Ciencia y Tecnología del Mar 30(1): 89-103. - cona.cl · PDF fileBenthic foraminifera...

89Biodiversidad y ecología del microbentosCienc. Tecnol. Mar, 30 (1): 89-103, 2007

*Proyecto CONA-C8F 02-08.

BIODIVERSIDAD Y ECOLOGÍA DEL MICROBENTOS(FORAMINÍFERA: PROTOZOA), ENTRE LA BOCA

DEL GUAFO Y GOLFO DE PENAS (43º-46º S), CHILE*

BIODIVERSITY AND ECOLOGY OF MICROBENTHOS (FORAMINIFERA:PROTOZOA) BETWEEN BOCA DEL GUAFO AND GOLFO DE PENAS (43º-46º S), CHILE

TATIANA HROMIC M.

Laboratorio de Micropaleontología, Instituto de la Patagonia,Casilla 113-D - Universidad de Magallanes - CEQUA

E-mail: [email protected]

Recepción: 4 de agosto de 2004 - Versión corregida aceptada: 31 de enero de 2007.

RESUMEN

Se estudiaron los foraminíferos bentónicos obtenidos en el área de canales chilenos com-prendida entre la boca del Guafo y el golfo de Penas (43º-46º S) recuperados desde profundidadesque oscilaron entre 61 y 380 m. Se determinaron 120 especies clasificadas en 5 subórdenes, 38familias y 60 géneros.

Cibicides dispars fue la especie principal en el área (34,7%) y de mayor distribución geográ-fica (90% de las estaciones), indicando un ambiente de alta energía.

Se recolectaron 10.971 ejemplares siendo el 89,6%, foraminíferos bentónicos. No se observóun gradiente latitudinal de la abundancia.

Respecto de la riqueza específica el valor más alto se registró en el canal Ninualac (50 espe-cies) y el valor más bajo en Melinka con 5 especies. El índice de diversidad fue superior a 2 en el60% de las estaciones analizadas, lo que demuestra una cierta inestabilidad de las condiciones ocea-nográficas en el área de estudio.

El 90% de los foraminíferos del área resultaron tener caparazón calcáreo lo que sugiere queno hay condiciones ambientales extremas en el área. En el área se observó la presencia de especiescomo Bolivina interjuncta y Nonionoides chilensis ausente en zonas más australes.

Palabras claves: Foraminíferos bentónicos, biodiversidad, ecología, canales, Chile.

ABSTRACT

Benthic foraminifera were obtained from samples taken at depth between 61-380 m in Chi-lean channels and fjords, between Boca del Guafo and Golfo de Penas (43º-46º S). A total of 120species were identified and classified in 5 suborder, 38 families and 60 genera.

Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 30 (1) - 200790

Cibicides dispars was the dominant species in the area (34,7%) and founded in the most ofthe station (90%), showing a high energy environments.

10.971 foraminifers were collected, being 89,6% of benthic foraminifers. A latitudinal gra-dient of abundance distribution was not observed.

The highest value species richness was obtained in Ninualac channel (50 species) and theminor value in Melinka (5 species). The diversity index was >2 in 60% of stations showing aninstability of oceanographic characteristics in the area.

90% of foraminifers had calcareous test, showing that the oceanographic conditions are notextreme the presence of Bolivina interjucnta and Nonionoides chilensis, species absent in thesouthern channels, was observed.

Key words: Benthic foraminifers, biodiversity, ecology, Chilean channels.

INTRODUCCIÓN

El área de canales chilenos comprendidaentre la boca del Guafo y los 46º S correspon-de a un sector escasamente estudiado en lo quea microfauna bentónica, específicamente fora-miníferos, se refiere.

Zapata & Moyano (1997) analizaron el con-tenido foraminiferológico de 7 muestras obte-nidas en aguas someras (8-21 m) en este sector(43º 06’; 45º 43’ S), determinando 37 especies.Todas ellas aparecieron en abundancias infe-riores a 10 ejemplares por muestra, siendoabundante (26-50 ejemplares) Elphidium ma-cellum.

