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Revista Mexicana de Biodiversidad 84: 215-224, 2013 DOI: 10.7550/rmb.32119 Recibido: 13 junio 2012; aceptado: 19 septiembre 2012 Biogeografía de la Zona de Transición Mexicana con base en un análisis de árboles reconciliados Biogeography of the Mexican Transition Zone based on a reconciled trees analysis Alejandra Miguez-Gutiérrez, Jesús Castillo, Juan Márquez e Irene Goyenechea Centro de Investigaciones Biológicas, Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Km 4.5 Carretera Pachuca-Tulancingo, 42184 Mineral de la Reforma, Hidalgo, México. [email protected] Resumen. Se analizaron las interrelaciones de las áreas de endemismo de la Zona de Transición Mexicana a partir de SURSXHVWDV GH UHJLRQDOL]DFLyQ 6H OOHYy D FDER XQ DQiOLVLV ELRJHRJUi¿FR FODGtVWLFR XWLOL]DQGR HO PpWRGR GH iUEROHV UHFRQFLOLDGRV EDVDGR HQ ODV ¿ORJHQLDV GH JpQHURV GH FROHySWHURV JLPQRVSHUPDV VHUSLHQWHV \ ODJDUWLMDV 'HULYDGRV GHO DQiOLVLV FRQ ORV VXSXHVWRV \ \ ORV FRQVHQVRV GH 1HOVRQ \ GH PD\RUtD VH REWXYLHURQ FODGRJUDPDV JHQHUDOHV GH iUHDV eVWRV PRVWUDURQ JUXSRV GH iUHDV GH D¿QLGDG QHiUWLFD \ RWUR GH D¿QLGDG QHRWURSLFDO /D VLHUUD 0DGUH GHO 6XU resultó ser el área hermana de la Faja Volcánica Transmexicana. Otra relación encontrada fue el área que comprende Tamaulipas y Texas como hermana de los desiertos de Chihuahua y Sonora y la sierra Madre Occidental; por último, HO iUHD TXH LQFOX\H ODV WLHUUDV DOWDV GH &KLDSDV \ *XDWHPDOD UHVXOWy VHU KHUPDQD GH OD FRUGLOOHUD GH 7DODPDQFD /RV resultados sugieren que los eventos vicariantes más importantes en la Zona de Transición Mexicana son la Faja 9ROFiQLFD 7UDQVPH[LFDQD OD FXDO VHSDUD OD PD\RUtD GH ODV iUHDV GH HQGHPLVPR GH D¿QLGDG QHiUWLFD KDFLD HO QRUWH GH pVWD GH ODV GH D¿QLGDG QHRWURSLFDO \ HO LVWPR GH 7HKXDQWHSHF TXH MXQWR FRQ OD GHSUHVLyQ GH 1LFDUDJXD DtVODQ HO núcleo de Centroamérica. Otros patrones observados en alguna de las propuestas de regionalización, pero no en las 3, requieren atención en futuras investigaciones para buscar explicaciones que cuenten con algún sustento, las cuales por el momento sólo son parciales o no existen. Si bien los resultados obtenidos no son del todo novedosos, lo que los KDFH UHOHYDQWHV HV HO XVR GH OD LQIRUPDFLyQ ¿ORJHQpWLFD GH XQ Q~PHUR LPSRUWDQWH GH WD[RQHV GLIHUHQWHV HO HPSOHR GHO método de árboles reconciliados que ha sido poco aplicado y la búsqueda de congruencia de los resultados usando 3 propuestas de regionalización. Palabras clave: DQiOLVLV ELRJHRJUi¿FR FODGtVWLFR VHUSLHQWHV ODJDUWLMDV HVFDUDEDMRV JLPQRVSHUPDV (8$ 0p[LFR Centroamérica. Abstract. We analyzed the relationships of the areas of endemism of the Mexican Transition Zone through 3 hypotheses RI UHJLRQDOL]DWLRQ :H XVHG D UHFRQFLOHG WUHHV PHWKRG EDVHG RQ WKH SK\ORJHQLHV RI JHQHUD RI EHHWOHV J\PQRVSHUPV OL]DUGV DQG VQDNHV 6HYHQ JHQHUDO DUHD FODGRJUDPV ZHUH JHQHUDWHG XVLQJ DVVXPSWLRQV DQG DQG WKH 1HOVRQ DQG PDMRULW\ FRQVHQVXV 7KH\ VKRZHG JURXSV RI DUHDV ZLWK 1HRWURSLFDO DI¿QLWLHV DQG WKH RWKHU ZLWK 1HDUFWLF DI¿QLWLHV The Sierra Madre del Sur resulted as the sister area of the Trans-Mexican Volcanic Belt. Other constant patterns were the area that involves Tamaulipas and Texas as sister area of the Chihuahuan and Sonoran deserts, and the highlands of Chiapas and Guatemala were always recovered as the sister area of the Talamanca ridge. Our results suggest that the most important vicariant events within the Mexican Transition Zone are the Trans-Mexican Volcanic Belt, which divides WKH PDMRULW\ RI WKH HQGHPLVP DUHDV ZLWK 1HDUWLF DI¿QLWLHV QRUWK WR WKLV IURP WKRVH HQGHPLVP DUHDV RI 1HRWURSLFDO DI¿QLWLHV VRXWK WR WKLV DQG WKH 7HKXDQWHSHF ,VWKPXV ZKLFK WRJHWKHU ZLWK WKH 1LFDUDJXDQ GHSUHVVLRQ LVRODWHV 1XFOHDU Central America. Other patterns appear in either regionalization proposal, but not within the 3, and require future VWXGLHV LQ RUGHU WR ¿QG ZHOO VXSSRUWHG H[SODQDWLRQV (YHQ WKRXJK RXU UHVXOWV KDYH DSSHDUHG LQ SUHYLRXV K\SRWKHVHV there are worth due to the fact that we include phylogenetic information of different taxa, we employed reconciled WUHHV DQ LQVXI¿FLHQWO\ XVHG PHWKRG DQG ZH VHDUFKHG IRU FRQJUXHQFH EHWZHHQ UHVXOWV XVLQJ UHJLRQDOL]DWLRQ SURSRVDOV Key words: cladistic ELRJHRJUDSKLF DQDO\VLV VQDNHV OL]DUGV EHHWOHV J\PQRVSHUPV 86$ 0H[LFR &HQWUDO $PHULFD

