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Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2007, 24: 426-441
Caracterización morfológica de semillas de algunasespecies de los géneros Cassia L. y Senna Mill.
(Leguminosae Juss.)
Seeds morphological characterization of some species ofCassia L. and Senna Mill. (Leguminosae Juss.) genre
P. Ubiergo1 y M. Lapp2
1Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Jardín Botánico deCaracas, Universidad Central de Venezuela, Av. Salvador Allende.Caracas 1010-A. Aptdo. 2156. Venezuela.2Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía, Insti-tuto de Botánica Agrícola. Maracay (2101). Estado Aragua. Aptdo.4579. Venezuela.
Resumen
Se estudió la morfología de semillas de las especies Cassia fistula, C.grandis, C. moschata, Senna atomaria, S. bicapsularis y S. pallida,(Caesalpinioideae-Leguminosae), presentes en el Jardín Botánico Universita-rio Maracay (JABUM), Venezuela. Las semillas fueron seleccionadas de la co-lección existente en el Laboratorio de Semillas perteneciente al JABUM y dematerial fresco de dicho jardín. Las observaciones se realizaron mediante eluso de lupa estereoscópica en el laboratorio. Para la caracterización morfológicase utilizaron 10 semillas por especie; se determinó el tamaño, el color, la forma,la posición del hilo y micrópilo, la presencia de pleurograma, y se describieronlos cotiledones en sección transversal de la semilla. Las semillas de Cassiapresentaron mayor tamaño en comparación con las semillas de Senna, mos-trando formas ovoide como C. fistula y ovoides a elípticas como C. grandis y C.moschata, además muestran hilo y micrópilo apical, rafe en posición ventral ypleurograma ausente; las semillas de Senna presentaron forma oblonga comoS. atomaria, semielíptica, ovoide como S. bicapsularis y oblonga, semicuadradacomo S. pallida, además muestran hilo y micrópilo en posición subapical, rafeen posición lateral y pleurograma sólo en S. atomaria y S. bicapsularis. Losresultados indican la importancia de incorporar y utilizar los caracteres de lassemillas en los estudios botánicos para contribuir a la resolución de problemastaxonómicos.Palabras clave: Cassia, Senna, Leguminosae, morfología, semillas, Venezuela.
Recibido el 15-2-2006 � Aceptado el 16-1-2007Autor de correspondencia e-mail: [email protected]; [email protected]
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Abstract
Seeds morphology of the species C. grandis, C. moschata, Senna atomaria,S. bicapsularis and S. pallida, (Caesalpinioideae-Leguminosae), present in theJardín Botanico Universitario de Maracay (JABUM), Venezuela, was studied.Seeds were selected from the existent collection in the Laboratory of Seedsbelonging to the JABUM and of fresh material of this garden. Observationswere made at the stereoscopic microscopic in the laboratory. For themorphological characterization 10 seeds were used by species; size, color, forms,position of the filament and micropyle, pleurogram presence, were determined;cotyledons in traverse section of the seed were also determined. Seeds of Cassiapresented a bigger size compared with Senna, that showed ovoid shape like C.fistula and ovoid to elliptical like C. grandis and C. moschata shape, also thefilament and the apical micropyle, raphe in ventral position and absentpleurogram; seeds of Senna presented form oblong like S. atomaria, semielliptical, ovoid like S. bicapsularis and oblong, semi square like S. pallida,filament and micropyle in position sub apical, raphe in lateral position andonly pleurogram in S. atomaria and S. bicapsularis. Results indicate theimportance of using seeds characters in the botanical studies to contribute tothe resolution of taxonomy problems.Key words: Cassia, Senna, Leguminosae, morphology, seeds, Venezuela.
Introducción
La familia Leguminosae Juss. esla tercera más grande de lasAngiospermae después de lasOrchidaceae y las Compositae. Agru-pa aproximadamente 18.000 especiesy 650 géneros (17, 21, 23). Desde elpunto de vista agronómico esta fami-lia resulta de gran importancia por lasespecies útiles y sus propiedades parala fijación del nitrógeno atmosférico,razón por la que su conocimiento esfundamental para encarar investiga-ciones científicas relacionadas con laagricultura y la conservación de lariqueza del suelo (7).
De Candolle (10) dando granimportancia a los caracteres de lassemillas, realiza una divisiónbipartita de la familia Leguminosae,
Introduction
The Leguminosae Juss. family,is the third one bigger ofAngiospermae after Orchidaceae andCompositae. Is formed by 18000species and 650 genus approximately(17, 21, 23). From the agronomicalpoint of view, this family results ofhigh importance for the useful speciesand its properties for the atmosphericnitrogen fixation, so its knowing isbasic for carrying scientific researchesrelated to agriculture andconservation of soil richness (7).