Durante el crucero CIMAR 7 Fiordos(2001) se extrajeron 12 muestras de sedi-mentos en aguas someras (0-7 m) en estamisma región. En ellas se determinaron 57especies entre las que destacaron: Ammoniabeccarii (28,1%), Buccella peruviana(18,8%), Cibicides dispars (14,8%), Elphi-dium macellum (7,90%); Recurvoides coro-natus (3,10%) y Miliammina arenacea(2,90%). Entre las especies arenáceas más

abundantes se recolectaron: Recurvoides co-ronatus (26,14%); Miliammina arenacea(24,3%) y Lepidodeuterammina ochracea(16,06%) (Zúñiga et al., 20031). Estos datospermiten caracterizar preliminarmente la mi-crofauna de aguas someras del sector, lasque estarían dominadas por Ammonia becca-rii, Buccella peruviana s.l. Cibicides disparsy Elphidium macellum.

La región que abarca este análisis se ca-racteriza por presentar numerosos canalesperpendiculares al canal Moraleda generan-do un ambiente de plataforma en donde lasmáximas profundidades observadas, al me-nos en este estudio, corresponden a 380 m.Estos canales reciben aguas del Pacífico,tanto de la corriente del Cabo de Hornoscomo de aguas de la corriente subantártica(Brattström & Johanssen 1983; Strub et al.,1998), lo que sin duda estaría mezclandofaunas procedentes del norte y del sur. Se-gún Silva et al. (1997, 1998) y Guzmán &Silva (2002) se observa un constante ingre-so de aguas oceánicas de origen subantárti-co que se mezclarían con aguas continenta-les tanto fluviales como glaciales, de baja

1 Zúñiga, M.; T. Hromic & J. Cárdenas 2003. Foraminíferos bentónicos de (Protozoa: Foraminiferida) de aguas somera del canalMoraleda y aguas adyacentes. XXII Congreso de Ciencias del Mar, Punta Arenas, Chile.

91Biodiversidad y ecología del microbentos

temperatura y salinidad, procedentes delCampo de Hielo Norte, generándose un am-biente estuarino.

El presente trabajo tiene como objetivoentregar una visión sistémica sobre la biodi-versidad y parámetros ecológicos como diver-sidad, distribución geográfica, abundancia eíndice calcáreo/aglutinado que se pueden de-terminar en la zona comprendida entre la Bocadel Guafo y el Golfo de Penas, de manera de ircompletando la información sobre la forami-niferofauna de canales y fiordos patagónicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron 20 muestras de sedimentomarino superficial, extraído con draga McIn-tyre, obtenidas en 20 estaciones situadas en-tre los 43º S-46º S, en canales patagónicoschilenos. El material fue recuperado durante

el crucero CIMAR 8 Fiordos organizado porel Comité Oceanográfico Nacional (CONA)en 2002 (Tabla I; Fig. 1).

De cada muestra se separó una submuestrade 50 g de sedimento que se lavó sobre untamiz de malla de 63 micras y se secó poste-riormente, a temperatura ambiental. La mi-crofauna se extrajo en su totalidad bajo lupabinocular en el Laboratorio de Micropaleon-tología del Instituto de la Patagonia, Univer-sidad de Magallanes, Chile y fotografiadoscon Microscopio Electrónico de Barrido en laUniversidad de Concepción.

La determinación hasta nivel genérico si-guió a Loeblich & Tappan (1988) y Decrouez(1989) y hasta nivel específico, el catálogo deEllis & Messina (1944 et seq.) y la literaturadel área, principalmente los trabajos de Bra-dy (1884), Baker (1960), Boltovskoy et al.(1980), Hromic (1996a, 1996b, 1999, 2001,

Tabla I. Coordenadas geográficas y profundidades de las estaciones en donde se obtuvieron las muestras (43º-46º S).Table I. Geographical coordinates, and depth of sampling stations (43º-46º S).