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Revista Mexicana de Biodiversidad 84: 215-224, 2013 DOI: 10.7550/rmb.32119

Recibido: 13 junio 2012; aceptado: 19 septiembre 2012

Biogeografía de la Zona de Transición Mexicana con base en un análisis de árboles reconciliados

Biogeography of the Mexican Transition Zone based on a reconciled trees analysis

Alejandra Miguez-Gutiérrez, Jesús Castillo, Juan Márquez e Irene Goyenechea

Centro de Investigaciones Biológicas, Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Km 4.5 Carretera Pachuca-Tulancingo, 42184 Mineral de la Reforma, Hidalgo, México.

[email protected]

Resumen. Se analizaron las interrelaciones de las áreas de endemismo de la Zona de Transición Mexicana a partir de

resultó ser el área hermana de la Faja Volcánica Transmexicana. Otra relación encontrada fue el área que comprende Tamaulipas y Texas como hermana de los desiertos de Chihuahua y Sonora y la sierra Madre Occidental; por último,

resultados sugieren que los eventos vicariantes más importantes en la Zona de Transición Mexicana son la Faja

núcleo de Centroamérica. Otros patrones observados en alguna de las propuestas de regionalización, pero no en las 3, requieren atención en futuras investigaciones para buscar explicaciones que cuenten con algún sustento, las cuales por el momento sólo son parciales o no existen. Si bien los resultados obtenidos no son del todo novedosos, lo que los

método de árboles reconciliados que ha sido poco aplicado y la búsqueda de congruencia de los resultados usando 3 propuestas de regionalización.

Palabras clave: Centroamérica.

Abstract. We analyzed the relationships of the areas of endemism of the Mexican Transition Zone through 3 hypotheses

The Sierra Madre del Sur resulted as the sister area of the Trans-Mexican Volcanic Belt. Other constant patterns were the area that involves Tamaulipas and Texas as sister area of the Chihuahuan and Sonoran deserts, and the highlands of Chiapas and Guatemala were always recovered as the sister area of the Talamanca ridge. Our results suggest that the most important vicariant events within the Mexican Transition Zone are the Trans-Mexican Volcanic Belt, which divides

Central America. Other patterns appear in either regionalization proposal, but not within the 3, and require future

there are worth due to the fact that we include phylogenetic information of different taxa, we employed reconciled

Key words: cladistic

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Miguez-Gutiérrez et al.- Zona de Transición Mexicana

