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7/25/2019 BAG.pdf

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25/ 1/ 2016 B AG . J our nal of bas i c and appl i ed genet ic s - Var i abi l i dad epi gen t i ca en pl ant as y ev ol uc i n

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BAG. Journal of basic and applied geneticsversin On-line ISSN 1852-6233

BAG, J. basic appl. genet. vol.22 no.1 Ciudad Autnoma de BuenosAires ene./jun. 2011

Variab ilid ad ep ig en tica en p lan tas y evo lu ci n

Ricardo W. Masuelli y Carlos F. Marfil

In sti tu to d e Bi o l o g a Ag rco l a Me n d o za (IBAM), Fa cu l ta d d e C i e n ci a s Ag ra ri a s,U n i ve rsi d a d N a ci o n a l d e C u yo . A. Br o wn 500 (M5528AHB) Chacras de Coria, Mendoza

e In sti tu to N a ci o n a l d e Te cn o l o g a A gropecuaria, E . E. A. L a C o n su l ta , Arg e n ti n a .rma su e l l i @ fi ca . u n cu . e d u . a r

RESUMEN

Uno de l o s m e can i sm os m s i mport a n te en l a e vo l u ci n d e l a s p l a n ta s e s l a h i b ri d a ci ni nte re sp e cfi ca . Este me ca n i smo i n d u ce ca mb i o s e n e l g e n o ma q u e a b a rca n ta n toa l te ra ci o n e s g e n ti ca s co mo e p i g e n ti ca s. Estu d i o s re ci e n te s mu e stra n q u e l o s ca mb i o s e p i g e n ti co s g e n e ra n va ri a n te s a l l i ca sl l a ma d a s "e p i a l e l o s" q u e p u e d e n te n e r co n se cu e n ci a s mo rfo l g i ca s, fi si o l g i ca s y e co l g i ca s d e i mp o rta n ci a e n l a e vo l u ci n d e l a sp l a n ta s. L o s e p i a l e l o s co n sti tu ye n u n a nuev a fu e n te d e va ri a b i l i d a d q u e se su ma a l a va ri a b i l i d a d g e n ti ca . D e sd e u n p u n to d evi sta e vo l u ti vo l a va ri a b i l i d a d g e n e rada por me ca n i smo s e p i g e n ti co s a mp l a l a va ri a b i l i d a d g e n ti ca ya q u e a p a re ce n n u e vo se p i a l e l o s q u e p u e d e n se r se l e cci o n a d o s e n p o b l a ci o n e s n a tu ra l e s. Ad e m s, l a s va ri a n te s e p i a l l i ca s so n p o te n ci a l me n tere ve rsi b l e s y g e n e ra ra n fe n o ti p o s m s fe xi b l e s ca p a ce s d e a d a p ta rse a a mb i e n te s ca mb i a n te s. El o b j e ti vo d e l a p re se n te re vi si ne s d e scri b i r l o s me ca n i smo s e p i g e n ti co s co n o ci d o s y a n a l i za r su re l a ci n co n l a h i b ri d a ci n i n te re sp e cfi ca y su i n fu e n ci a e n l ae vo l u ci n d e l a s p l a n ta s.

Palab ras clave: Ep i g e n ti ca Evo l u ci n Va ri a b i l i d a d .

ABSTRACTIn te rsp e ci fi c h yb ri d i za ti o n i s a n i mp o rta n t me ch a n i sm i n a n g i o sp e rm e vo l u ti o n . H i b ri d i za ti o n i n d u ce s a sh o ck i n th e g e n o mere su l ti n g i n g e n e ti cs a n d e p i g e n e ti c ch a n g e s. Ep i g e n e ti c ch a n g e s g e n e ra te n e w a l l e l i c va ri a n ts ca l l e d e p i a l l e l e s w i th mo rp h o l o g i ca l ,p h ysi o l o g i ca l a n d e co l o g i ca l co n se q u e n ce s, re l e va n t fo r th e p l a n t e vo l u ti o n . Ep i a l l e l e s co n sti tu te a n e w so u rce o f va ri a ti o np o te n ti a l l y re ve rsi b l e th a t p ro d u ce s fe xi b l e g e n o typ e s w i th a d a p ta ti o n to ch a n g i n g e n vi ro n me n ta l co n d i ti o n s. Th e a i m o f th i s re vi e wi s to su mma ri ze th e kn o w n e p i g e n e ti c me ch a n i sms i n p l a n ts a n d a n a l yze th e p o ssi b l e co n n e cti o n s w i th i n te rsp e ci fi c h yb ri d i za ti o na n d p l a n t e vo l u ti o n .