De Candolle (10) by giving highimportance to seeds character makesa bipartite division of the Leguminosaefamily, by separating it through theembryo curvature into two sub orders:Curvembriae –those of curve embryo-
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separándola por la curvatura del em-brión en dos subórdenes;Curvembriae, las de embrión curvo,como las Papilionoideae yRectembriae, a las de embrión rectocomo las Caesalpinioideae yMimosoideae. Posteriormente,Capitaine (8), estudia las semillas deLeguminosae, sin embargo se limitaal estudio de la morfología externa,indicando la importancia de estos es-tudios para la taxonomía de la fami-lia. De igual manera, Boelcke (5), através de la morfología externa desemillas, realiza un trabajo con lasespecies de Mimosoideae yCaesalpinioideae de Argentina.
Por otra parte, Corner (9), basa-do en el estudio de semillas, reorga-niza el grupo de Leguminosae en cua-tro subfamilias Mimosoideae,Caesalpinioideae, Papilionoideae ySwartzioideae; además señala, que laestructura de la semilla es la basepara la clasificación de Leguminosae.
Algunas características de lasemilla han sido de gran utilidad parala división taxonómica de la familia,entre las que se destacan: presenciade pleurograma en las Mimosoideaey en algunas Caesalpinioideae (5, 11,13), y posición del hilo ubicado en unaextremidad en semillas deCaesalpinioideae al igual que en lasMimosoideae (7, 13).
En Venezuela, se han realizadovarios estudios de gran importanciacon semillas de Leguminosae. Bravato(6) estudia un gran número de espe-cies de Mimosoideae basado en lamorfología de frutos y semillas, sepa-rando con estas características losgéneros presentes en el país; de igualmanera Escala (11), a través de un
like the Papilionoideae andRectembriae –those of straightembryo- like Caesalpinioideae andMimosoideae. After, Capitaine (8),study the Leguminosae seeds, howeverhe limits to the external morphologystudy, by indicating importance ofthese studies for the family taxonomy.In the same way, Boelcke (5), throughthe seed external morphology, makesa research with Mimosoideae andCaesalpinioideae species of Argentina.
On the other hand, Corner (9),based on the seed study, reorganizethe Leguminosae group in four subfamilies: Mimosoideae,Caesalpinioideae, Papilionoideae andSwartzioideae; also, he said that thestructure seed is the base for theLeguminosae classification.
Some seed characetristics havebeen useful for the taxonomic divisionof family, it can be detached:pleurogram presence in Mimosoideaeand in some Caesalpinioideae (5, 11,13), and the filament position locatedin a extremity in seeds ofCaesalpinioideae, so in theMimosoideae (7, 13).
Several studies of highimportance have been carried out inVenezuela with Leguminosae.Bravato (6) studies a high number ofMimosoideae species based on fruitsand seeds morphology, by separatingwith these characteristics the genrepresents in country; in the same way,Escala (11), through a morphanatomy study, describes fruits andseeds of Leguminosae speciespresents in the Central High Flats ofcountry.
In the same way, studies aboutdifferent botanical families establish
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estudio morfoanatómico, describe losfrutos y semillas de las especies deLeguminosae presentes en los altosLlanos Centrales del país.
De igual manera, estudios endiferentes familias botánicas señalanla importancia de las característicasde las semillas para la identificación,clasificación taxonómica, y estudiosfilogenéticos (18, 20, 22).
Por otra parte, algunos génerosde Leguminosae han presentado cam-bios en su posición taxonómica, entrelos que se destaca el género Cassia L.originalmente considerado como unode los más numerosos y naturales delas Leguminosae (4). Asimismo, deeste género Cassia fueron segregadoslos géneros Senna Mill. yChamaecrista Moench, los cuales enconjunto forman actualmente lasubtribu Cassiinae, perteneciente a latribu Cassieae de la subfamiliaCaesalpinioideae (14, 15).
Actualmente, Cassia presenta30 especies distribuidas en elcircumtrópico (2). En Venezuela sólose señalan cuatro especies: Cassiacowanii H.S. Irwin & Barneby, Cassiafastuosa Willd. ex Benth., C. grandisL. f. y Cassia moschata Kunth (2), quese caracterizan por ser árboles de grantamaño, sin nectarios extraflorales,las flores con androceo formado contres estambres abaxiales, alargadosy curvos, y otros cortos y rectos; laslegumbres son alargadas, carnosas,teretes, comprimidas e indehiscentesy semillas sin pleurograma (14, 15).
Por su parte, el género SennaMill. presenta 260 especies en el mun-do y 40 especies en Venezuela (3). Estegénero a diferencia de Cassia se dis-tingue por su diversidad en los
the importance of seed characteristicsfor the identification, taxonomicclassification and phylo geneticstudies (18, 20, 22).