Introducción

donde se superponen biotas neárticas y neotropicales. -

Sus elevaciones actuales son el resultado de intensa activi-

número de investigaciones que comprenden tanto hipótesis de regionalización como estudios llevados a cabo a partir

climáticas, amplia heterogeneidad y la combinación de taxones neárticos y neotropicales, hacen de la Zona de Transición Mexicana un área de gran importancia biogeo-

-

neártico, o septentrional y meridional, según Morrone y

las investigaciones realizadas con el método de análisis

de agua dulce para intentar explicar las relaciones biogeo-

con los estudios realizados desde la perspectiva de la bio-

-

Volcánica Transmexicana con la sierra Madre del Sur y

Faja Volcánica Transmexicana.

métodos para tratar de resolver las interrelaciones de las

las incongruencias entre cladogramas taxonómicos y cla-

y distribuciones redundantes), a partir de los datos de los eventos de especiación independientes a la vicarianza

ya que el cladograma que requiere el menor número de estos datos es el que representa la solución más parsimo-

el método de árboles reconciliados con 3 propuestas de

tipos de organismos para obtener una hipótesis más robu-sta sobre las interrelaciones de las áreas de endemismo de la ZTM con respecto a las hipótesis que se tienen hasta el momento derivadas de investigaciones previas.

Materiales y métodos

Áreas de endemismo. obtener una hipó-tesis más robusta sobre las interrelaciones de las áreas de endemismo de la ZTM, se utilizaron 3 propuestas de regio-

-

en la distribución de insectos de la familia Carabidae de

de endemismo, la escala de tiempo relativo en la que se die-ron los eventos geológicos y/o ecológicos que provocaron vicarianza o dispersión, además de las principales zonas geológicas en las que supuestamente sucedieron estos even-

.

-

estudio se enfoca en la ZTM, sólo se usaron para el análisis

comprendieran las mismas áreas.Taxones3 de coleópteros: Ateuchus

HologymnetisMisantlius -

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Figura 1.

Madre Occidental y meseta Central; SOC, sur de la sierra

Figura 2. de Flores-Villela y Goyenechea

Figura 3.

lagartijas: PhrynosomaMesaspis

3 de serpientes: CrotalusPorthidium

AtropoidesDioon

Viguiera

están bien representados en la ZTM, presentan diferente -

tipo de investigación, ya que a partir de esta información -

de las especies de cada género en diferentes bases de datos y en la literatura; con esta información se ubicó a cada especie en las áreas de endemismo de acuerdo con las 3 hipótesis de regionalización.

. Se construyeron los cladogramas

estudiados y cada una de las 3 hipótesis de regionaliza-ción, sustituyendo el nombre de cada taxón por el del área en la que habitan. Para obtener los cladogramas generales

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Miguez-Gutiérrez et al.- Zona de Transición Mexicana

para ambos supuestos y por cada hipótesis de áreas de ende-

del consenso estricto, no sólo recupera las agrupaciones que se presentan en todos los árboles, sino que analiza los clado-gramas por medio del clique más largo y que se replica más frecuentemente. Si se obtiene más de un clique, entonces el cladograma resultante se obtiene a partir de las agrupaciones

Cada CGA se mapeó con la opción “map tree” del COMPO-

una de las 3 hipótesis de regionalización para obtener los árboles reconciliados, de los cuales se obtuvieron los datos de duplicaciones y pérdidas para comparar entre las hipóte-sis de regionalización.

-caciones y las pérdidas para seleccionar los CGA con

interrelaciones entre las áreas de endemismo con respecto

eventos que no son vicariantes y equivalen a eventos inde-

número de duplicaciones, mayor número de eventos de -

el mismo número de duplicaciones, como criterio de desem-

fue capaz de analizar los datos con la propuesta de regiona-

de áreas de endemismo de esta hipótesis y al gran número de algunos taxones. Cada CGA seleccionado se sobrepuso en el mapa correspondiente con su propuesta de regionalización

-mente, se corroboraron los resultados que se lograron con las investigaciones previamente realizadas bajo el enfoque

-cana, para apoyar o no las hipótesis existentes.