Key words: Ep i g e n e ti cs Evo l u ti o n Va ri a b i l i ty.

INTRODUCCIN

U n c onc epto c entr al del neodar w inis mo es que s in v ar iabilidad no es pos ible la ev oluc in. Par a que las elec c in natur al ac te es impr es c indible que ex is ta v ar iabilidad gentic a s i la v ar iac in gentic a dedeter minada poblac in dis minuy e y aumenta la homoc igos is , s ta s e dir igir a a un c amino ev olutiv o s ins alida. Sin embar go, las poblac iones tienen en gener al un alto gr ado de heter oc igos is . U na de las

pr inc ipales fuentes de v ar iabilidad s on las mutac iones gentic as al az ar que dan lugar a c ambiosher edables en las s ec uenc ias de nuc letidos . Las v ar iantes allic as que s e or iginan dentr o de unapoblac in por mutac iones y que s e r ec ombinan en la meios is dan lugar a fenotipos que s on la bas e de lamic r oev oluc in adaptativ a. Por otr o lado, es llamativ o c omo genomas que c ompar ten ms del 90% de s uss ec uenc ias , c omo el del hombr e y el c himpanc , pr es enten fenotipos tan difer entes . R ec ientes av anc es enel r ea de la biologa y gentic a molec ular han demos tr ado que ex is te otr a fuente de v ar iac in llamadaepigentic a. La epigentic a es el es tudio de c ambios her edables en la ex pr es in y func in gnic a que nopueden s er ex plic ados por c ambios en la s ec uenc ia de AD N ( R ic har ds , 2006) . Se enc ontr que lav ar iac in her edable no nec es ar iamente s e bas a en c ambios de s ec uenc ias , s ino que ex is ten c ambiosher edables en la ex pr es in gnic a en total aus enc ia de v ar iabilidad gentic a. U na c ar ac ter s tic afundamental del fenmeno epigentic o es que es t infuenc iado por el ambiente y un mis mo genotipopuede mos tr ar fenotipos alter nativ os . D ifer entes es tr es es pueden induc ir c ambios epigentic os en unindiv iduo, en plantas s e menc ionan, entr e otr os , el ataque de patgenos , el c ultiv o in-vitro y la hibr idac ininter es pec fic a ( Mc C lintoc k , 1984) . El objetiv o de la pr es ente r ev is in es des c r ibir los mec anis mosepigentic os y analiz ar s u r elac in c on la hibr idac in inter es pec fic a as c omo s u infuenc ia en la ev oluc inde las plantas .

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M E C A NI S M O S EP I G E N T I C O S

Se han des c r ipto difer entes mec anis mos r elac ionados c on el fenmeno epigentic o, tales c omo:metilac in de c itoc inas , modific ac in de his tonas ( ac etilac in y metilac in) y mic r o y pequeos AR N s deinter fer enc ia. El mec anis mo mas c omn en plantas es la metilac in en la pos ic in 5 del anillo de c itos ina( 5mC ) , los motiv os que pr edominantemente s e enc uentr an metilados s on dinuc letidos C G y tr inuc letidoC N G ( s iendo N c ualquier a de los c uatr o nuc letidos ) ( Mar tiens s en y C olot, 2001) . Su dis tr ibuc in en elgenoma no es al az ar y v ar a dependiendo del tejido y el es tado de des ar r ollo de la planta. Las enz imas

AD N metiltr ans fer as as c ataliz an la for mac in de 5mC por tr ans fer enc ia del gr upo metilo de la Sadenos ilmetionina a las c itos inas del AD N ( C olot y R os s ignol, 1999) ( Figur a 1A ) . Se r ec onoc en dos tipos de AD Nmetiltr ans fer as as : a) las de "de novo", que aaden gr upos metilo a s itios no metilados de la doble hebr a de

