15/06/11

1

基礎生物学 I

後半 (7) 生命の起源と進化 (8) 進化説と進化の証拠 (9) 生物多様性 (10) 動物の多様性・植物の多様性 (11) 生物地理学 (12) 人類学

担当：渡辺勝敏（理・動物生態） (11) 生物地理学　　生物の分布に関する分野

生物は空間的な広がりをもって存在している

(地理)分布 Geographic distribution, range Spatial distribution .....

生物地理学：なぜその生物種がそこにいるのか ある地域の生物群集はどのように 　決まっているのか 分布と種の変異・分化

例えば．． 有袋類（ほ乳綱）は，現在，主に オーストラリア周辺でしか繁栄していないが．．． それはなぜか？ もともとなのか？　 　　　　　いつどこで生まれた？ 　　　　　 　　　　　　　　などなど．．．

カラシン目

デンキウナギ目 ナマズ目

コイ目 淡水魚の一大グループ（骨鰾類）の分布

生物地理分布のパターン 進化学の誕生にも貢献（e.g., 種の地理的変異） ・・・Darwin, Wallace さまざまな生物群で地域間におおよそ 一致した種組成の類似性/非類似性が 存在する（動物相 fauna；植物相 flora）

地域固有生物群（Endemic...）の存在

生物地理区 Biogeographic Realm

植物地理区 　気候区（温度・湿度）とよく対応

ツンドラ 低木林 草原 亜寒帯林 砂漠 山地

熱帯雨林 温帯常緑樹林 温帯落葉樹林 氷雪

15/06/11

2

植物地理区 　気候区（温度・湿度）とよく対応

Wallace の動物地理区

例：分布境界線（東南アジア島嶼域）

動物群により，詳細な境界はさまざまに異なる

日本周辺の 分布境界線

生物の地理分布の線引き 　　　　（生物地理区）

生物の地理分布のプロセス

生物の地理分布のプロセス

分散と分断を系統発生的スケールで 繰り返しながら，現在の分布・生物群集は 形成されてきたと考えられる．

分散 dispersal 　生物は，それぞれ移動が可能な範囲を 　様々なスピードで広がる． 分断 vicariance 　いったん広がった分布が地理的隔離に 　より移動ができなくなると（分断）， 　地域間で徐々に分化が起こる．

×

15/06/11

3

歴史生物地理的プロセス 時間スケール（年）

10≥8 107 106 105 104 103

分

断

分

断

分断

生態生物地理的 　　　プロセス

大陸移動

第四紀の気候変動 　海進・海退

種分化 ～ 科，属　～ 種内集団構造

地殻・造山運動 後氷期

生物地理の時空間スケール

ü  歴史生物地理：数億～数千年 大陸移動，海水面変動，造山活動

ü  生態生物地理：数千～数年（主に後氷期）　 移動分散，種間相互作用，生息場所

歴史生物地理 Historical Biogeography

プレート テクトニクス 大陸移動

http://www.youtube.com/watch?v=4OfxIBL9lFM

プレート テクトニクス 大陸移動説

超大陸 パンゲア （古生代後期～ 　　中生代初期）

大陸に乗った生物の分布 　例：シクリッド（カワスズメ）科魚類 　　　　　　　　　　　̶ ゴンドワナ型分布

15/06/11

4

例：シクリッド（カワスズメ）科魚類

ゴンドワナ大陸

インド

南米 アフリカ

インド産シクリッド

中南米産シクリッド アフリカ産シクリッド

系統進化 1.5億年前

1億年前

例：骨鰾類（淡水魚） カラシン目

デンキウナギ目 ナマズ目

コイ目

デ ナ

コ

カ

コ コ

ナ

ナ カ

カ デ カラシン目

デンキウナギ目

ナマズ目

コイ目

Saitoh et al. (2003)

シーラカンス（総鰭類）���約４億年前に出現した「生きた化石」

Latimeria chalumnae Smith, 1939

L. menadoensisPouyaud et al., 1999

Inoue et al. (2005)

mtDNA全塩基配列を 用いた 魚類の大系統と シーラカンス2種の 分岐年代

3500万年

例：琉球列島におけるトカゲ属� 例：ニホントカゲ類の分化�Okamoto  and  Hikida  (2012:  Zootaxa)