Resultados

-

-tesis de regionalización; no se incluyen los cladogramas).

cada supuesto y para cada hipótesis de regionalización, se

-ción se alcanzó con la regionalización de Flores-Villela

supuestos por 2 consensos), se obtuvieron 2 diferentes en cada una de esas 2 hipótesis de regionalización. Con res-

-

por cada supuesto) corresponden a la hipótesis de Marshall

las 3 propuestas de regionalización fueron los generados

menos en el género Phrynosoma-

Ateuchus y Phrynosoma; mientras que para las áreas de

duplicación menos en el género Ateuchus

-

para elegir entre ellos, donde los géneros Crotalus, Holo-gymnetis y Viguieralos que tienen menor número de éstas con relación al valor

principales relaciones encontradas en esta investigación

de manera consecutiva en las imágenes, sino que están en relación con los patrones resultantes), que son: 1) la divi-sión entre la región neártica, ubicada al norte de la Faja Volcánica Transmexicana, y la región neotropical, ubicada

2) la Faja Volcánica Transmexi-

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Cuadro 1.

con el menor número de duplicaciones y en color gris las pérdidas

Marshall y Liebherr (2000) Flores-Villela y Goyenechea (2001) Morrone (2004, 2006)

NM NM NM NM Ne Ma NM

S0 PE S1 PE S0 PE S1 PE S0 PE S0 PE S1 PE

Atropoides

Ateuchus 23 23 22

Crotalus 33 33

Dioon

Hologymnetis

Mesaspis 2 2 3 3

Misantlius

Porthidium 22 22 23

Phrynosoma 23 22 22

Viguiera 23 22 22

un grupo no resuelto formado por la Faja Volcánica Trans-mexicana, la cuenca del Balsas y la sierra Madre del Sur

clado que forman las áreas de las tierras altas de Chiapas, México y Guatemala y la Faja Volcánica Transmexicana

3) la cordillera de Talamanca relacionada con las 4) Baja

5) la relación de las tierras semiáridas de Tamaulipas y el sur de Texas con los desiertos de Sonora y Chihuahua junto con

Discusión

-tación entre las relaciones de las áreas que la conforman

A pesar de esto, en el presente análisis se encontraron cier-

áreas de endemismo en 2 grupos, el primero conformado por las áreas ubicadas al norte de la Faja Volcánica Trans-

áreas localizadas al sur de la Faja Volcánica Transmexi-

relacionada con los tiempos geológicos de formación de la ZTM, alrededor del Pleistoceno y el Plioceno, respectiva-

terciario temprano y se considera como el sistema mon-

-

pesar de que todas las áreas de endemismo obtenidas en

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Miguez-Gutiérrez et al.- Zona de Transición Mexicana

Cladogramas generales de áreas a partir de las 3 hipótesis de regionalización: a) b) Flores-Villela c)

-

se deben situar en ninguna de las 2 regiones, porque con-tienen elementos de ambas. Sin embargo, en este trabajo la Faja Volcánica Transmexicana resultó relacionada con las provincias que tradicionalmente forman parte de la

-

que relacionan a la Faja Volcánica Transmexicana de

-

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Revista Mexicana de Biodiversidad 84: 215-224, 2013 DOI: 10.7550/rmb.32119

Figura 7. Mapa de la ZTM utilizando la hipótesis de

relaciones entre las áreas de endemismo que se obtuvieron en

en el análisis de los datos de los árboles reconciliados es el que

el nodo 2, la relación de la Faja Volcánica Transmexicana con la

relación de Baja California con California.

Figura 5. Mapa de la ZTM utilizando la hipótesis de

las relaciones entre las áreas de endemismo que se obtuvieron en

Faja Volcánica Transmexicana con la sierra Madre Sur; y en el nodo 3, las tierras altas de Chiapas y Guatemala con la sierra de Talamanca.

Figura 6. Mapa de la ZTM utilizando la hipótesis de

se muestran las relaciones entre las áreas de endemismo que se

las relaciones entre estas áreas de endemismo. Se observan en el

de la Faja Volcánica Transmexicana con la sierra Madre Sur y con las tierras altas de Chiapas, México y Guatemala; en el nodo 3, las tierras bajas del este de América Central, las tierras bajas

de la sierra Madre Occidental con el desierto de Chihuahua, el desierto de Sonora y las tierras semiáridas de Tamaulipas y el sur de Texas.