AD N y b) las de "mantenimiento", que metilan s itios en bas e a 5mC de una hebr a molde. EnArabidopsisthaliana las enz imas c r omometilas a 3 ( C MT3) y metiltr ans fer as a 1 ( MET1) s on las r es pons ables de metilar los s itios C N G y C G, r es pec tiv amente ( Kank el et al., 2003) . Tanto C MT3 c omo MET1 s e enc ar gan demantener los patr ones de metilac in luego de la r eplic ac in del AD N , r ec onoc iendo c adenashemimetiladas ( 5mC G/C G 5mC N G/C N G) e inc or por ando gr upos metilo en las c itos inas no metiladas . D ees ta maner a los patr ones de metilac in s e her edan tanto mittic a c omo meitic amente.

F ig u ra 1. A. Ag re g a d o d e l g ru p o me ti l o a l ca rb o n o 5 d e l a ci to si n a . B. Pa sa j e d e l e sta d o d e cro ma ti n a co n d e n sa d a y si l e n ci a d a ,p o r d e sa ce ti l a ci n d e h i sto n a s e h i p e rme ti l a ci n d e l AD N , a l e sta d o d e sco n d e n sa d o y a cti va d o e n e l q u e l a cro ma ti n a e st

d e sme ti l a d a y a ce ti l a d a .

La metilac in del AD N es t dir ec tamente r elac ionada c on el s ilenc iamiento gnic o, las r egiones del AD Naltamente metiladas en gener al s e enc uentr an s ilenc iadas . Se demos tr que anulando los genes CMT3 yMET1 s e des metila el genoma ac tiv ndos e elementos tr ans ponibles y genes que s e enc ontr abans ilenc iados . Es tos es tudios mos tr ar on que la pr dida de metilac in pr oduc e aber r ac iones tales c omoc ambios mor folgic os en hojas y flor es , as c omo en el tiempo de for ac in.En plantas un pr oc es o del des ar r ollo c ontr olado epigentic amente, es el de v er naliz ac in: la pr omoc in dela flor ac in por ex pos ic in de una plntula a un per odo de baja temper atur a. La ex pr es in de FLC, el genc lav e que media es ta r es pues ta, es r epr imida por modific ac in de his tonas en A. thaliana . La s upr es in deFLC en plantas v er naliz adas es t as oc iada c on una dis minuc in en la ac etilac in de la his tona H 3 y c on

un inc r emento en la metilac in de las lis inas 9 y 27 ( Bas tow et al., 2004) . El pr oc es o de utiliz ac in demar c as pr e- ex is tentes que guan la inc or por ac in de nuev as mar c as , des c r ito par a el mantenimiento de lametilac in, tambin es aplic able par a la maquinar ia de modific ac in de his tonas . La is ofor ma de la his tonaH 3 que es t metilada en la lis ina 9, una modific ac in dis tintiv a de la c r omatina s ilenc iada, r ec luta lis ina 9his tonas metiltr ans fer as as a tr av s de pr otenas inter mediar ias . Es te mec anis mo as egur a que las mar c asde his tonas apr opiadas s ean aadidas a los nuev os nuc leos omas que s e v an inc or por ando a las hebr ass intetiz adas tr as un ev ento de r eplic ac in del AD N .Los c ambios en la metilac in del AD N afec tan la es tr uc tur a de la c r omatina y vice versa, s ugir iendo quelas dos pr inc ipales mar c as bioqumic as pr opias del es tado s ilenc iado de la c r omatina s e r efuer z anmutuamente ( Figur a 1 B) . La 5mC s ir v e c omo una gua par a el es tablec imiento y el mantenimiento deotr os c digos epigentic os , c omo s on las modific ac iones pos tr aduc c ionales de las pr otenas his tnic asque empaquetan el AD N en los nuc leos omas . La metilac in del AD N ha s ido as oc iada c on lades ac etilac in de la his tona H 3 y c on la metilac in de es ta his tona en la lis ina 9 ( Gendr el et al., 2002) , y apar tir de c omplejos pr oteic os c on ac tiv idad de his tonas des ac etilas as o his tonas metiltr ans fer as as s e hanais lado AD N metiltr ans fer as as ( Fuk s et al., 2003) . Finalmente, la c onex in entr e la metilac in del AD N y laes tr uc tur a de la c r omatina s e v e r efor z ada por el hec ho de que la mutac in en la pr otena r emodelador a dela c r omatina D D M1 (Decreased DNA Methylation 1) pr ov oc a una mar c ada r educ c in en la metilac in del

