do ar seguiu também tendências estacionais,

sendo o período seco aquele que apresentou a maior amplitude, mínima

33% e máxima 89%, respectivamente. Os demais períodos tiveram média de

84% no úmido, 81% no de transição úmido/seco, 63% no seco e 60% na

transição seco/úmido.

Esses valores são coerentes com a literatura da mesma área de

estudo (Vourlitis et al., 2002; 2005; Vilani et al., 2006; Sanches et al. 2008;

Valentini et al., 2008).

62

Figura 13 – Variação sazonal horária (média±DP) da temperatura do ar (A) e da umidade relativa do ar (B), na floresta de transição Amazônia-Cerrado.

6.5 Mecanismos de controle da variação sazonal da transpiração na

floresta de transição Amazônia-Cerrado.

6.5.1 Condutância da superfície (Cs)

Utilizando-se o fluxo de calor latente estimado pelo sistema de

correlação de vórtices turbulentos (eddy covariance) acima do dossel, a

condutância da superfície (Cs) para o dossel foi determinada por meio da

inversão da equação de Penman-Monteith, conforme proposta na

A

B

63

metodologia.

Para análise do comportamento da Cs, foram excluídos os horários

em que ocorreu algum evento de precipitação, e três horas após esta

ocorrência, tempo máximo estimado para que toda água interceptada no

dossel evapore (Souza Filho et al., 2005). A Figura 14 apresenta o

comportamento médio de Cs, no intervalo de 8 às 18 horas. Comparando os

quatro períodos, observa-se que, durante o período chuvoso, os valores de

Cs, apresentam variação maior ao longo do dia quando comparada com as

demais estações do ano. Isso se deve ao fato de que, no período chuvoso a

precipitação ocorre quase que todos dos dias, o que afeta a qualidade e a

sazonalidade dos dados, observado isso nos desvios que se mostram

variáveis ao longo do dia. Nas demais estações do ano não se percebe

grandes mudanças tanto diária quanto em relação às horas do dia,

apresentando variações menores se comparada a estação chuvosa.

O padrão observado no curso diário de Cs, para a floresta de

transição Amazônia Cerrado é similar aos trabalhos de Vourlitis et al. (2008),

mas diferentes de outros trabalhos conduzidos na floresta amazônica

(Roberts et al., 1996; McWilliam et al., 1996; Wright et al., 1996; Sá et al.,

1996, Carswell et al., 2001, Souza Filho et al., 2005). Isso se deve ao fato da

estrutura vegetal na Floresta Amazônica, e a precipitação se diferirem da

área em estudo, o que reflete nos valores do calor latente e sensível e no

déficit de pressão de vapor encontrados para esta região amazônica,

quando comparado com o écotono de estudo.

Observa-se um aumento na condutância de superfície, no final da

manhã, atingindo valores máximos entre 10 h e 12 h. A partir deste horário,

os valores de condutância decrescem de maneira acentuada até o final da

tarde, indicando o fechamento estomático. Os valores máximos de Cs, nos

períodos de estudo, ocorreram às 11 h, na estação úmida sendo de 0,17 m

s-1 e o valor mínimo de Cs foi de 0,011 m s-1 para o período úmido-seco,

observado valor semelhante também no período seco.

64

Con

dut

ân

cia

de

Su

per

fíci

e (m

s-1

)

-0,1

0,0

0,1

0,2

Con

dut

ân

cia

de

Su

per

fíci

e (m

s-1

)

-0,1

0,0

0,1

0,2

Hora local

800 1000 1200 1400 1600 1800

Co

ndu

tânc

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rfíc

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m s

-1)

-0,1

0,0

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Hora local

800 1000 1200 1400 1600 1800

Co

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cia

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Sup

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ície

(m

s-1

)

-0,1

0,0

0,1

0,2

A B

C D

Figura 14 – Comportamento da condutância de superfície (Cs) (média) na floresta de transição Amazônia Cerrado, nos períodos úmido (A), úmido-seco (B), seco (C) e seco-úmido.

6.5.2 Condutância Aerodinâmica (Ca)

A condutância aerodinâmica (Ca) média diária foi de 0,046 m s-1 e

0,052 m s-1, para os períodos chuvoso e seco, respectivamente. Este valor

de Ca, durante o período seco favoreceu o processo de transpiração. A Ca

apresentou valores máximos de 0,052 (12 h) e 0,068 m s-1 (11 h) para os

períodos chuvoso e seco, respectivamente (Figura 15). Observou-se que a

velocidade média do vento apresentou valores mais intensos no período

seco. Um maior valor da velocidade do vento é favorável ao aumento da

transpiração, pois o processo de evapotranspiração é facilitado em função

do aumento da condutância aerodinâmica. Dessa forma, maiores valores

desta variável, na estação seca contribuíram para um maior valor da

transpiração nesse período.