Nº Estación Área Geográfica Latitud S Longitud W Prof.1 CIM 8 ST 1 Boca del Guafo 43º 45,29’ 74º 36,78’ 2402 CIM 8 ST 4 Boca del Guafo 43º 39,36’ 73º 51,11’ 1893 CIM 8 ST 43 Leucayec (Melinka) 43º 54,33’ 73º 42,41’ 584 CIM 8 ST 45 Tuamapu 43º 59,5’ 74º 00,77’ 2035 CIM 8 ST 8 Canal Moraleda 44º 26,11’ 73º 27,54’ 3806 CIM 8 ST 9 Canal Moraleda 44º 41,37’ 73º 30,10’ 3227 CIM 8 ST 11 Canal Moraleda 45º 05,47’ 73º 37,91’ 2208 CIM 8 ST 14 Canal Moraleda 45º 22,21’ 73º 40,40’ 879 CIM 8 ST 49 Baeza 44º 28,29’ 73º 51,79’ 13210 CIM 8 ST 56 Goñy 44º 51,36’ 74º 05,34’ 16011 CIM 8 ST 54 Canal Memory 44º 44,52’ 74º 22,76’ 23912 CIM 8 ST 59 Canal Ninualac 44º 58,17’ 73º 51,79’ 18013 CIM 8 ST 61 Canal Ninualac 45º 01,08’ 74º 07,66’ 27414 CIM 8 ST 63 Canal Ninualac 45º 02,9’ 74º 21,94’ 15415 CIM 8 ST 65 Canal Darwin 45º 26,16’ 74º 21,18’ 22416 CIM 8 ST 67 Canal Darwin 45º 23,49'’ 74º 06,2’ 17017 CIM 8 ST 71 Chacabuco 45º 43,55’ 74º 03,48’ 8618 CIM 8 ST 72 Chacabuco 45º 42,00’ 74º 10,13’ 6119 CIM 8 ST 78 Anna Pink 45º 49,76’ 74º 53,89’ 8220 Isla Mitahues ----------- 45º 22,24’ 73º 40,42’ 10


2002, 2003), Marchant (1993), Zapata & Mo-yano (1997), etc.

Se utilizó el índice ecológico univariado dediversidad = H’ (Shannon-Weaver), del pro-grama PRIMER 5.0. (Clarke & Warwick,1996).

RESULTADOS

a) Sistemática

En los canales chilenos, entre los 43º-46º S,se registró la presencia de 120 especies de fo-raminíferos bentónicos, las que fueron clasifi-

cadas en 5 subórdenes: Rotaliina, Textularii-na, Lagenina, Robertinina y Miliolina, en 60géneros y 38 familias.

El suborden Rotaliina presentó la mayordiversidad con 16 familias, 25 géneros y 59especies lo que representa el 49,2% de las es-pecies recolectadas en el área. El segundo su-borden con alta representación a nivel de es-pecie fue Lagenina que aportó 25 especies(20,8%), pero a nivel de familia y género lesupera Textulariina. Este suborden mostróuna representación más baja a nivel de espe-cie (15%) en relación a Lagenina, sin embar-go, a nivel de género la diversidad fue másalta (Fig. 2).

Fig. 1: Estaciones CIMAR 8 Fiordos desde donde se obtuvieron las muestras.Fig. 1: CIMAR 8 Fiordos stations where samples were collected.

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La especie con mayor representación fue Ci-bicides dispars (34,7%), en bastante menor can-tidad se obtuvieron ejemplares de Rhabdammi-na abyssorum (7,4%), Cassidulina laevigata(4,3%), Discorbis berthelothi (4,1%), Globo-cassidulina crassa (3,6%) y Melonis barleanum(3,2%). Sin embargo, la mayoría de las especies(85%) tuvieron una representación muy baja (<del 1%). La lista completa de foraminíferosbentónicos, su número y porcentaje hallados eneste estudio se encuentra en Tabla II. Las espe-cies más abundantes se ilustran en la figura 3.

b) Abundancia

Se recolectó un total de 10.971 ejemplaresde los cuales, 9.827 (89,6%) fueron foraminí-feros bentónicos. El porcentaje restante corres-pondió a foraminíferos planctónicos. La pre-sencia de estos foraminíferos indica la pene-tración de aguas oceánicas al sector.

En la mayoría de las estaciones se observóuna escasa abundancia, entre 61 (0,6%) y 443

(4,5%) ejemplares por estación, los que se dis-tribuyeron de manera muy heterogénea en lossedimentos. Ello indicaría fluctuaciones a mi-croescala de salinidad, sustrato, temperatura,etc. en cada estación.