AD N ( Br z es k i y J er z manow s k i, 2003) .En los ltimos aos , pequeos AR N s no c odifc antes han r ec ibido es pec ial atenc in por c ontr olar mltiplesfenmenos epigentic os ( Ber ns tein y Allis , 2005) . La inter fer enc ia as oc iada a AR N ( iAR N ) es un pr oc es ode s ilenc iamiento pos tr ans c r ipc ional de genes , muy c ons er v ado ev olutiv amente, por lo que un AR N induc ela degr adac in s ec uenc ia- es pec fic a de s ec uenc ias de AR N m ( s iAR N s , de doble c adena, ex genos ) o lar epr es in de la tr aduc c in ( miAR N s , AR N s c or tos , endgenos , c odific ados en el genoma) . Es tudiosr ec ientes demues tr an que AR N s pequeos , gener ados por la maquinar ia del AR N de inter fer enc ia, puedendir igir la metilac in de c itos inas y la modific ac in de his tonas as oc iadas c on la quies c enc ia tr ans c r ipc ionalde r egiones genmic as par tic ular es ( Was s enegger , 2005) . Por otr o lado, s i bien la ac tiv idad des ilenc iamiento gnic o pos tr ans c r ipc ional mediada por miAR N s no puede c ons ider ar s e de natur alez aepigentic a, por no ejer c er efec tos de s ilenc iamiento a lar go plaz o y por que no s e ha podido deter minar s uher enc ia a tr av s de las div is iones c elular es , s u ex pr es in difer enc ial tiene efec tos fenotpic os s in alter ar las ec uenc ia lineal de nuc letidos .Las inter ac c iones entr e las v as molec ular es des c r iptas , al es tablec er y /o r efor z ar difer entes es tadosepigentic os s obr e s ec uenc ias idntic as de AD N , alter an la afinidad de unin de pr otenas que median laac tiv ac in tr ans c r ipc ional. D e es ta for ma, las modific ac iones epigentic as a niv el del AD N y de losnuc leos omas afec tan la ex pr es in gnic a y , en definitiv a, el fenotipo.
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E P I A LE L O S Y V A R I AC I N N A T UR A L