On the other hand, someLeguminosae genus have showschanges in its economical position,among them Cassia L. genusdetaches, originally it was consideredlike one of more numerous andnaturals of Leguminosae (4).Likewise, from Cassia genus it wassegregated Senna Mill. andChamaecrista Moench genre, whichin conjunction forms the Cassiinaesub tribe belongs to Cassieae tribe, ofCaesalpinioideae sub family (14, 15).
Nowadays, Cassia presents 30species distributed in the circumtropic(2). In Venezuela tour species arecited: Cassia cowanii H.S. Irwin &Barneby, Cassia fastuosa Willd. exBenth., C. grandis L. f. and Cassiamoschata Kunth (2), that arecharacterized by being trees of highsize, without extra flowering nectar,flowers with formed androceium withthree abaxial, enlarged and curvesstamens and other short andstraights; legumes are enlarged,fleshy, teretes, comprises andindehiscent and seeds withpleurogram (14, 15).
Senna Mill. Genus presents 260species around the world and 40species in Venezuela (3). This genusis distinguished by its diversity inbiotypes contrary to Cassia, in whereit is possible to find trees and grasses;its species are characterized byhaving extra flower nectar, flowerspresents androceium with straightsand shorts stamens, legumes are flat-comprises and dehiscent and
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biotipos, donde se pueden encontrardesde árboles hasta hierbas; sus es-pecies se caracterizan por poseernectarios extraflorales, las flores pre-sentan androceo con estambres rec-tos y cortos, las legumbres son plano-comprimidas y dehiscentes, y poseesemillas generalmente conpleurograma (15, 16).
En Venezuela, algunas especiesde los géneros Cassia y Senna presen-tan frutos apetecidos por el ganado (1,24). Además, son de importancia comoplantas productoras de sustanciasmedicinales, y por su uso ornamentalen parques y plazas; de igual mane-ra, pueden ser utilizadas como barre-ras vivas y sombra en viveros de al-gunos cultivos comerciales (16, 25).
La familia Leguminosae consti-tuye uno de los grupos naturales másdominantes de plantas en Venezuela,con una gran uniformidad en sus es-tructuras, algunas veces difíciles deseparar en el ámbito genérico, por talrazón, el estudio de las semillas pue-de ser de gran utilidad para la sepa-ración taxonómica de especies. Basa-do en esto, se realizó la caracteriza-ción morfológica de semillas de algu-nas especies de los géneros Cassia ySenna (Leguminosae), de manera deestablecer posibles caracteres diag-nósticos de valor taxonómico, ademásde aportar nuevos conocimientos so-bre la morfología de semillas de árbo-les pertenecientes a esta familia enVenezuela.
Materiales y métodos
Las semillas fueron selecciona-das de la colección existente en el La-boratorio de Semillas del Jardín Bo-
possesses seeds generally withoutpleurogram (15, 16).
In Venezuela, some species ofCassia and Senna present fruits likedby cattle (1, 24). Besides areimportant like plants producer ofmedicinal substances and for its or-namental use in parks and square; so,they can be used like alive wall andshade in nurseries of somecommercial crops (16, 25).
Leguminosae family constitutesone of natural groups more dominantof plants in Venezuela, with a highuniformity in its structures,sometimes difficult of separating inthe generic field, so, seeds study couldbe useful for the taxonomic separationof species. Based on this, the seedmorphological characterization ofsome species of Cassia and Senna(Leguminosae) was accomplished, forestablishing possible diagnosischaracters of taxonomical value,besides of contributing with newknowledges about the seedsmorphology of trees belongs to thisfamily in Venezuela.
Materials and methods
Seeds were selected from thecollection of the Seeds Laboratory ofthe Jardin Botanico UniversitarioMaracay (JABUM) of the AgronomyFaculty, belonging to the UniversidadCentral de Venezuela, so fresh mate-rial of that species. Cassia fistula L.,C. grandis L. f., C. moschata Kunth,Senna atomaria (L.) H.S. Irwin &Barneby, S. bicapsularis (L.) Roxb.and S. pallida (Vahl) H.S. Irwin &Barneby were used.
Seed extraction was
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tánico Universitario Maracay(JABUM) de la Facultad de Agrono-mía de la Universidad Central de Ve-nezuela, así como de material frescode las especies que se encuentran endicho jardín. Se utilizaron las siguien-tes especies: Cassia fistula L., C.grandis L. f., C. moschata Kunth,Senna atomaria (L.) H.S. Irwin &Barneby, S. bicapsularis (L.) Roxb. yS. pallida (Vahl) H.S. Irwin &Barneby.
Se realizó la extracción de semi-llas a partir de los frutos recolecta-dos, las cuales se lavaron y colocaronsobre papel absorbente. El secado secomplementó con estufa a una tem-peratura controlada de 42ºC, por unperíodo de 12 horas aproximadamen-te. Posteriormente se almacenaron enfrascos plásticos opacos y se refrige-raron en una cava a una temperatu-ra entre 8 y 10ºC.