Estudos na Floresta Amazônica comprovam resultados similares ao

presente estudo, onde se constatou também que a estação seca apresentou

65

maior valor da condutância aerodinâmica, se comparado ao período chuvoso

(Souza Filho et al., 2005). Vourtilis et al. (2008), relataram valores superiores

de Ca na estação úmida e seca, apresentando sazonalidade característica.

Neste trabalho, observou-se que houve sazonalidade, ou seja, os valores

acompanharam o curso diário, quando comparada às estações, mas em

média observou-se que não houve grandes variações na condutância

aerodinâmica ao longo do período de estudo.

Co

nd

utâ

nci

a a

ero

din

âm

ica

(m

s-1

)

0,00

0,05

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Co

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Horal local

800 1000 1200 1400 1600 1800

Co

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0,00

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Horal local

800 1000 1200 1400 1600 1800C

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du

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ae

rod

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m s

-1)

0,00

0,05

0,10

A B

C D

Figura 15 – Comportamento da condutância aerodinâmica (Ca) (média) na floresta de transição Amazônia Cerrado, nos períodos úmido (A), úmido-seco (B), seco (C) e seco-úmido (D).

6.5.3 Fator de Desacoplamento ()

Para compreender melhor a contribuição dos diferentes elementos

que controlam a evapotranspiração, foi calculado o fator de desacoplamento

() proposto por Jarvis e McNaughton (1986), para os quatro períodos de

estudo (Tabela 8). Esse fator permite distinguir o grau de controle sobre o

processo de transpiração entre vegetação associada a condição atmosférica

(umidade, temperatura do ar e condições de estabilidade atmosférica e

66

vento) e o saldo de radiação.

Os valores de variam entre 0 e 1, sendo que valores mais próximos

a 1 indicam que a transpiração é mais dependente do saldo de radiação. Por

outro lado, valores de mais próximos a 0 indicam que a transpiração tem

um maior controle, exercido pelas condições atmosféricas reinantes

associadas ao controle fisiológico das plantas.

Tabela 8 – Média por período (±DP) do fator de desacoplamento ()*.

Períodos Fator de desacoplamento () Úmido 0,41 ± 0,25 Transição (Úmido-Seco) 0,35 ± 0,27 Seco 0,24 ± 0,17 Transição (Seco-Úmido) 0,26 ± 0,19 * Valores considerados entre 8 e 18h.

Verifica-se que os valores de são mais elevados para o período

chuvoso, quando comparado aos demais períodos de estudo. Tal fato indica

que o primeiro período guarda uma maior dependência do saldo de radiação

no processo de transferência de vapor d’água para a atmosfera, o que pode

ser explicado em razão da menor disponibilidade de energia verificada no

período chuvoso, devido em parte a maior nebulosidade.

No presente estudo observa-se que o período úmido encontra-se

ligeiramente diferente dos demais, indicando que nesse período existe,

ainda que baixa (0,41) uma dependência do processo de evaporação ligado

ao saldo de radiação, nos demais períodos os valores do fator de

desacoplamento (), encontram-se menores, sendo o valor menor

encontrado no período seco (0,26), indicando que nesse período a

transpiração é regulada não só pelas condições atmosféricas, mas também

pelas variáveis fisiológicas da planta.

Souza-Filho et al. (2002) verificaram desacoplamento da floresta

Amazônica localizada em Caxiuanã em relação à atmosfera, com valores

horários médios de Ω maiores para o período chuvoso pela manhã e declínio

durante a tarde. Granier et al. (1995) calcularam valores de 0-0,38 para a

floresta tropical.

67

Fraga (2009) observou, no Pantanal, em área monodominante de

cambará, valor indicativo da maior importância da energia disponível na

condução da evapotranspiração durante o período úmido, considerando

relativamente, menor a importância do controle estomático. Comportamento

semelhante foi observado em vários estudos em florestas tropicais

associado ao IAF elevado (Meinzer et al., 1997; Wullschleger et. al., 1998;

Cienciala et al., 2000; Souza Filho, 2002;).

Outros autores, como Vourlitis et al. (2005), encontra valores de ,

próximos ao presente estudo, sendo ambos concordantes que existe uma

sazonalidade característica, sendo o período seco o que melhor representa

a interdependência entre as condições atmosféricas e as condições

fisiológicas da planta, ou seja, o ecossistema em estudo encontra-se mais

acoplado com a atmosfera.

68

7 CONCLUSÕES

Não há sazonalidade marcante para a evapotranspiração e isso torna

a área de estudo particular por diferir de padrões encontrados tanto

na floresta tropical úmida (ombrófila) quanto do cerrado;

A espécie B. lactescens analisada não confirma a hipótese do

aumento da taxa transpiratória no período seco para manutenção das

taxas de evapotranspiração do ecossistema;

Considerando o fluxo de seiva como representativo da taxa

transpiratória das plantas, a redução desse fluxo no período seco, nas

demais espécies também não confirma a hipótese da manutenção do

processo de evapotranspiração, com significativa contribuição da

transpiração das plantas.

69

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