Los es tudios s obr e epigentic a s on r ec ientes en los ltimos aos las tc nic as de biologa molec ular hanper mitido pr ofundiz ar en el c onoc imiento de los mec anis mos r es pons ables de los fenmenos epigentic os .D iv er s os es tudios s obr e mutantes natur ales en plantas c omo tomate ( Solanum lycopersicum) , maz (Zeamays) ,A. thaliana han demos tr ado que los fenotipos obs er v ados tienen bas es epigentic as . Al c ompar ar s ec uenc ias de alelos s alv ajes y mutantes s e c ompr ob que er an idntic as , s in embar go el nmer o ydis tr ibuc in de los gr upos metilo en dic has s ec uenc ias v ar iaban y ex plic aban los difer entes fenotiposobs er v ados a es tas mutac iones s e las llama "epimutac iones " y a las v ar iantes allic as "epialelos ". Enplantas , a difer enc ia de lo que s uc ede en los animales en quienes , dur ante la gametognes is , s e bor r anlos patr ones par entales de metilac in y s e es tablec en nuev os patr ones , en gener al los patr ones s etr ans miten en for ma es table de gener ac in en gener ac in. Las AD N metiltr ans fer as as de mantenimientos e enc ar gan de inc or por ar los gr upos metilo dur ante la r eplic ac in del AD N y por lo tanto los epialelos s ontanto meitic a c omo mittic amente es tables ( Kak utani, 2002) .En plantas s e han enc ontr ado v ar ios epialelos es tables de oc ur r enc ia natur al. U n ejemplo inter es ante es elmutante Pelr ic a de Linar ia v ulgar is , des c r ipto por C ar l Linnaeus en 1744, donde la s imetr a bilater al de laflor c ambia a una s imetr a r adial en el mutante ( Gus tafs s on, 1979) . C ubas et al. ( 1999) demos tr ar on que elmutante er a un epialelo del gen Lcyc, que c ontr ola la s imetr a dor s ov entr al de la flor , el c ual es tabaaltamente metilado y s ilenc iado en el mutante. Es ta modific ac in er a her edable y el gr ado de metilac indel gen Lcyc s e c or r elac ionaba c on el fenotipo de la flor , de tal maner a que las plantas tipo s alv aje es tabanpar c ialmente metiladas , mientr as que las pelr ic as e inter medias es taban altamente metiladas . Es taepimutac in no er a totalmente es table pr es entando r ev er s iones y c ier ta ines tabilidad s omtic a, una mis maplanta poda tener una r ama c on flor es pelr ic as y otr a c on flor es inter medias . Es ta es una c ar ac ter s tic aimpor tante de las epimutac iones que la difer enc ian de las mutac iones gentic as que s on es tables dur anteel c ic lo de v ida de un indiv iduo. El mutante en tomate Cnr (Colorless non-ripening) pr oduc e fr utos s in c olor y per ic ar pio har inos o. Manning et al.( 2006) des c ubr ier on que er a una epimutac in que apar ec i en lav ar iedad Liber to de tomate en for ma natur al. El epialelo Cnr en Liber to es taba hiper metilado en la z onapr omotor a del gen y s e enc ontr aba s ilenc iado. Al igual que en el c as o del epialelo Lcyc, la epimutac in Cnrpr es enta r ev er s iones c on c ambios de c olor en el mis mo fr uto. Se han des c r ipto otr os epialelos natur alesen plantas , tales c omo el alelo P1 que alter a la pigmentac in en maz ( H ollic k et al., 1995) , els ilenc iamiento del gen

pai2que afec ta la bios ntes is de tr iptfano ( Bender y Fink , 1995 Melquis t

et al.,1999) y el gen bal que pr oduc e enanis mo y aumento de la r es is tenc ia a patgenos en A. thaliana ( Stok eset al., 2002) . Los ejemplos c itados indic an que los epialelos tienen c ar ac ter s tic as dis tintiv as de lasmutac iones gnic as y que c ons tituy en un fenmeno de impor tanc ia des de el punto de v is ta ev olutiv o.La metilac in global de c itos inas puede s er infer ida indir ec tamente us ando enz imas de r es tr ic c ins ens ibles a la metilac in. El tr atamiento c on los is oes quiz mer os HpaII y MspI, que r ec onoc en s itios 5 -C C GG- 3 , y pos ter ior ligamiento de adaptador es y amplific ac in por PC R ( MSAP- Methylation -Sensitive

Amplification Polymorphism) o hibr idiz ac in c on s ondas es pec fic as (Southern blots) s e us an nor malmentepar a monitor ear el niv el de metilac in dentr o del genoma. Es tudios r ec ientes utiliz ando es tas tc nic asdemos tr ar on que dentr o de poblac iones natur ales de plantas ex is te v ar iabilidad en los patr ones demetilac in ( C er v er a et al., 2002 R iddle y R ic har ds , 2002) . Mar fil et al. ( 2009) , es tudiando una poblac innatur al de Solanum ruizlealii, obs er v ar on es c as a v ar iabilidad gentic a medida por AFLP (AmplifedFragment Lenght Polymorphism) y demos tr ar on que plantas que tenan menos de un 4% de v ar iabilidadgentic a pr es entaban un 28% de v ar iabilidad epigentic a. En algodn s e enc ontr ar on altos niv eles depolimor fis mo de metilac in que ex c ede el polimor fis mo medido por R FLP (Restric-tion Fragment LengthPolymorfism) ( Key te et al., 2006) . D e la mis ma maner a, ( R iddle y R ic har ds , 2002) deter minar on que,mientr as la v ar iac in entr e lneas de Arabidopsis er a mnima, la v ar iac in natur al par a los s itios metilados

er a s ignific ativ amente s uper ior .HIBRIDACIN INTE RE S P E CFICA Y S HOCK GE NMICO