Las observaciones se realizaronmediante el uso de microscopioestereoscópico (25X) en el laboratorio.Para la caracterización de las semi-llas, se utilizaron 10 semillas por es-pecie de diferentes individuos, estu-diando las características cualitativasy cuantitativas. Se midió el ancho,largo y espesor expresado en milíme-tros. Para la forma, posición del hiloy micrópilo, presencia de arilo, posi-ción del rafe y características de lacubierta seminal, se utilizó la termi-nología y el modelo de formas adopta-do por Bravato (6). Para la descrip-ción de los cotiledones en seccióntransversal, se siguió la metodologíaempleada por Boelcke (5) y para elcolor, se utilizó la carta de colores"Methuen Handbook of Colour" deKonerup & Wanscher (19). Asimismo,
accomplished from selected fruitswhich were cleaned and placed onabsorbent paper. Dry was completedin a furnace at a concentratetemperature of 42ºC during a 12 hoursperiod approximately. After theywere stored in opaque plastic flasksand were refrigerated in a digging ata temperature between 8 and 10ºC.
Observations were carried outthrough the use of electron microscopy(25X) at the laboratory. For the seedscharacterization, 10 seeds per specieof different individuals, by studyingthe qualitative and quantitativecharacteristics. Width, long andthickness were measured andexpressed in millimeters. For shape,filament position and micropyle, seedcoat presence, raphe position andseminal cover characteristics,terminology and shapes model adoptedby Bravato (6) was used. Forcotyledons description in transversalsection, Boelcke (5) methodology wasused and for color, the "MethuenHandbook of Colour" color chart ofKonerup & Wanscher (19) was used.Likewise, seed descriptions of eachspecie and corresponding illustrations,by establishing the characters studied.
Results and discussion
Table 1 shows the morphologicalcharacteristics of seeds of the studiedspecies, which are described asfollows:
Cassia fistula L.Common nane: "Stranger
Cañafistolo", "Cañafistola", "Lluvia deoro".
Seed showed a size of 8,3 to 9,5mm long, 6,9 to 7,7 mm wide and 3,2
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se realizaron las descripciones de lassemillas de cada especie, y las ilus-traciones correspondientes, señalan-do los caracteres estudiados.
Resultados y discusión
El cuadro 1 presenta las carac-terísticas morfológicas de las semillasde las especies estudiadas, las cualesse describen a continuación:
Cassia fistula L.Nombre común: "Cañafístolo
extranjero", "Cañafístola", "Lluvia deoro".
La semilla presentó un tamañode 8,3 a 9,5 mm de largo, 6,9 a 7,7mm de ancho y 3,2 a 4,6 mm de espe-sor; y una masa individual de 0,14 a0,23 mg. Forma ovoide, caras ligera-mente aplanadas, bordes redondea-dos. Hilo elíptico y en posición apicalal igual que el micrópilo. Rafe marrónóxido, ubicado en una sola cara, ven-tral, alargado desde el extremo hilarhasta el extremo calazal. Cubiertaseminal marrón de otoño más oscurohacia el centro de la semilla, ligera-mente rugosa, brillante, de consisten-cia dura y pleurograma ausente.Cotiledones planos, amarillo nápolesclaro y dispuestos de manera oblicua(figura 1A).
Cassia grandis L. f.Nombre común: "Cañaflote",
"Cañafístolo burrero", "Marimari","Cañafístula grande", "Cañandonga".
La semilla presentó un tamañode 15,0 a 21,4 mm de largo, 10,8 a 12,3mm de ancho y 4,18 a 5,2 mm de es-pesor; y una masa individual de 0,58a 0,83 mg. Forma elíptica a ovoide,pocas veces orbicular, caras aplana-
to 4,6 mm thickness; and an indivi-dual of 0,14 to 0,23 mg. Ovoid shape,sides lightly plain, rounded edges.Elliptic filament at apical position justlike micropyle. Raphe brown oxide,located in one side, ventral, enlargedfrom the filament extreme to thechalaza extreme. Seminal coverautumn brown darker to the seed cen-tre lightly roughed, brilliant, of a hardconsistence and absent pleurogram.Plain cotyledons, clear Naples yellowdisposed in an oblique way (figura1A).
Cassia grandis L. f.Common name: "Cañaflote",
"Cañafistolo burrero", "Marimari","Big Cañafístula", "Cañandonga".
Seed showed a size of 15,0 to21,4 mm long, 10,8 to 12,3 mm wideof 4,18 to 5,2 mm thickness; and anindividual mass of 0,58 to 0,83 mg.Elliptic to ovoid, sometimes orbicular,plain sides, enlarged and roundededges. Ovoid filament at apicalposition just like in micropyle. Rapheautumn brown, located in one side,ventral, enlarged from filament extre-me to the chalaza extreme. Seminalcover clear cinnamon brown, lightlyroughed, opaque, of hard consistentand absent pleurogramous. Plaincotyledons, clear yellow amberdisposed in an oblique way (figure 1B).
