Cells and behavior

Francesco Pavani [email protected]

Cellule nervose e comportamento Basi Biologiche del Comportamento, AA 2011-2012

LA TEORIA DEL NEURONE Cellule e comportamento

C H A P T E R 6 A Tour of the Cell 95

! Figure 6.2 The size range of cells. Most cells are between 1and 100 µm in diameter (yellow region of chart) and are thereforevisible only under a microscope. Notice that the scale along the leftside is logarithmic to accommodate the range of sizes shown. Startingat the top of the scale with 10 m and going down, each referencemeasurement marks a tenfold decrease in diameter or length. For acomplete table of the metric system, see Appendix C.

10 µm

0.1 nm

1 nm

10 nm

100 nm

1 µm

100 µm

1 mm

1 cm

0.1 m

1 m

10 m

Human height

Length of somenerve and muscle cells

Chicken egg

Frog egg

Super-resolutionmicroscopy

Most plant andanimal cells

Human egg

Most bacteriaMitochondrion

VirusesSmallest bacteria

Ribosomes

Proteins

Lipids

Small molecules

Atoms

1 centimeter (cm) = 10–2 meter (m) = 0.4 inch1 millimeter (mm) = 10–3 m1 micrometer (µm) = 10–3 mm = 10–6 m1 nanometer (nm) = 10–3 µm = 10–9 m

Nucleus

Una

ided

eye

Ligh

t m

icro

scop

y

Elec

tron

mic

rosc

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all light microscopes. In a light microscope (LM), visiblelight is passed through the specimen and then through glasslenses. The lenses refract (bend) the light in such a way thatthe image of the specimen is magnified as it is projected intothe eye or into a camera (see Appendix D).

Three important parameters in microscopy are magnifica-tion, resolution, and contrast. Magnification is the ratio of anobject’s image size to its real size. Light microscopes can mag-nify effectively to about 1,000 times the actual size of thespecimen; at greater magnifications, additional details can-not be seen clearly. Resolution is a measure of the clarity of theimage; it is the minimum distance two points can be sepa-rated and still be distinguished as two points. For example,what appears to the unaided eye as one star in the sky may beresolved as twin stars with a telescope, which has a higher re-solving ability than the eye. Similarly, using standard tech-niques, the light microscope cannot resolve detail finer thanabout 0.2 micrometer (µm), or 200 nanometers (nm), regard-less of the magnification (Figure 6.2). The third parameter,contrast, accentuates differences in parts of the sample. Im-provements in light microscopy have included new methodsfor enhancing contrast, such as staining or labeling cell com-ponents to stand out visually. Figure 6.3, on the next page,shows different types of microscopy; study this figure as youread the rest of this section.

Until recently, the resolution barrier prevented cell biolo-gists from using standard light microscopy to studyorganelles, the membrane-enclosed structures within eu-karyotic cells. To see these structures in any detail required thedevelopment of a new instrument. In the 1950s, the electronmicroscope was introduced to biology. Rather than light, theelectron microscope (EM) focuses a beam of electronsthrough the specimen or onto its surface (see Appendix D).Resolution is inversely related to the wavelength of the radia-tion a microscope uses for imaging, and electron beams havemuch shorter wavelengths than visible light. Modern electronmicroscopes can theoretically achieve a resolution of about0.002 nm, though in practice they usually cannot resolvestructures smaller than about 2 nm across. Still, this is a hun-dredfold improvement over the standard light microscope.

The scanning electron microscope (SEM) is especiallyuseful for detailed study of the topography of a specimen (seeFigure 6.3). The electron beam scans the surface of the sam-ple, usually coated with a thin film of gold. The beam exciteselectrons on the surface, and these secondary electrons are de-tected by a device that translates the pattern of electrons intoan electronic signal to a video screen. The result is an image ofthe specimen’s surface that appears three-dimensional.

The transmission electron microscope (TEM) is usedto study the internal structure of cells (see Figure 6.3). TheTEM aims an electron beam through a very thin section of thespecimen, similar to the way a light microscope transmitslight through a slide. The specimen has been stained with

atoms of heavy metals, which attach to certain cellular struc-tures, thus enhancing the electron density of some parts ofthe cell more than others. The electrons passing through thespecimen are scattered more in the denser regions, so fewerare transmitted. The image displays the pattern of transmittedelectrons. Instead of using glass lenses, the TEM uses electro-magnets as lenses to bend the paths of the electrons, ulti-mately focusing the image onto a monitor for viewing.