El genoma es t s ometido a es tr es es de difer entes tipos . Mc C lintoc k ( 1984) pr opus o el tr mino es tr sgenmic o par a r efer ir s e a todas aquellas r es pues tas no pr ogr amadas a un c ambio inus ual que c onduc e auna r ees tr uc tur ac in ex tens iv a del genoma. Mc - C lintoc k s e r efer e bs ic amente a c uatr o c aus as de es tr s :1) c ultiv o de tejidos , 2) ataque de patgenos , 3) c ontaminantes de v ar ios tipos y 4) c r uz amientosinter es pec fic os .La hibr idac in inter es pec fic a tanto a niv el diploide ( homoploide) c omo poliploide ( alopoliploide) es unmec anis mo impor tante en la ev oluc in y es pec iac in de las angios per mas ( H egar ty y H is c oc k , 2005) .La unin en un nc leo hbr ido de dos genomas difer entes pr omuev e una s er ie de r emodelac iones delgenoma, tanto gentic as c omo epigentic as . U na for ma de deter minar el or igen hbr ido es utiliz ar mar c ador es molec ular es , donde mar c ador es es pec fic os de las es pec ies par entales pueden s er identifc ados en el hbr ido. Sin embar go, es tudios r ec ientes demues tr an que tanto los hbr idos diploidesc omo poliploides ex per imentan r emodelac iones gentic as y epigentic as que pueden llev ar a la apar ic inde nuev os fr agmentos o la des apar ic in de mar c ador es par entales en el hbr ido. En hbr idos poliploidesentr eA. thaliana y A. arenosa s e obs er v ines tabilidad fenotpic a, c ambios en la ex pr es in gnic a y en los

patr ones de metilac in ( C omai, 2000 Madlung et al., 2002) . En autopoliploides s inttic os de Paspalum yEragrostis s e detec tar on r emodelac iones gentic as y alter ac iones en la ex pr es in de genes ( Mar telotto etal., 2005 Mec c hia et al., 2006) . En hbr idos s inttic os entr e Solanum kurtzianum y S. tuberosum s eenc ontr ar on r ees tr uc tur ac iones gentic as detec tadas por AFLP y c ambios epigentic os , es pec fic amenteen los patr ones de metilac in, en hbr idos F1 y r etr oc r uz as ( Mar fil et al., 2006) .U na de las c ons ec uenc ias ms inter es antes de la hibr idac in, c omo dis par ador del "s hoc k genmic o", esla ac tiv ac in y mov iliz ac in de elementos tr ans ponibles ( ET) , tales c omo tr ans pos ones yr etr otr ans pos ones . Se obs er v una ac tiv ac in mas iv a de ET en hbr idos entr e es pec ies de Helianthus( U nger er et al., 2006) . Tr abajando c on c r uz amientos inter genr ic os en ar r oz , s e ha des c r ipto una ampliaac tiv ac in de ET ac ompaada de ines tabilidades epigentic as ( Wang et al., 2009 Liuet al., 1999) . N o s ec onoc en los mec anis mos que podr an ac tiv ar a los ET, s in embar go es pos ible que por efec to de lahibr idac in s e r emuev an o r emodelen mar c as epigentic as en r egiones pr omotor as y c omo c ons ec uenc ias e pr oduz c a una mov iliz ac in mas iv a de es tos . Mic halak ( 2009) afir ma que la ac tiv ac in de ET s eenc uentr a ntimamente ligada a la r egulac in epigentic a y de pequeos AR N s . La may or a de loselementos r epetitiv os en el AD N euc ar iota moder adamente r epetitiv o es t c ompues to por ETs . En gener alla ac tiv idad de tr ans pos ones es des fav or able y pos iblemente tanto la metilac in del AD N c omo lospequeos AR N s s ur gier on c omo mec anis mos de c ontr ol y r epr es in de es tos elementos .