Valores de abundancia excepcionalmente al-tos se obtuvieron en las estaciones 4 (Boca delGuafo) con 2.036 ejemplares (20,7%), en don-de destaca la presencia de Rhabdammina abys-sorum (32,2%) y Cibicides dispars (29%), am-bas especies se describen para ambientes de altaenergía (Murray, 1991); Est. 78 (Anna Pink)con 1.281 ejemplares (13%), con predominio deCassidulina carinata (20,5%), Globocassiduli-na minuta (14,6%) y Cibicides dispars (13%)y, Est. 71 (Chacabuco) con 2.472 ejemplares(25,2%), donde Cibicides dispars predomina(74,8%). Las abundancias más baja de forami-níferos se registraron en las estaciones 43 (Me-linka) con 15 ejemplares (0,2%); Est. 54 (Me-mory) con 19 ejemplares (0,2%); Est. 11 (Mo-raleda) y Est. 65 en el canal Darwin con 22ejemplares cada una (0,2% ) (Fig. 4). El índice

Fig. 2: Distribución taxonómica de los foraminíferos bentónicos obtenidos en canales patagónicos entre 43-46º S.Fig. 2: Taxonomic benthic foraminifers distribution in patagonic channels between 43º-46º S.

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94 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 30 (1) - 2007

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Fig. 3: Especies dominantes a) Bolivina interjuncta, 70x; b) B. interjuncta vista oral, 180x; c) Rhabdamminaabyssorum, 13x; d) Cassidulina laevigata, vista espiral, 250; e) Cibicides dispars, vista umbilical,200x; f) C. laevigata, vista umbilical, 200x; g) Melonis barleanum, 110x; h) Globocassidulina crassa,160x; i) Discobis bertheloti, vista espiral; j) D. bertheloti, vista umbilical.

Fig. 3: Dominant species a) Bolivina interjuncta, 70x; b) B. interjuncta, oral view, 180x; c) Rhabdamminaabyssorum, 13x; d) Cassidulina laevigata, espiral view, 250; e) Cibicides dispars umbilical view,200x; f) C. laevigata umbilical view, 200x; g) Melonis barleanum, 110x; h) Globocassidulina crassa160x; i) Discobis bertheloti, espiral view; j) D. bertheloti, umbilical view.


de correlación (r = 0,106) sugiere que no hayuna variación de la abundancia en función dela latitud (Fig. 5). La distribución del númerode ejemplares versus la profundidad indicaque la abundancia alcanza valores máximosentre 82 y 189 m, sobrepasando los 1.000 in-dividuos por muestra. Bajo o sobre estas pro-fundidades el número de foraminíferos tien-de a disminuir (Fig. 6).

c) Riqueza de especies

El mayor número de especies se registró enel canal Ninualac (Est. 61: 50 especies), en di-cho lugar se encontró el 41,7% de las especiesdescritas para el área. El recuento más bajo co-rrespondió a la muestra tomada en Melinka

(Est. 43: 5 especies) que correspondió al 4%.No se observó un patrón de distribución delnúmero de especies.

En general, la riqueza específica osciló entre9 (7,5%) y 35 (29,2%) especies por muestra, loque indica una baja diversidad atribuible a ladiferente capacidad de adaptación de las espe-cies en relación a las variaciones ambientales(Fig. 7).

Los valores más altos en término de númerode especies se registran precisamente en las zo-nas oceánicas (Ests. 1, 4, 78 y 45) con condicio-nes marinas más estables y en el canal Ninualac,en donde probablemente surjan especies oportu-nistas. En este sentido conviene recordar que en

Fig. 4: Distribución del número de ejemplares de foraminíferos bentónicos obtenidos entre Boca del Guafoy Golfo de Penas, Chile. Rojo = abundancias más altas; azul = abundancias intermedias y verde =abundancias más bajas.

Fig. 4: Abundance distribution of benthic foraminifers between Boca del Guafo and Golfo de Penas, Chile.Red = high abundance; blue = intermediate abundance and green = lower abundance.


Fig. 6: Distribución de la abundancia en función de la profundidad (m).Fig. 6: Abundance distribution v/s. depth.

Fig. 5: Número de ejemplares por muestra obtenido en las estaciones que se indican.Fig. 5: Species number by stations.

el canal Moraleda frente a la isla Meninea se hadescrito la Constricción de Meninea, (Silva et al.,1997)lo que constituiría una barrera importantepara la microfauna. Probablemente se produzcaun desvío de las aguas hacia el exterior por estecanal. En las estaciones situadas hacia el interiordel Moraleda la riqueza específica disminuye no-tablemente, asociado probablemente al am-biente estuarino que se produce por el aportehídrico continental.