Electron microscopes have revealed many organelles andother subcellular structures that were impossible to resolvewith the light microscope. But the light microscope offers ad-vantages, especially in studying living cells. A disadvantage of

§  Molte cellule vanno dai 0.01 ai 0.05 mm di diametro

§  I neuroni sono da 40 a 200 volte più piccoli

Unità Chilometro Km 103 metri Metro m 1 metro Centimetro cm 10-2 metri Millimetro mm 10-3 metri Micrometro (micron)

µm 10-6 metri

Nanometro nm 10-9 metri

La teoria del neurone Dal macroscopico al microscopico

§  Nascita e sviluppo della istologia §  Tecniche di tintura per colorare selettivamente alcune parti

delle cellule del tessuto cerebrale (neuroistologia) §  Alcuni coloranti

§  Colorante di Nissl: colora i nuclei delle cellule e gruppi di materiale che circondano i nuclei (corpi di Nissl)

§  Colorante di Golgi: colora una piccola percentuale di neuroni rispetto alla totalità e mostra la complessità della struttura del neurone (soma, assoni, dendriti)


§  Colorazione di Nissl

§  Colorazione di Golgi


§  La colorazione di Golgi (detta anche colorazione argentica) è ancora in uso e possiede –misteriosamente – due vantaggi sorprendenti

1.  Colora solo 1% delle cellule presenti in una certa porzione di tessuto cerebrale, rendendo possibile l’osservazione di singole cellule

2.  Colora tutto il neurone (soma, dendriti, assone)


§  I corpi cellulari dei neuroni hanno un diametro di circa 20 µm I neuriti (assoni e dendriti) possono misurare una frazione di micrometro e lo spazio fra i neuroni è di circa 20 nm.

§  La risoluzione del microscopio ottico è però di 0.1 µm

§  Per osservare nel dettaglio i neuroni (e lo spazio fra i neuroni) è stato necessario attendere lo sviluppo del microscopio elettronico (risoluzione 0.1 nm)


§  La teoria cellulare (c.1830) Jacob Schleiden (1804-1881) Theodor Schwann (1810-1882)

§  Nonostante la teoria cellulare fosse una assioma della biologia, molti anatomisti continuarono a credere che questa non potesse applicarsi al sistema nervoso

Le cellule sono le unità strutturali e funzionali di tutta

la materia vivente. Nuove cellule si formano a partire

da altre cellule esistenti


§  La teoria reticolare Camillo Golgi (1843-1926) I neuriti di differenti cellule nervoso sono fusi insieme per costituire un reticolo continuo, simile a quella arteriosa e venosa del sistema circolatorio


§  La teoria del neurone Santiago Ramòn y Cajal (1852-1934)

Il cervello non è un’eccezione della teoria della cellula, ed i neuriti dei diversi neuroni comunicano per contatto non per continuità.


Nel 1906, il premio Nobel per la Fisiologia e la Medicina viene dato a Camillo Golgi e Santiago

Ramón y Cajal "in recognition of their work on the structure of the nervous system"

http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/

LE CELLULE NERVOSE Cellule e comportamento

Il neurone Struttura generale

§  I neuroni sono cellule specializzate, in grado di produrre, elaborare e trasmettere segnali elettrici

§  In ogni neurone individuiamo quattro strutture principali §  Soma (corpo cellulare,

pericario) §  Assone §  Dendriti §  Terminazioni pre-sinaptiche

http://www.loria.fr/~rougier/artwork/images/neuron.png

Il neurone Alcune intuizioni di Cajal

Principio della polarizzazione dinamica In ogni neurone i messaggi nervosi viaggiano sempre in una direzione sola, dalle zone di ricezione (in generale i dendriti o il corpo cellulare) verso la zona di innesco a livello dell’assone. Da qui il potenziale d’azione si propaga unidirezionalmente per tutta la lunghezza dell’assone fine alle terminazioni presinaptiche.

Santiago Ramòn y Cajal (1852-1934)


Principio della specificità delle connessioni Le cellule nervose non si connettono indifferentemente le une con le altre formando reti casuali Ciascuna cellula stabilisce connessioni specifiche, a livello di zone specializzate di contatto, solo con particolari cellule bersaglio postsinaptiche ma non con altre Santiago Ramòn y Cajal

(1852-1934)


La caratteristica che più distingue un neurone dall’altro è la forma In particolare, il numero e il tipo dei processi nervosi che si dipartono dal corpo cellulare. A secondo della forma i neuroni possono essere classificati in unipolari, bipolari e multipolari

Santiago Ramòn y Cajal (1852-1934)

Il neurone Tipologie di neuroni

§  I neuroni unipolari hanno una solo processo primario, in generale fornito di molte ramificazioni. Una di queste è l’assone mentre le altre servono come strutture dendritiche di ricezione §  Sono la classe più semplice di neuroni e sono preponderanti nel

sistema nervoso degli invertebrati; nei vertebrati vanno a formare i gangli del sistema nervoso autonomo

§  I neuroni bipolari hanno due processi: un dendrite ed un assone §  Molti neuroni bipolari sono di natura sensitiva (es., cellule bipolari della retina o

dell’epitelio olfattivo)