Al norte de la Faja Volcánica Transmexicana se encon-

desierto de Chihuahua y la sierra Madre Occidental con el desierto de Sonora y las tierras semiáridas de Tamau-

al encontrado en las investigaciones de Morrone et al.

que los desiertos de Chihuahua y Sonora son áreas her-

consideran como una sola área natural. A pesar de estos

trabajo, mencionan que esta zona representa un problema complejo.

se puede considerar que el evento vicariante más impor-tante es el surgimiento del istmo de Tehuantepec, región

-den grandes cambios en los patrones de distribución de

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222 Miguez-Gutiérrez et al.- Zona de Transición Mexicana

de Tehuantepec parece haber causado la división entre las áreas de endemismo que se agrupan en el nodo 2 respecto a

-ciada por otros eventos vicariantes, como la depresión de

-

en el Oligoceno y separa las zonas costeras este y oeste de

han sido reconocidos también mediante un análisis panbio-

-vado de los resultados de 2 de las 3 hipótesis de áreas de

-

organismos de la ZTM son la formación del istmo de Tehuantepec y de la Faja Volcánica Transmexicana los que actúan sobre los patrones de distribución de este a oeste y de norte a sur, respectivamente. Otros posibles eventos vicariantes al sur de la ZTM menos frecuentes fueron la

a las relaciones detectadas entre las áreas de endemismo ubicadas al norte de la Faja Volcánica Transmexicana, no existe evidencia que permita proponer los posibles eventos vicariantes que dieron lugar a dichas relaciones.

detectar algunas relaciones entre áreas que se consideran relevantes, porque aparecen aun cuando la delimitación de dichas áreas se basó, ya sea en un grupo particular de

-

derivado del análisis de los trabajos más relevantes sobre

y extensión territorial que cada hipótesis incluye, donde aquella con el menor número de áreas permite obtener una mejor resolución de los resultados, ya que no se presenta el problema que aparece cuando se incrementa el número de áreas, que es la ausencia de resultados debido al colapso del programa computacional usado. Sin analizar la calidad de las propuestas de áreas de endemismo, parece que la

buena alternativa porque posee un número intermedio de

áreas de endemismo en relación con las otras 2. Por otro

posee varias especies endémicas de distintos grupos bioló-gicos, lo que se sugiere es utilizar conjuntos de provincias

-sensu

lo que se reducirá el número de áreas de endemismo a ana-lizar y se aumentará la posibilidad de obtener relaciones

la propuesta de Morrone y Márquez sobre los componen-

congruencia de patrones detectados a partir de un análi-

3 propuestas de áreas de endemismo un tanto diferentes -

diferentes.

Agradecimientos

Literatura citada

hidrológicos de México: un ejemplo con helmintos parásitos In

conservación de aves de México, empleando herramientas

Misantlius

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Revista Mexicana de Biodiversidad 84: 215-224, 2013 DOI: 10.7550/rmb.32119

Phylogenetic position of Porthidium hespereCrotalinae) and phylogeography of arid-adapted hognosed

y su aplicación a la distribución de gimnospermas en México.

Gymnosperms and cladistc biogeography of the Mexican

In Introducción a la

In

Volcanic Belt represent a natural biogeographic unit? An analysis of the distributional patterns of Coleoptera. Journal of

de las Américas, Vol. I-II. Biblioteca Academia de Ciencias

In Columnar cacti and their mutualists: evolution, ecology,

Trimorphodon biscutatus): testing aridland biogeographical

biogeographical patterns of the species of Bursera

In

In Biological diversity of Mexico: origins and distribution, T. P.

hypotheses of historical area relationships for Mexico and Central America, or in search for the lost pattern. In Mesoamerican herpetology: systematics, zoogeography, and

Transmexicana y análisis de los patrones de distribución de su

In

in Mexico. In Biological diversity of Mexico: origins and

Transición Mexicana: relaciones con la entomofauna de

México y América Central. In

In Capital natural de México:

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Miguez-Gutiérrez et al.- Zona de Transición Mexicana

and plants) from the Mexican Transition Zone. Journal of

morphology, and hemipenis descriptions of the Middle

Atropoides). Journal of Zoological Systematics and

analysis of Ateuchus

Phrynosoma) based on nuclear and mitochondrial data: evidence for a misleading mitochondrial

de las especies de Heterolinus y Homalolinus

Dioon

panbiogeographic and cladistic analyses of the entomofauna.

the Mexican Transition Zone: an evolutionary approach.

area units: when size matters. Journal of Biogeography

provinces: a parsimony analysis of endemicity based on plant,

Zone, beetle generalized tracks, and geographical homology.

In

historical associations among genes, organisms, and areas.

Viguiera section Maculatae

of Hologymnetis

integrating phylogeographic and phylogenetic biogeographic

dispersals or vicariance? Annals of the Missouri Botanical

el ejemplo del Caribe. In