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E P IG E N T I CA Y E V OL U CI N

En hbr idos s inttic os y natur ales de Solanum s e enc ontr que: a) plantas que pr es entaban flor esanor males c ompar tan un patr n de metilac in s imilar , el c ual a s u v ez er a difer ente al de las plantas c onflor es nor males , b) la des metilac in qumic a de plantas c on flor es nor males daba lugar a flor es anor males ,c ) c ier tas s ec uenc ias er an par tic ular mente s ens ibles a r emodelar s u metilac in ( Mar fil et al, 2006 Mar fil etal, 2009) . Es tos r es ultados mues tr an que en poblac iones natur ales de papa s e pueden es tar gener andov ar iac iones epigentic as por efec to de la hibr idac in. La Figur a 2 ilus tr a c omo a tr av s de un s hoc kgenmic o por hibr idac in s e pr oduc en alter ac iones epigentic as que dan lugar a v ar iac iones fenotpic asque, en el c as o de las es pec ies de papa, pueden es tar s ujetas a la ac c in de la s elec c in natur al al tener la pos ibilidad de mantener s e por r epr oduc c in c lonal ( tubr c ulos ) por v ar ias gener ac iones . Es te pr oc es opodr a dar lugar a la gener ac in de nuev as for mas , ec otipos o es pec ies .

F ig u ra 2. Mo d e l o h i p o t ti co d e e vo l u ci n e p i g e n ti ca e n e l q u e p o r e fe cto d e l a h i b ri d a ci n i n te re sp e cfi ca e n So l a n u m se i n d u ceu n sh o ck g e n mi co q u e p ro d u ce ca mb i o s e p i g e n ti co s. Esto s ca mb i o s d a n l u g a r a fe n o ti p o s n u e vo s so b re l o s q u e p u e d e a ctu a r l a

se l e cci n n a tu ra l , o ri g i n a n d o n u e va s e sp e ci e s.

La hibr idac in induc e una s er ie de c ambios tanto gentic os c omo epigentic os en el genoma, es tandoalgunos de es tos mediados por elementos tr ans ponibles ( C has e et al, 2010) . Es tos c ambios r es ultan en lagener ac in de epialelos que s on metaes tables ( ev entualmente r ev er s ibles ) y potenc ialmente infuenc iadospor el ambiente es innegable que es te tipo de v ar iac in epigentic a her edable tiene implic anc iasr elev antes en la ev oluc in de las poblac iones natur ales . Las nov edades fenotpic as gener adas c omo: a)c ambios en el tiempo de for ac in, b) alter ac iones en las es tr uc tur as for ales ( s imetr a de la flor , c olor de laflor , aber r ac iones for ales , etc ) , c ) dis minuc in en la fer tilidad de polen, c onduc ir an a un ais lamientor epr oduc tiv o de los hbr idos en r elac in a las es pec ies pr ogenitor as s i la planta hbr ida pos ey er a c ier tafer tilidad podr an es tablec er s e c omo una nuev a es pec ie. Sin embar go, no s e c uenta c on s ufic iente

infor mac in par a ev aluar c omo la s elec c in natur al ac ta s obr e es te tipo de epialelos , que puedenpotenc ialmente r es ponder a c ambios ambientales y r ev er tir s u fenotipo.

BIBL IO G RAF A

1 . Ba sto w , R ., Myl n e , J. S., L i ste r, C ., L i p p ma n , Z., Ma rti e n sse n , R . A. a n d D e a n , C . (2 0 0 4 ). Ve rn a l i za ti o n re q u i re s e p i g e n e ti csi l e n ci n g o f FL C b y h i sto n e me th yl a ti o n . N a tu re 4 2 7 : 1 6 4 -1 67 . [ L i n ks ]

2 . C e rve ra , M. T., R u i z-Ga rca , L ., Ma rtn e z-Za p a te r, J. M. (2 0 0 2 ) An a l ysi s o f D N A me th yl a ti o n i n Ara b i d o p si s th a l i a n a b a se d o nme th yl a ti o n -se n si ti ve AFL P ma rke rs. MGG 2 6 8 : 5 4 3 -55 2 . [ L i n ks ]