§  I neuroni multipolari hanno un unico assone, ma più branche dendritiche che possono emergere da ogni parte del corpo cellulare

§  Predominano nel sistema nervoso dei vertebrati

§  Possono avere forme molto variabili, specialmente in relazione alla lunghezza dell’assone ed alla ramificazione dendritica (numero, lunghezza e complessità dei dendriti)


Neuroni


§  Altra classificazione possibile è legata alla funzione §  Neuroni sensitivi, neuroni che hanno neuriti sulla superficie

sensoriale del corpo umano e veicolano informazioni afferenti verso il sistema nervoso centrale

§  Motoneuroni, neuroni che fanno sinapsi con i muscoli o con l’apparato ghiandolare e portano ordini dal cervello o dal midollo spinale

§  Interneuroni, neuroni che non siano specificamente né sensitivi né motori (e quindi la classe più numerosa!). Sono suddivisi a loro volta in interneuroni di ritrasmissione o di proiezione (i cui lunghi assoni trasmettono informazioni a distanze considerevoli) e interneuroni locali (i cui assoni brevi scambiano informazioni a livello di circuiti locali)

Il neurone Elementi, atomi, molecole, ioni

§  Elementi §  Sulla terra sono noti 92

elementi, ovvero sostanze che non possono essere ulteriormente scomposte per dare luogo ad altre sostanze

§  Atomo §  La più piccola quantità di

materia che conserva ancora le proprietà di un elemento

Elementi, atomi e molecoleLEZIONE

1

Tabella !." Gli elementi chimici presenti nel corpo umano

!"!#!$%& '(#)&"& *&$%!$+%& ,!-*!$%+."!$!" *&-,& +#.$& (($ ,!'&)

ossigeno O 65,0

carbonio C 18,5

idrogeno H 9,56

azoto N 3,3

calcio Ca 1,5

fosforo P 1,0

potassio K 0,4

zolfo S 0,3

sodio Na 0,2

cloro Cl 0,2

magnesio Mg 0,1

Tra gli elementi in tracce (o oligoelementi) alcuni, come il ferro (Fe),sono necessari a tutte le forme di vita. Il ferro costituisce soltantolo 0,004% della nostra massa corporea ma è fondamentale per i pro-cessi di trasformazione dell’energia e per il trasporto di ossigeno nelsangue. Altri elementi in tracce, come lo iodio (I), sono necessarisoltanto in alcune specie. Il fabbisogno medio di iodio per gli esseriumani è di circa 0,15 mg al giorno. Lo iodio è un componente fonda-mentale di uno degli ormoni prodotti dalla tiroide, una ghiandolasituata nel collo. Una dieta carente di iodio causa una condizionepatologica detta gozzo, caratterizzata da un ingrossamento ano-malo della tiroide (Figura !.!A). L’aggiunta di iodio al sale da tavo-

!." Tutti gli organismi sono costituitida circa !# elementi chimici

Perché iniziare un libro di biologia con un’unità sulla chimica? Laragione è che, per apprendere qualcosa sulla vita, dovremo studia-re le strutture e le funzioni degli organismi; per farlo, passeremoattraverso tutti i livelli di organizzazione del mondo vivente, dallemolecole agli ecosistemi. Al livello più semplice troviamo atomi emolecole e, come vedremo, le proprietà della vita emergono dalladisposizione di queste componenti chimiche in livelli di organiz-zazione sempre più complessi.

Gli organismi sono costituiti da materia, un termine con il qua-le si indica tutto ciò che occupa spazio e ha massa (nel linguaggioquotidiano, quando parliamo di peso di un oggetto ci riferiamo allasua massa). La materia, nelle sue forme tanto diverse (rocce, acqua,aria, organismi), è composta da elementi chimici. Un elemento èuna sostanza che, con i normali metodi di decomposizione chimi-ca, non può essere scissa dando luogo ad altre sostanze. Gli elemen-ti chimici naturali conosciuti sono circa 90, per esempio oro, rame,carbone e ossigeno (un’altra ventina di elementi è stata ottenuta inlaboratorio da chimici e !sici). Ogni elemento ha un simbolo, chespesso consiste nella prima lettera (o nelle prime due) del suo no-me latino o greco. Per esempio, il simbolo del sodio, Na, deriva dallaparola latina nàtrium. A vari elementi è stato assegnato un nomeche ricorda una loro particolare proprietà: per esempio argon (Ar)deriva dal greco argós, che signi!ca “inerte”.