Cassia moschata KunthCommon name: "Cañafistolo
llanero".Seed showed a size of 7,2 to 8,2
mm long, 5,0 to 5,9 mm wide and 3,2to 3,9 mm thickness; and an individualmass of 0,09 to 0,12 mg. Elliptic shapewith both extremes rounded, convexsides, rounded edges. Elliptic filament
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das, bordes alargados y redondeados.Hilo ovoide y en posición apical aligual que el micrópilo. Rafe marrónotoño, ubicado en una sola cara, ven-tral, alargado desde el extremo hilarhasta el extremo calazal. Cubiertaseminal marrón canela claro, ligera-mente rugosa, opaca, de consistenciadura y pleurograma ausente.Cotiledones planos, amarillo ambarclaro y dispuestos de manera oblicua(figura 1B).
Cassia moschata KunthNombre común: "Cañafístolo
llanero".La semilla presentó un tamaño
de 7,2 a 8,2 mm de largo, 5,0 a 5,9mm de ancho y 3,2 a 3,9 mm de espe-sor; y una masa individual de 0,09 a0,12 mg. Forma elíptica con ambosextremos redondeados, caras con-vexas, bordes redondeados. Hilo elíp-tico y en posición apical al igual queel micrópilo. Rafe marrón coñac oscu-ro, bien diferenciado por una cara, aveces por ambas caras, ventral, alar-gado desde el extremo hilar hacia elextremo calazal. Cubierta seminalmarrón coñac, lisa, brillante, de con-sistencia dura y pleurograma ausen-te. Cotiledones planos, amarillo cana-rio oscuros y dispuestos de maneraoblicua (figura 1C).
Senna atomaria (L.) H.S.Irwin & Barneby
Nombre común: "Brusca Ma-cho", "Brusco", "Carángano","Platanillo", "Mote extranjero","Mucuteno extranjero", "Mora".
La semilla presentó un tamañode 4,82 a 5,5 mm de largo, 3,3 a 4,06mm de ancho y 1,7 a 2,16 mm de es-pesor; y una masa individual de 0,01
in apical position just like micropyle.Dark brandy brown raphe, welldifferenced by one side, sometimes byboth, ventral, enlarged from thefilament extreme to the chalaza.Seminal cover brandy brown, smooth,brilliant, of a hard consistent andabsent pleurograma. Plain cotyledons,dark canary yellow disposed in anoblique way (figura 1C).
Senna atomaria (L.) H.S.Irwin & Barneby
Common name: "Brusca Ma-cho", "Brusco", "Carangano","Platanillo", "stranger Mote","stranger Mucuteno", "Mora".
Seed showed a size of 4,82 to 5,5mm long, 3,3 to 4,06 mm wide and 1,7a 2,16 mm thickness; and an indivi-dual mass of 0,01 to 0,03 mg. Oblongshape to orbicular, plain sides,rounded edges with the filament ex-treme pointed extremes. Ovoidfilament at apical position just like themicropyle. Brown blackish and late-ral raphe. Chocolate brown, smooth,lightly brilliant, of a hard consistenceseminal cover. Closed and semi cir-cular pleurogram with transversallines. Plain cotyledons of dark canaryyellow disposed in a straight way. (fi-gure 2A).
Senna bicapsularis (L.)Roxb.
Common name: "Chiquichiqui","Chiqui - chique", "Cachimbo","Chikichiki", "Chique chique".
Seed showed a size of 4,2 a 5,36mm long, 2,9 to 3,7 mm wide and 2,0to 2,4 mm thickness; and an individualmass of 0,01 to 0,03 mg. Semi ellipticor ovoid shape, convex sides, roundededges, with the pointed filament extre-
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Figura 1. Semillas (a. vista frontal, mostrando rafe; b. vista apical,mostrando el hilo y micrópilo; c. sección transversal,mostrando los cotiledones): A) Cassia fistula, B) C. grandis,C) C. moschata.
Figure 1. Seeds (a. Front view, by showing rafe; b. Apical view, byshowing the filament and the micropyle; c.transversalsection by showing cotyledons): A) Cassia fistula , B) C.grandis, C) C. moschata.
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a 0,03 mg. Forma oblonga a orbicular,caras aplanadas, bordes redondeados,con el extremo hilar puntiagudo. Hiloovoide y en posición subapical al igualque el micrópilo. Rafe marrón negruz-co y lateral. Cubierta seminal marrónchocolate, lisa, ligeramente brillante,de consistencia dura; pleurogramacerrado, semicircular, con líneastransversales. Cotiledones planos,amarillo canario oscuros y dispuestosde manera recta (figura 2A).