h5p://www.nies.go.jp/biology/research/pu/2012/1208.html

P. japonicus

P. latiscutatus

Plestiodon finitimus

15/06/11

5

歴史生物地理学 Ø  生物の種分化，亜種分化が起こる 時空間スケール

生物群の系統類縁関係をベースにした 歴史推定が，有効かつ必要

Ø  分布域の種（集団）間比較

系統推定法

形態その他のマクロな形質 データ源

分子マーカー， 特にDNA塩基配列情報

推定方法 分類専門家の経験とイメージ

統計学的な（分子）系統樹の 推定

統計学的な系統樹の推定 手持ちのデータ（形態，分子ほか）から， ある基準に最も適合する系統樹を探し出す

・進化距離に基づくクラスター分析 　　進化距離・・・様々な分子進化モデルに基づく遺伝距離

クラスター分析・・・近隣結合（NJ）法，UPGMA法

・最適基準に基づく樹形探索 ü 最大節約（MP）法・・・形質の変化回数が最小な樹形 ü 最尤（ML）法・・・分子進化モデルのもとで最も起こり 　　　　　　　　　　　　　　やすい樹形 ü  ベイズ法・・・事後確率の最大な樹形（MLと似ている）

最大節約法（分岐解析）の概要 データ 11111111　 123456789012345678　　 種A　aactgattgacacgatgc 種B　aattgattgacgcgatgc種C　aactgatcggtgcgatgc種X　acctaatcggcgcgaccc

X A B C X A B C

10回変化 8回変化

分子進化モデル

塩基置換の相対速度

A G

C T

πAC πGT πCG

πAT

πAG

πCT

プリン

ピリミジン

6パラメータの 推移行列

GTRモデル General Time Reversible Model

+ 塩基サイト間の置換速度のばらつき：Γ（ガンマ）分布 　不変塩基サイトの割合：I 　領域間で複数のモデル・パラメータ：P

GTR＋Γ＋I＋P モデル・ファミリー 地理的分断と系統樹

A B

C x2

y1

y2

x2 y1 y2 A B C

地理的 障壁

x

x1 y

（分子系統樹）

x

A B x1 y

時間

地質学から の証拠

分断

分断

15/06/11

6

歴史生物地理

（分子）系統学の発展によって，種間あるいは 集団間の系統樹を基礎とした，生物相の歴史的 理解のための研究が，近年非常に盛んに行われ ている．

生物多様性の歴史的理解

系統生物地理，分断生物地理， 汎生物地理，系統地理．．．

ある地域の生物相は非常に古い歴史と， より最近の歴史の両方の影響を受けている... 例）南アメリカ 　(1) 中生代初期のゴンドワナ大陸の生物相の生き残り： 　　　　肺魚，コモリガエル，植物・昆虫の多くの科 　(2) 大陸移動により隔離されてから，そこで起源・分化した 　　　　現地性のグループ：アリドリ，貧歯類（アリクイ） 　(3) 第三紀中期に北米から祖先が入り，分化したグループ： 　　　　キヌゲネズミ類 　(4) 第四紀に北米から入ったもの：クーガー 　(5) 有史時代に入って進入してきたもの：アマサギ

歴史生物地理的プロセス 時間スケール（年）

10≥8 107 106 105 104 103

分

断

分

断

分断

生態生物地理的 　　　プロセス

大陸移動

第四紀の気候変動 　海進・海退

種分化 ～ 属　　～ 種内集団構造

地殻・造山運動

生態生物地理 Ecological Biogeography

Ø  種分化が起こるよりも小さい時空間　　スケール Ø  生物の分散や種間相互作用の効果が　　重要

衣・食・住・対人関係 X 同種個体間・異種個体間

種数-面積曲線

15/06/11

7

種数-面積曲線-2 MacArthur & Wilsonモデル

島の生物種数の平衡的決定（面積と移住／絶滅）

大　陸

島

MacArthur & Wilsonモデル 島の生物種数の平衡的決定（面積と移住／絶滅）

移住率 絶滅率

定住種数

率 率

近い島

遠い島

小さい島

大きい島

定住種数

近くて大きい島 遠くて小さい島

平衡種数

“島”：一般的な生物の分布…メタ個体群 大陸ー島構造 （ソース・シンク）

島構造 1次元飛び石構造

2次元飛び石(格子)構造 一般的なメタ個体群構造

生態的時間スケール（生態生物地理）においても，分布決定において歴史的要因が重要

共存的な種間関係の成立の可否

外来種問題 ･･･ ある種の「実験」生物地理学 　ブラックバスによる在来淡水群集の破壊 　　　　　　マングース，イエネコによる 　　　　　　　　ヤンバルクイナの食害

15/06/11

8

本日のごく（おおざっぱな）まとめ 生物地理学 ・生物相の違いや固有種の存在により， 　　生物地理区が認識されてきた ・時空間スケールによって，生物の分布の説明 　　原理が異なる（歴史生物地理 vs 生態生物地理） ・歴史生物地理には系統類縁関係の情報が必要 ・生態生物地理から，種数-面積曲線など生物 　　多様性の概略や分布域形成の生態学的過程を 　　知る手がかりが得られる ・外来種問題は群集の歴史性に基づく

次回（来週） 　（12）人類学