Per la vita sono fondamentali circa 25 elementi. Come si vedenella Tabella !.", quattro di questi, ossigeno (O), carbonio (C), idro-geno (H) e azoto (N), costituiscono circa il 96% del peso del corpoumano e di quello della maggior parte degli altri organismi. Que-sti quattro elementi sono infatti i principali ingredienti di moleco-le biologiche fondamentali come le proteine, gli zuccheri e i grassi.Calcio (Ca), fosforo (P), potassio (K), zolfo (S), sodio (Na), cloro (Cl) e

!.! Gli elementi in tracce sono comuniadditivi negli alimenti

Figura !.!A Donnamalese con il gozzo, indicedi carenza di iodio.

la (che viene indicata nelle eti-chette delle confezioni di sale)ha ridotto l’incidenza del gozzoin molti paesi. Purtroppo, il saleiodato non è disponibile ovun-que, né è economicamente allaportata di tutti; pertanto, nel-le nazioni in via di sviluppo, ilgozzo interessa ancora moltemigliaia di persone.

Sostanze chimiche diversevengono aggiunte al cibo perconservarlo, renderlo più nu-triente, o semplicemente perfarlo apparire migliore. Basta

Elementi in tracce (meno dello !,!"%): boro (B), cromo (Cr), cobalto (Co), rame(Cu), fluoro (F), iodio (I), ferro (Fe), manganese (Mn), molibdeno (Mo), selenio(Se), silicio (Si), stagno (Sn), vanadio (V) e zinco (Zn).

magnesio (Mg), che rappresentano il rimanente 4% in peso del cor-po umano, hanno un ruolo importante nella formazione delle ossa,nella segnalazione nervosa e nella sintesi del DNA.

Gli elementi in tracce elencati in fondo alla Tabella 2.1 sonoessenziali per l’organismo, ma solo in quantità minime.

*&""!/.#!$%& salute

Quali sono i quattro elementi chimici piùabbondanti nella materia vivente?

Check

!$ Unità ! Le basi chimiche della vita

§  Le cellule nervose (come ogni altra cellula) sono composte da 10 sostanze diverse §  Per il 96% da ossigeno (O), carbonio (C) ed idrogeno (H) §  Per il restante 4% da azoto (N), calcio (Ca), fosforo (P), potassio (K),

zolfo (S), sodio (Na) e cloro (Cl)

§  Le molecole sono gruppi di atomi tenuti insieme da legami chimici


Figura !."#Modello spazialedi una molecolad’acqua.

!."# Una ineguale condivisione deglielettroni di legame dà luogoa molecole polari

Una molecola di acqua (H2O) è formata da due atomi di idrogenouniti a un atomo di ossigeno da legami covalenti. In una moleco-la tenuta insieme da legami covalenti, gli atomi sono in costantecompetizione per gli elettroni condivisi nei legami.

L’elettronegatività è l’attrazione che un atomo esercita suglielettroni di legame condivisi. Più un atomo è elettronegativo, mag-giore è la forza con cui attira gli elettroni di legame verso il pro-prio nucleo. Nelle molecole formate da un solo elemento, come O2o H2, i due atomi esercitano un’uguale attrazione sugli elettroni.In queste molecole si formano di conseguenza legami covalentipuri (o non polari). Anche in alcuni composti i legami covalentisi possono considerare non polari, come per esempio nel metano

!."" I legami idrogeno sono legamideboli fondamentali nella chimicadella vita

Negli organismi, la maggior parte dei legami chimici è di tipo co-valente. Per il buon funzionamento della cellula, però, sono fon-damentali anche i legami deboli che si formano all’interno di unamolecola o tra più molecole. Le principali molecole biologiche, co-me le proteine, assumono la loro forma tridimensionale propriograzie ai legami deboli.

Uno dei più importanti legami deboli è il legame idrogeno (oponte idrogeno, perché coinvolge sempre un atomo di idrogeno).Quando è parte di un legame covalente polare, un atomo di idro-geno può interagire, grazie alla sua parziale carica positiva, conaltri atomi elettronegativi come quelli di ossigeno. I legami deboliche si formano hanno una straordinaria importanza e sono moltobene illustrati dalle molecole di acqua (Figura !.""). Le regioni ca-riche di ogni molecola di acqua sono attratte elettricamente da re-gioni con carica opposta delle molecole di acqua adiacenti. Comemostra la Figura 2.11, il polo negativo (ossigeno) di ogni molecoladi acqua può formare legami idrogeno (linee punteggiate) con dueatomi di idrogeno mentre ciascun atomo di idrogeno può formareun legame idrogeno con un atomo di ossigeno carico negativamen-te. Ogni molecola di H2O può quindi formare legami idrogeno conaltre quattro molecole.

(CH4, vedi Tabella 2.8) in cui la di!erenza di elettronegatività traatomi di C e di H è minima.