En relación con la distribución del númerode especies, en función de la profundidad, sepuede observar que la mayor riqueza se obser-va entre los 82 y 274 m, si bien se aprecia unaligera tendencia al aumento de especies a me-dida que se profundizan los sedimentos, estáno es significativa de acuerdo al índice de co-rrelación (r = 0,103) (Fig. 8).

d) Diversidad

El índice de diversidad osciló entre 2,16 y3,02 en el 60% de las estaciones, índice algobajo en el sentido de Margalef (1980) que atri-buye valores de condiciones normales y esta-bles en alrededor de 3. El valor más alto se al-canzó en la estación 61 (Ninualac: 3,02)

En el 40% restante de estaciones los índicesdescendieron por debajo de 2 (0,94-1,9), la me-nor diversidad se registró en la estación 43 (Me-linka: 0,94) y en la isla Mitahue (0,86) (Fig. 9).

Los valores más bajos de diversidad seobservaron en la zona de canales interme-dios esto se asocia a ambientes desfavora-bles, corrientes intensas sobre un fondo ro-coso que impiden el depósito de sedimentos


y dificultan el establecimiento de la micro-fauna.

e) Distribución geográfica

La especie con más amplia distribución enel área fue Cibicides dispars, presente en el90% de las estaciones. Algunas especies en-contradas en el área habían sido registradaspreviamente en la zona de Valdivia fueronBolivina interjuncta y Nonionoide chilensis(Zapata & Varela, 1975; Zapata & Moyano,1996) por lo que se infiere que aguas proce-dentes del norte penetran en los canales. Porotro lado, se encontró, Discanomalina vermi-culata, Globocassidulina rossensis, Ammoba-

culites americanus, Cassidulinoides parkeri-anus y Discorbis bertheloti, todas especiescomunes y abundantes en los canales austra-les, lo que indicaría el ingreso de aguas pro-cedentes del sur (Zapata & Alarcón, 1988;Hromic, 2001). Ello avala la idea de queaguas subantárticas y de la corriente del Cabode Hornos están ingresando al interior de loscanales.

f) Relación calcáreo/arenáceos

En el área de estudio se observó una mayorabundancia de foraminíferos (90,1%) y de espe-cies (85,8%) con caparazón calcáreo (Fig. 10).Los foraminíferos con caparazón arenáceo carac-

Fig. 7: Distribución del número de especies de foraminíferos bentónicos entre Boca del Guafo y Golfo dePenas, Chile. Rojo = número más bajo y azul = valor más alto.

Fig. 7: Specie number benthic foraminifers distribution between Boca del Guafo and Golfo de Penas, Chile.Red = high values and blue = low values.


Fig. 9: Distribución de la diversidad (índice de Shannon-Weaver) en el área de estudio. Rojo = diversidadmás baja (<2).

Fig. 9: Shannon- Weaver index distribution in the study area. Red = lower diversity (<2).

Fig. 8: Relación entre riqueza específica y profundidad (m)Fig. 8: Relationships between species number and depth.


terizaron las zonas con condiciones extremas,por ejemplo altas latitudes o en las cercanías dela boca de los fiordos donde desembocan los gla-ciares, de modo que puede inferirse que si bienlas condiciones son inestables, no son extremaspara el asentamiento del microbentos.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El estudio de los foraminíferos bentónicosrecientes en la zona de canales y fiordos pata-gónicos se ha incrementado en los últimosaños (Zapata & Alarcón, 1988, Marchant,1993, Ishman & Martínez, 1995, Hromic,1996, 1998, 1999, 2001, 2002, Violanti et al.,2000), poniendo en evidencia que el microben-tos es una herramienta eficaz para caracterizarecológicamente cualquier región geográfica.

Las especies encontradas en la zona que nosocupa son conocidas en el área de los canales,sin embargo su abundancia varía en relación acanales más meridionales. Así por ejemplodestaca la abundancia y amplia distribuciónde Cibicides dispars, especie frecuente en los

canales pero con representatividad bastantemenor (Hromic, 2001). Según Ishman & Mar-tínez (1995) los representantes del género Ci-bicides se relacionan con ambientes de altaenergía, lo que concuerda con las observacio-nes de terreno relacionadas con fuertes co-rrientes en el área de estudio. Esta presenciapodría asociarse a su capacidad de adherirsea los sustratos (Murray, 1991) lo que le per-mitiría poner resistencia al arrastre por dichascorrientes, indicando que esta especie ha lo-grado adaptarse exitosamente a las condicio-nes oceanográficas.