Senna bicapsularis (L.)Roxb.
Nombre común: "Chiquichiqui","Chiqui - chique", "Cachimbo","Chikichiki", "Chique chique".
La semilla presentó un tamañode 4,2 a 5,36 mm de largo, 2,9 a 3,7mm de ancho y 2,0 a 2,4 mm de espe-sor; y una masa individual de 0,01 a0,03 mg. Forma semielíptica a ovoi-de, caras convexas, bordes redondea-dos, con el extremo hilar puntiagudo.Hilo elíptico y en posición subapicalal igual que el micrópilo. Rafe marrónsepia oscuro y lateral. Cubiertaseminal marrón sepia, lisa, brillante,de consistencia dura y pleurogramaausente. Cotiledones planos, verdeespinaca claros y dispuestos de ma-nera recta (figura 2B).
Senna pallida (Vahl) H.S.Irwin & Barneby
Nombre común: "Brusca".La semilla presentó un tamaño
de 1,9 a 2,4 mm de largo, 1,3 a 2,1mm de ancho y 0,9 a 1,2 mm de espe-sor; y una masa individual de 0,01 mg.Forma oblonga a cuadrada, a vecessubcuadrada, caras convexas ligera-mente aplanadas con superficie irre-gular, bordes subagudos, con el extre-mo hilar puntiagudo. Hilo ovoide y en
me. Elliptic filament in sub apicalposition just like the micropyle. Darksepia brown raphe and lateral. Sepiabrown, smooth, brilliant, of a hardconsistence and absent pleurogramseminal cover. Plain cotyledons, clearspinach green and disposed in astraight way. (figure 2B).
Senna pallida (Vahl) H.S.Irwin & Barneby
Common name: "Brusca".Seed showed a size of 1,9 to 2,4
mm long, 1,3 to 2,1 mm wide and 0,9to 1,2 mm thickness; and an indivi-dual mass of 0,01 mg. Oblong orsquare shape, sometimes sub square,convex sides lightly plain with irre-gular surface, sub acute edges, withpointed filament extreme. Ovoidfilament and in sub apical shape justlike the micropyle. Blackish-brownand lateral raphe. Burned brown,irregular, brilliant, of a hardconsistence, closed and circularpleurogram. Plain cotyledons, darkcanary yellow and disposed in astraight way. (figure 2C).
Seed morphological study insome species of Cassia and Sennagenre permitted to obtain differentialcharacters in relation to size, shape,thickness, raphe position, filamentand micropyle, seminal cover colorand cotyledons disposition.
Cassia seeds showed a highersize in relation to Senna species; beingC. grandis pre dominant, followed byC. fistula and C. moschata. Dataagreed with those mentioned byBoelcke (5), for the specie C. fistulaand by Flores et al. (12) for the specieC. grandis.
In Cassia species seeds showedfilament and micropyle in apical
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B
A
a
b
c
a
b
c
C
a
b
c
Figura 2. Semillas (a. vista frontal, mostrando el pleurograma; b. vistaapical, mostrando el rafe, hilo y micrópilo; c. seccióntransversal, mostrando cotiledones): A) Senna atomaria, B)S. bicapsularis, C) S. pallida.
Figure 2. Seeds (a. front view by showing the pleurogram; b. apex viewby showing the raphe, filament and micropyle; c. transversesection by showing cotyledons): A) Senna atomaria, B) S.bicapsularis, C) S. pallida.
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posición subapical al igual que elmicrópilo. Rafe marrón-negruzco ylateral. Cubierta seminal marrón que-mado, irregular, brillante, de consis-tencia dura; pleurograma cerrado ycircular. Cotiledones planos, amarillocanario oscuros y dispuestos de ma-nera recta (figura 2C).
El estudio morfológico de semi-llas en algunas especies de los géne-ros Cassia y Senna, permitió obtenercaracteres diferenciales, en cuanto atamaño, forma, espesor, posición delrafe, hilo y micrópilo, color de la cu-bierta seminal y disposición de loscotiledones.
Las semillas de Cassia presen-taron mayor tamaño en relación conlas especies de Senna; predominandoC. grandis seguida de C. fistula y C.moschata. Los datos coincidieron conlos señalados por Boelcke (5), para laespecie C. fistula y por Flores et al.(12) para la especie C. grandis.
En las especies de Cassia lassemillas presentaron hilo y micrópiloen posición apical; mientras que, lasespecies de Senna los presentaron enposición subapical. Boelcke (5) utili-zó estos caracteres para separar a tra-vés de una clave diagnóstica a la es-pecie C. fistula de S. bicapsularis.