Gli atomi che formano la molecola di acqua hanno invece unadiversa elettronegatività. L’ossigeno è uno degli elementi più elettro-negativi: come mostrano le frecce della Figura !."#, l’ossigeno attraegli elettroni condivisi molto più fortemente rispetto all’idrogeno. Glielettroni passano quindi più tempo vicino all’atomo di ossigeno e me-no tempo vicino agli atomi di idrogeno. Questa condivisione inegualedegli elettroni genera un legame covalente polare. Dato che gli elet-troni hanno carica negativa, nell’acqua, a causa dello spostamentodegli elettroni condivisi verso l’atomo più elettronegativo (O), l’ossi-geno acquista una parziale carica negativa, mentre gli atomi menoelettronegativi (H) acquistano una parziale carica positiva. A causadella forma a V e dei legami covalenti polari, la molecola di acqua èdunque polare, ha cioè una ineguale distribuzione delle cariche: èleggermente negativa dove si trova l’atomo di ossigeno e leggermen-te positiva alle estremità coincidenti con gli atomi di idrogeno.

Figura !."" Legami idrogenotra molecole d’acqua.

I legami idrogeno che uniscono le diverse molecole di H2O, insiemealla polarità di queste ultime, conferiscono all’acqua le sue proprie-tà esclusive, come il fatto di esistere in natura nei tre stati "sici so-lido, liquido e aeriforme.

Perché è improbabile che duemolecole di acqua vicine si di-spongano come illustrato?

Check

Che cosa permette alle mole-cole d’acqua vicine di forma-re legami idrogeno?

Check

Molecole polari e non polariAttività

La polarità dell’acquae il legame idrogeno

Attività

!$Lezione " Elementi, atomi e molecole

Tutti gli elementi chimici sono riportati nella tavola periodica de-gli elementi. Di ogni elemento la tavola periodica indica nome, sim-bolo e numero atomico. Le colonne verticali sono dette gruppi ecomprendono elementi con caratteristiche chimiche simili; le righeorizzontali costituiscono i sette periodi nei quali il numero atomi-co cresce da sinistra a destra.

Il numero di massa di un atomo è la somma dei protoni e deineutroni presenti nel suo nucleo. L’elio, con 2 protoni e 2 neutroni,ha numero di massa 4; il carbonio, con 6 protoni e 6 neutroni, hanumero di massa 12 (vedi Figure 2.4A e B). La massa di un proto-ne e quella di un neutrone sono all’incirca uguali e si esprimonomediante un’unità di misura chiamata unità di massa atomica,u (o anche dalton). Protoni e neutroni hanno entrambi una massadi circa 1 u (1 dalton). La massa dell’elettrone è circa 1800 volte in-feriore rispetto alla massa di un protone e perciò contribuisce inmaniera poco signi!cativa alla massa complessiva dell’atomo. Sichiama massa atomica (o peso atomico) di un elemento la massamedia dei suoi atomi, espressa in unità di massa atomica. Per i no-stri scopi, possiamo assumere che la massa atomica sia circa ugua-le al numero di massa, ovvero alla somma dei protoni e dei neutronicontenuti nel nucleo di un dato atomo.

Gli isotopi. Tutti gli atomi di un elemento hanno lo stesso nume-ro atomico; alcuni di essi, però, possono avere un numero di massadiverso. Gli atomi con uguale numero di protoni ma diverso nume-ro di neutroni sono detti isotopi. La maggior parte degli elementi èpresente in natura come una miscela di isotopi diversi. La Tabella!." mostra la composizione nucleare dei tre isotopi del carbonio: ilcarbonio-12 (12C) ha sei neutroni e rappresenta circa il 99% del car-bonio presente in natura; il rimanente 1% è carbonio-13 (13C), consette neutroni; un terzo isotopo, il carbonio-14 (14C), con otto neu-troni, è presente in quantità minime. Nonostante queste di"erenze,i tre isotopi del carbonio hanno tutti sei protoni e si comportanoallo stesso modo nelle reazioni chimiche. Gli isotopi 12C e 13C sono

stabili, l’isotopo 14C è instabile, cioè radio-attivo. Un isotopo radioattivo è un isotopoil cui nucleo decade spontaneamente, emet-tendo particelle ed energia.

Secondo la moderna teoria atomica, la materia è costituita da ato-mi, particelle così piccole che bisognerebbe metterne in !la cir-ca un milione per tracciare il diametro del punto alla !ne di que-sta frase. L’atomo (dal greco átomos “indivisibile”) è la più piccolaunità di materia che conserva ancora le proprietà di un elemento.I simboli chimici, come H, sono usati per indicare sia l’elemento insé (nel nostro esempio, l’idrogeno), sia gli atomi dell’elemento.

Le particelle subatomiche. I !sici hanno scisso l’atomo inpiù di cento tipi di particelle subatomiche. Per capire la chimicadella vita è però su#ciente considerare tre tipi di particelle: il pro-tone con carica elettrica positiva ( ), l’elettrone con carica elet-trica negativa ( ) e il neutrone privo di carica elettrica (elettrica-mente neutro).