Muchas de las especies mencionadas porZapata (op. cit.) no se encontraron en este es-tudio probablemente debido a la diferencias deprofundidad de las muestras.

Según Lena (1966) hacia las zonas latitudi-nales más altas se observa un incremento delos foraminíferos con caparazón arenáceo tan-to en términos de abundancia como en númerode especies, lo que estaría vinculado a condi-ciones ambientales más extremas. El elevadonúmero de foraminíferos calcáreos en relación

Fig. 10: Abundancia relativa (naranjo) de foraminíferos con caparazón calcáreo en relación a foraminíferoscon caparazón arenáceo. Abundancia relativa de especies (amarillo) con caparazón calcáreo v/sespecies con caparazón arenáceo.

Fig. 10: Calcareous/aglutinated tests comparison. Orange = abundant, yellow = number of species.


a los arenáceos permiten inferir que las condi-ciones oceanográficas se acercan más a unambiente oceánico normal.

Las variaciones observadas en la abundanciano son extrañas en la zona de canales. La intrin-cada topografía proporciona ambientes muy di-versos, protegidos/expuestos, someros/profun-dos, etc. de igual manera los intensos flujos delas masas de agua producen el lavado del fondoarrastrando los sedimentos conformando am-bientes de alta inestabilidad, que permiten laproliferación de especies oportunistas.

El número total de especies se consideraalto para la cantidad de sedimento analizadosi se compara con los resultados obtenidos enel sector de canales más meridionales, endonde se obtuvieron 180 especies en 52muestras para la zona comprendida entre gol-fo de Penas y estrecho de Magallanes (Hro-mic, 2001). En la región comprendida entreel estrecho de Magallanes y el cabo de Hor-nos se obtuvo un total de 170 especies en 36muestras (Hromic, 2002). Esta disminucióndel número de especies podría relacionarsecon el efecto que el Campo de Hielo Patagó-nico Sur tendría sobre la distribución del mi-crobentos en canales australes.

El registro de Rhabdammina abyssorumdentro de las especies dominantes de la esta-ción 4, no puede ser explicada con los datosdisponibles, por lo que convendría intensifi-car el muestreo en dicha área.

Respecto de la distribución geográfica,Zúñiga et al. (2003) informan que las espe-cies más ampliamente distribuidas en aguassomeras fueron: Ammonia beccarii (75,0%);Cibicides dispars (66,6%), Buccella peruvia-na (58,3%), Lepidodeuterammina ochracea(58,3%), Elphidium macellum (50,0%), Mi-liammina atenacea (50%), Quinqueloculinaseminula (41,6%). Es posible que esta sea lazona de mayor ocupación de Cibicides dis-pars, puesto que hacia el sur se encuentra soloen el 39% de las estaciones (Hromic, 2002)

Finalmente, la presencia de Nonionoideschilensis y Bolivina interjuncta sugiere la pe-netración de aguas procedentes de regionesmás septentrionales, mientras que la presen-cia de Discanomalina vermiculada, Discor-bis bertheloti y Globocassidulina rossensis elaporte de aguas australes.

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece al Comité Oceanográfi-co Nacional (CONA), y por su intermedio alMinisterio de Hacienda y al Servicio Hidro-gráfico y Oceanográfico de la Armada de Chi-le (SHOA) el financiamiento del proyecto2002: “Presencia de Foraminíferos bentónicosen canales australes”, y las facilidades brinda-das para su ejecución. Al personal del buqueAGOR “Vidal Gormaz” por el apoyo entrega-do para realizar este proyecto.

A la Universidad de Magallanes, por facili-tar los laboratorios y el instrumental para eje-cutar este proyecto y en particular a las ayu-dantes del Laboratorio de MicropaleontologíaSrta. Lyta Quezada y Srta. Elizabeth Aguilar.

Al personal del Laboratorio de Microsco-pía Electrónica de la Universidad de Concep-ción, por su apoyo en las largas jornadas defotografiado.

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