Otra característica que revistiógran importancia fue el rafe, el cualconsistió en una marca exterior quecomenzó en el hilo y terminó en lacalaza, presente por uno de los bor-des, como en el caso de Senna ó por elcentro de la semilla, como se observóen las semillas de Cassia. De manerasimilar, a través de esta característi-ca, Boelcke (5) diferenció la especie C.
position whereas Senna speciesshowed them in sub apical position.Boelcke (5) used these characters forseparating a diagnose key to thespecie C. fistula of S. bicapsularis.
Other characteristic that gavehigh importance was raphe whichconsisted o fan exterior mass thatbegan at the filament and ended atthe chalaza, present by one of edgeslike in Senna case or by the centre ofseed, as it was observed in Cassiaseeds. In a similar way, through thischaracteristic, Boelcke (5)differentiated the specie C. fistulafrom several Leguminosae seeds.
Raphe position, filament andmicropyle were characters that couldbe of taxonomic relevance fordifferentiating some members in tribeCassineae, since these had a variationbetween both genre studied.
In the same way, it was observedthe presence of closed pleurogramonly in the species Senna pallida andS. atomaria. As Irwin and Barneby(15) statements, who use thischaracter for separating Senna genusfrom any member of Cassineae tribe.This character was considered of ahigh value by Boelcke (5), Corner (9),Escala (11) and Gunn (13), whoaffirmed the presence of thischaracteristic in some species of theCaesalpinioideae sub family, amongthese, some Senna species.
Cotyledons in embryo wereobserved oblique in Cassia specieswhereas in Senna were observedstraight, almost every species showedyellow cotyledons and only in S.bicapsularis were observed green.These characteristics of cotyledons
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fistula de varias semillas deLeguminosae.
La posición del rafe, hilo ymicrópilo fueron caracteres que po-drían ser de relevancia taxonómicapara diferenciar algunos miembros enla tribu Cassineae, ya que estos varia-ron entre los dos géneros estudiados.
De igual manera, se observó lapresencia de pleurograma cerradosólo en las especies Senna pallida yS. atomaria. Como lo señalan Irwin yBarneby (15), los cuales utilizan estecarácter para separar el género Sennade los demás miembros de la tribuCassineae. De igual manera, este ca-rácter fue considerado de gran valorpor Boelcke (5), Corner (9), Escala (11)y Gunn (13), los cuales señalaron lapresencia de ésta característica enalgunas especies de la subfamiliaCaesalpinioideae, entre estas algunasespecies de Senna.
Los cotiledones en el embrión seobservaron oblicuos en las especies deCassia; mientras que, en las de Sennase observaron rectos, casi todas lasespecies presentaron cotiledones ama-rillos y sólo en S. bicapsularis se ob-servaron verdes. Estas característicasde los cotiledones fueron más comu-nes encontrarlas en las Mimosoideaey Caesalpinioideae que en lasPapilionoideae (5, 11, 13).
Los resultados obtenidos indicanla importancia de utilizar las carac-terísticas morfológicas de las semillasen los estudios botánicos, pues, ade-más de contribuir a la resolución deproblemas taxonómicos, permitenobtener información de interés parala identificación en etapas tempranasde desarrollo de la planta.
were more commonly found in theMimosoideae and Caesalpinioideaethan in Papilionoideae (5, 11, 13).
Results obtained shows theimportance of using the morphologicalcharacteristics of seeds in thebotanical studies, so, resides ofcontributing to the taxonomicalproblems resolution permit to obtaininteresting information for theidentification at early stages of theplant development.
Conclusion
From the seed morphologicalstudy in some species, the Cassiaseeds showed high size in comparisonto Senna seeds, by showing ovoidshapes like C. fistula and ovoid toelliptic like C. grandis and C.moschata; Senna seeds showed oblongshape like S. atomaria, semi elliptic,ovoid like S. bicapsularis and oblong,semi square like S. pallida, besidesthey showed pleurogram only in S.atomaria and S. bicapsularis. Inrelation to the raphe, filament andmicropyle position and cotyledonsdisposition could be of taxonomicalimportance for differentiating somemembers of Cassineae tribe.Likewise, they give interestinformation for following taxonomicstudies of the Leguminosae family.
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Conclusión
El estudio morfológico de semi-llas en algunas especies, las semillasde Cassia presentaron mayor tama-
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ño en comparación con las semillas deSenna, mostrando formas ovoide comoC. fistula y ovoides a elípticas comoC. grandis y C. moschata; las semi-llas de Senna presentaron formaoblonga como S. atomaria,semielíptica, ovoide como S.bicapsularis y oblonga, semicuadradacomo S. pallida, además mostraronpleurograma sólo en S. atomaria y S.bicapsularis. En cuanto a la posicióndel rafe, hilo y micrópilo, y disposiciónde los cotiledones, podrían ser carac-teres de relevancia taxonómica paradiferenciar algunos miembros en latribu Cassineae. Asimismo aportaninformación de interés para posterio-res estudios taxonómicos de la fami-lia Leguminosae.