La Figura !."A mostra due modelli sempli!cati di un atomo dielio (He), il gas “più leggero dell’aria” usato per gon!are i pallon-cini. Nella parte centrale dell’atomo, chiamata nucleo, neutroni eprotoni sono a stretto contatto; due elettroni orbitano intorno alnucleo quasi alla velocità della luce. L’attrazione tra la carica posi-tiva dei protoni e la carica negativa degli elettroni trattiene questiultimi vicino al nucleo. Il modello a sinistra mostra il numero dielettroni dell’atomo. Il modello a destra, leggermente più realistico,mostra una nuvola sferica di carica negativa creata dagli elettro-ni in movimento. Nessuno dei due modelli è in scala. Negli atomireali gli elettroni sono molto più piccoli dei protoni e dei neutronie la nuvola elettronica è molto più grande del nucleo. Se l’atomo dielio avesse le dimensioni di uno stadio, il suo nucleo sarebbe gran-de come una mosca al centro del campo, e gli elettroni sembrereb-bero due moscerini che ronzano intorno allo stadio.

Numero atomico e numero di massa. Gli atomi dei vari ele-menti di"eriscono per il numero di particelle subatomiche. Tuttigli atomi di un dato elemento hanno lo stesso numero di protoni,indicato dal numero atomico. Pertanto, un atomo di elio, che hadue protoni, ha numero atomico 2; il carbonio, che ha sei protoni,ha numero atomico 6 (Figura !."B). In un atomo neutro, il nume-ro atomico corrisponde anche al numero di elettroni. In un atomodi elio, i due protoni del nucleo (carica 2) sono bilanciati dai dueelettroni (carica 2); la carica netta è dunque 0.

!." Gli atomi sono costituitida protoni, neutroni ed elettroni

Figura !."A Due modelli dell’atomo di elio.

Tabella !." Isotopi del carbonio

!"#$%&'%-12 !"#$%&'%-13 !"#$%&'%-14

protoni 6 6 6

neutroni 6 7 8

elettroni 6 6 6

n

e

numerodi massa n

e

numerodi massa

Figura !."B Modello dell’atomo di carbonio.

Un atomo di azoto ha setteprotoni e il suo isotopo piùcomune possiede sette neu-troni. Quali sono il numeroatomico e il numero di massadi un isotopo radioattivo diazoto che ha nove neutroni?

Check

Struttura del nucleo dell’atomoAttività

!! Unità ! Le basi chimiche della vita

Atomo di Elio Atomo di Carbonio

§  Solitamente un atomo ha un egual numero di cariche positive e negative, tuttavia elementi chimicamente reattivi possono cedere o acquisire uno o più elettroni, diventando rispettivamente carichi positivamente o carichi negativamente. In entrambi i casi diventano degli ioni


Il neurone Il soma: il centro metabolico del neurone

§  Circa 20 micrometri di diametro §  Contiene gli stessi organuli che

troviamo in tutte le cellule animali

§  Contiene citosol: una soluzione salina ricca di potassio (K+)

§  Tutto ciò che è compreso all’interno della membrana cellulare (escluso il nucleo) è detto citoplasma


§  Il nucleo misura 5-10 µm §  Circondato dalla membrana

nucleare, contiene i cromosomi (DNA)

§  La lettura del DNA viene chiamata espressione genica, ed il risultato finale è la sintesi di molecole dette proteine (sintesi proteica)

§  La sintesi proteica avviene nel citoplasma (ovvero, fuori dal nucleo), grazie all’RNA messaggero (mRNA)


§  L’RNA messaggero emerge attraverso il nucleo verso i siti di sintesi proteica

§  Il principalmente sito della sintesi proteica è il reticolo endoplasmatico rugoso, posto accanto al nucleo e cosparso di strutture globulari dette ribosomi (25 nm) che traducono in proteine il messaggio del mRNA


§  L’apparato di Golgi seleziona le proteine appena sintetizzate affinchè siano distribuite in appropriate zone del neurone


§  I mitocondri sono la sede della ‘respirazione cellulare’

§  Inspirano acido piruvico ed ossigeno dal citosol e producono molecole di ATP (adenosintrifosfato)

§  L’energia chimica immagazzinata tramite ATP viene usata per molte reazioni biochimiche del neurone


§  La membrana cellulare è la barriera per contenere il citoplasma all’interno del neurone


§  La membrana (5 nm) è formata da un doppio strato fosfolipidico e contiene proteine

§  Le proteine di membrana sono fondamentali per la funzionalità del neurone: senza queste la membrana sarebbe impermeabile alle particelle nel citosol e nello spazio extracellulare (es. ioni)

Il neurone La membrana cellulare

§  La membrana cellulare possiede canali proteici transmembranosi che permettono il passaggio selettivo degli ioni

§  Ogni canale è selettivo per la permeabilità di specifici ioni

Il neurone Il citoscheletro

§  Il citoscheletro è l’impalcatura sulla quale si appoggia la membrana cellulare e dà al neurone la sua forma caratteristica

§  Le ‘ossa’ del citoscheletro sono: §  i microtuboli §  i microfilamenti §  i neurofilamenti

§  Il citoscheletro è una struttura dinamica, ovvero in continua trasformazione


Associate ai microtubuli vi sono proteine dette MAP (Microtubules Associated Proteins) La vita media della tubulina è di circa un giorno. La vita media di un microtubulo è di soli 10 minuti! Sono dunque in continuo stato di assemblaggio e disassemblaggio (instabilità dinamica)


§  I microfilamenti sono presenti in ogni parte del neurone e sono particolarmente numerosi


§  I neurofilamenti sono strutture molto solide da un punto di vista meccanico, presenti in ogni cellula del corpo (filamenti intermedi)

Il neurone L’assone

§  Contrariamente alle strutture del soma, comuni a tutte le cellule, l’assone è caratteristico dei neuroni

§  Ha una lunghezza variabile: può essere lungo da 0.1 mm a 3 m

§  Ha un diametro variabile: da meno 1 µm fino a circa 25 µm (o addirittura 1 mm nel calamaro)

§  Può ramificarsi, dando origine agli assoni collaterali

Il neurone L’assone

§  L’assone comincia dal monticolo assonico (o cono di integrazione, o cono di emergenza

§  Due caratteristiche diverse: §  nessun RE rugoso, dunque nessuna sintesi proteica §  diversa composizione della membrana cellulare

Il neurone I microtuboli ed il sistema di trasporto assoplasmatico

§  Lungo l’assone si verifica un costante movimento di materiale detto trasporto assoplasmatico

§  Il materiale è incapsulato in vescicole e segue i microtuboli dell’assone


§  Il movimento può essere verso il terminale dell’assone (anterogrado) o verso il soma (retrogrado)

soma dendriti

assone

trasporto assonico

dineina chinesina

vescicola

microtubulo

La chinesina si muove verso la porzione positiva mentre la dineina verso quella negativa. Nei neuroni la porzione positiva è più periferica.


§  Traccianti retrogradi: sostanze che iniettate vicino ai terminali sinaptici vengono captate e trasportate per flusso assonale retrogrado ai corpi cellulare

§  Traccianti anterogradi: sostanze che vengono captate dai corpi cellulari e sono trasportate per flusso assonale anterogrado ai terminali

Il neurone Il potenziale d’azione

§  L’assone è il principale elemento di conduzione, capace di trasmettere messaggi ad altri neuroni

§  Questi messaggi sono segnali elettrici: impulsi nervosi rapidi e transitori, con carattere tutto-o-nulla, un’ampiezza di 100 mV ed una durata di circa 1 msec

§  Questi impulsi sono detti potenziali d’azione

Il neurone Il potenziale d’azione

§  Sono segnali altamente stereotipati in tutto il sistema nervoso centrale, anche se prendono origine da molti eventi diversi

§  L’informazione trasportata da un potenziale d’azione non dipende dalla morfologia del segnale, ma dal cammino che quel segnale percorre nel cervello

§  Occorre quindi decifrarne la natura!

Il neurone Potenziale d’azione

§  I potenziali d’azione prendono inizio a livello del cono di emergenza e vengono condotti senza decremento o distorsione lungo l’assone

§  La velocità di conduzione è variabile fra 1 e 100 metri al secondo.

Il neurone La terminazione pre-sinaptica

§  Tutti gli assoni originano dal monticolo assonico e finiscono con un disco rigonfio detto bottone terminale (o terminale dell’assone, o terminazione presinaptica)

§  Il terminale è il sito dove l’assone viene a contatto con altri neuroni o altre cellule e passa loro l’informazione

§  Il punto di contatto è detto sinapsi

Il neurone La sinapsi

§  La cellula nervosa che trasmette il segnale è detta cellula presinaptica; quella che riceve il segnale è la cellula postsinaptica

§  La maggior parte delle terminazioni presinaptiche arriva a ridosso dei dendriti del neurone postsinaptico (sinapsi asso-dendritica), ma i neuroni possono talvolta entrare in rapporto con il corpo cellulare (sinapsi asso-somatica) e meno frequentemente con il segmento iniziale dell’assone o le sue terminazioni (sinapsi asso-assonica)


§  Il terminale assonico è caratterizzato dall’assenza di microtuboli, grande densità di mitocondri e vescicole sinaptiche

§  Le vescicole contengono il segnale chimico (neurotrasmettitore)


§  Lo spazio fra la membrana pre-sinaptica e quella post-sinaptica è detto fessura sinaptica

§  Il trasferimento di informazione da un neurone all’altro è detto trasmissione sinaptica