Literatura citada
1. Aristeguieta, L. 1973. Familias ygéneros de los Árboles deVenezuela. Instituto Botánico.Dirección de los RecursosNaturales Renovables. M. A. C.Caracas. 355 p.
2. Barneby, R. 1998a. Cassia L. p. 30-33.En: Steyermark J., P. Berry y B.Holst (Eds.). 1998. Flora of theVenezuelan Guayana. Vol. 4. Miss.Bot. Garden Press. St. Louis.
3. Barneby, R. 1998b. Senna Willd. p. 101-111. En: Steyermark J., P. Berryy B. Holst (Eds.). 1998. Flora of theVenezuelan Guayana. Vol. 4. Miss.Bot. Garden Press. St. Louis.
4. Bentham, G. 1875. Revision of thesuborder Mimoseae. Trans. Linn.Soc. London. 30:570-598.
5. Boelcke, O. 1946. Estudio morfológicode las semillas de LeguminosasMimosoideas y Caesalpinioideasde interés agronómico en laArgentina. Darwiniana. 7(2):240-317.
6. Bravato, M. 1974. Estudio morfológicode frutos y semillas de lasMimosoideae (Leguminosae) deVenezuela. Acta Bot. Venez. 9(1-4):317-361.
7. Burkart, A. 1952. Las LeguminosasArgentinas, silvestres ycultivadas. 2da edic. Edit. Acme,Agency. Ciencias Biológicas yAgronómicas. Argentina. 590 p.
8. Capitaine, L. 1912. Les graines desLégumineuses. Etude sur laMorphologie externe. Essaid’application a la systematique.Paris. Larose-Lechevalier. 455 p.
9. Corner, F. 1976. The Seeds ofdicotyledons. Cambridge UniversityPress. p: 161-173.
10. De Candolle, A. 1825. Mémoires surla Famille des Légumineuses. A.Belin, París. 525 p.
11. Escala, M. 1994. Estudio morfoana-tómico de frutos y semillas deLeguminosas de los altos LlanosCentrales de Venezuela. Bol. Soc.Cienc. Nat. XLIV (148):260-316.
12. Flores, E., D. Rivera y N. Vásquez.1986. Germinación y desarrollo dela plántula de Cassia grandis L. f.(Caesalpinioideae). Revista Biol.Trop. 34(2):289-296.
13. Gunn, Ch. 1981. Seeds of Leguminosae.p. 913-925. En: Polhill. M. y P.Raven (Eds.) Advances in LegumeSystematics. Vol. II. Royal BotanicGarden. Kew, England.
14. Irwin, H. y R. Barneby. 1981. TribuCassieae. p. 97-106. En: Polhill, R.y P. Raven (Eds.) Advances inLegume Systematics. Vol. I. RoyalBotanic Garden. Kew, England.
15. Irwin, H. y R. Barneby. 1982. TheAmerican Cassiinae in the NewWorld. Mem. New York Bot. Gard.35(1-2):1-918.
16. Hoyos, 1992. Árboles TropicalesOrnamentales (cultivados enVenezuela). Monografía 38.Sociedad de Ciencias Naturales LaSalle. p. 134-156.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2007, 24: 426-441
441
17. Jones, G. 1955. Leguminales: a newordinal name. Taxon 4:188-189.
18. Kang, H. y R. Primack. 1999.Evolutionary change in seed sizeamong some legume species: theeffects of phylogeny. Plant Syst.Evol. 219:151-164.
19. Konerup, A. y J. Wanscher. 1983.Methuen Handbook of Colour. 3th
edit. London, England.
20. Lapp, M., M. Castro y G. Marina.2001. Micromorfología de semillasde algunas especies de la tribuCereeae (Cactaceae). Phyton. 35-46.
21. Lawrence, G. 1951. Taxonomy ofvascular plants. The MacmillanCompany: New York. FirstPrinting. 823 p.
22. Peréz-Cortéz, S., S. Tillett y M. Escala.2002. Estudio morfológico de lasemilla de 51 especies del géneroPassiflora L. Acta Bot. Venez.25(1):67-96.
23. Polhill, R., W. Raven y C. Stirton.1981. Evolution and Systematicsof Leguminosae. p. 1-26. En:Polhill R. y P. Raven (Eds.).Advances in Legume Systematics.Vol. I. Royal Botanic Garden. Kew,England.
24. Ramia, M. 1974. Plantas de lassabanas llaneras. Monte Ávilaeditores. Venezuela. p. 177-187.
25. Sánchez, C. 1999. Plantas del géneroCassia L. cultivadas en España.<http//www.floraguide.es/arboles/cassia.htm.> [consulta: 29 abril2003].