Il neurone I dendriti

§  I dendriti sono l’apparato per la ricezione delle informazioni

§  L’insieme dei dendriti di un singolo neurone è detto albero dendritico e ciascun ramo è detto ramo dendritico

§  Il citoplasma dei dendriti è simile a quello dell’assone, con elementi del citoscheletro e mitocondri

dendriti (dal greco δένδρον dendron, "albero")

Il neurone I dendriti

§  I dendriti sono coperti di migliaia di sinapsi (in corrispondenza delle spine dendritiche)

§  La membrana dendritica al di sotto della sinapsi è detta membrana post-sinaptica e possiede molte proteine di membrana (recettori) che percepiscono il neurotrasmettitore nello spazio intersinaptico

Metodo di Golgi

L’impregnazione secondo

Golgi mette in evidenza sui

dendriti la presenza di

spine, che rappresentano

una indicazione della

presenza di sinapsi sui

prolungamenti nervosi

LE CELLULE GLIALI Cellule e comportamento

Cellule gliali Aspetti generali

§  Le cellule gliali (dette anche neurogliali o glia) sono molto più numerose dei neuroni (da 10 a 50 volte)

§  Circondano i corpi cellulari, gli assoni e i dendriti dei neuroni §  Non sono direttamente coinvolte nell’elaborazione

dell’informazione, ma sono cruciali per §  mantenere costante l’ambiente ionico dei neuroni §  modulare la velocità del potenziale d’azione §  modulare l’attività sinaptica attraverso il controllo della

riassunzione dei neurotrasmettitori

Cellule gliali Funzioni

Svolgono almeno 8 funzioni vitali:

1.  Fungono da elementi di sostegno dei neuroni dando forma e struttura al sistema nervoso. Contribuiscono a separare, o anche isolare, particolari gruppi di neuroni e di terminazioni nervose

2.  Danno origine alla mielina: la guaina isolante che ricopre gli assoni delle cellule nervose

3.  Possono avere funzione fagocitaria: rimuovono frammenti cellulari (es., derivati da lesione o morte di neuroni)


Svolgono almeno 8 funzioni vitali (segue):

4.  Svolgono funzioni di manutenzione che assicurano la migliore efficienza ai meccanismi di trasmissione dei segnali nervosi (es. ricaptano i neurotrasmettitori)

5.  Possono guidare la migrazione dei neuroni e dirigono la crescita degli assoni durante lo sviluppo del sistema nervoso

6.  Possono attivamente regolare le proprietà delle terminazioni presinaptiche (es. nella giunzione neuromuscolare dei vertebrati)


Svolgono ameno 8 funzioni vitali:

7.  Alcune cellule gliali (astrociti) contribuiscono a formare una barriera impermeabile attorno ai capillari ed alle vene cerebrali (barriera emato-encefalica)

8.  Alcune cellule gliali sembrano liberare fattori di crescita o possono svolgere una funzione nutritiva per le cellule nervose

Cellule gliali Classificazione

Le cellule gliali si dividono in §  Microglia: costituita da elementi fagocitari che si

mobilitano in seguito a lesioni, infezioni ed altri disturbi. §  Macroglia: costituita da tre tipologie predominanti nel

sistema nervoso dei vertebrati: gli astrociti, gli oligodendrociti, e le cellulle di Schwann


Le cellule microgliali §  Sono considerate soprattutto cellule spazzino, che rimuovono

frammenti cellulari derivati da un danno cerebrale o dal normale ricambio cellulare

§  Rilasciano inoltre molecole segnale che possono modulare l’infiammazione locale e influenzare la sopravvivenza o la morte cellulare


Gli astrociti §  Sono le cellule gliali più

numerose, sono limitate al SNC, hanno elaborate ramificazioni che conferiscono loro un aspetto a forma di stella

§  Hanno primariamente una funzione di sostegno


Gli astrociti §  Le espansioni terminali

contribuiscono anche a formare la barriera emato-encefalica

§  Le espansioni terminali potrebbero inoltre svolgere una funzione nutritiva per i neuroni


Gli astrociti §  Contribuiscono a

mantenere normale la concentrazione di potassio negli spazi intercellulari che separano i neuroni, perché sono altamente permeabili a questi ioni

§  Infine, ricaptano i neurotrasmettitori liberati dalle terminazioni sinaptiche


Gli oligodendrociti §  presenti nel SNC creano

attorno ad alcuni assoni un rivestimento laminare lipidico detto mielina

§  Notate che nel SNP la mielina è invece fornita dalle cellule di Schwann

Cellule ependimali

§  Oltre ai neuroni ed alla glia il cervello contiene §  Cellule ependimali, che forniscono il rivestimento dei

ventricoli del cervello e giocano un ruolo importante nelle migrazioni cellulari durante lo sviluppo cerebrale

§  Cellule delle arterie, delle vene e dei capillari

Cells and behavior

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