3 . Be n d e r, J., Fi n k, G. R . (1 9 9 5 ) Ep i g e n e ti c co n tro l o f a n e n d o g e n o u s g e n e fa mi l y i s re ve a l e d b y a n o ve l b l u e fu o re sce n t mu ta n t o f Ara b i d o p si s. C e l l 8 3 : 7 2 5 -73 4 . [ L i n ks ]

4 . Be rn ste i n , E., Al l i s, C. D . (2 0 0 5). R N A me e ts ch ro ma ti n . Ge n e s D e v 1 9 : 1 6 3 5 -1 6 5 5 . [ L i n ks ]

5 . Brze ski , J. a n d Je rzma n o w ski , A. (2 0 0 3 ). D e fi ci e n t i n D N A me th yl a ti o n 1 (D D M1 ) d e fi n e s a n o ve l fa mi l y o f ch ro ma ti n -re mo d e l i n gfa cto rs. J Bi o l C h e m 2 7 8 , 8 2 3 -82 8 . [ L i n ks ]

6 . C h a se , M., Pa u n , O., Fa y, M. (2 0 1 0 ) H yb ri d ma ti c h i sto n e H 3 me th yl a ti o n p a tte rn s o n th e Ara b i d o p si s g e n e i za ti o n a n dsp e ci a ti o n i n a n g i o sp e rms: a ro l e fo r p o l l i n a to r sh i fts . BMC Bi o l o g y 8 : 4 5 . [ L i n ks ]

7 . Co l o t, V., R o ssi g n o l , J. L . (1 9 9 9) Eu ka ryo ti c D NA meth yl a ti o n as an e vo l u ti o n a ry d e vi ce . Bi o Essa ys 2 1 : 4 0 2 -4 11 . [ L i n ks ]

8 . Co ma i , L . (2 0 0 0) Ge n e ti c a n d e p i g e ne ti c i n te racti o n s i n a l l o p o l yp l o i d p l a n t. PMB 4 3 : 3 8 7 -39 9 . [ L i n ks ]

9 . C u b a s, P., Vi n ce n t, C ., C o e n , E. (1 9 9 9 ) An e p i g e n e ti c mu ta ti o n re sp o n si b l e fo r n a tu ra l va ri a ti o n i n fo ra l symme try. N a tu re 4 0 1 :1 5 7 -1 6 1 . [ L i n ks ]

1 0 . Fu ks, F., H u rd , P. J., D e p l u s, R ., Ko u za ri d e s, T. (2 0 0 3 ) Th e D N A me th yl tra n sfe ra se s a sso ci a te w i th H P1 a n d th e SU V3 9 H 1h i sto n e me th yl tra n sfe ra se . N u cl e i c Aci d s R e s 3 1 :2 3 0 5 -2 3 1 2 . [ L i n ks ]

1 1 . Ge n d re l , A. V., L i p p ma , Z., Yo rd a n , C ., C o l o t, V., Ma rti e n sse n , R . A. (2 0 0 2 ) D e p e n d e n ce o f h e te ro cro D D M1 . Sci e n ce267:1861-1863. [ L i n ks ]

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1 3 . H e g a rty, J. M., H i sco ck, S. J. (2 0 0 5 ) H yb ri d sp e ci a ti o n i n p l a n ts: n e w i n si g h ts fro m mo l e cu l a r stu d i e s. N e w Ph yto l o g i st 1 6 5 :4 1 1 -4 2 3 . [ L i n ks ]

1 4 . H o l l i ck, J. B., Pa tte rso n , G. I., C o e -Jr., E. H ., C o n e , K. C ., C h a n d l e r, V. L . (1 9 9 5 ) Al l e l i c i n te ra cti o n s h e ri ta b l y a l te r th e a cti vi tyo f a ma i ze p l a l l e l e . Ge n e ti cs 1 4 1 : 7 0 9 -71 9 . [ L i n ks ]
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1 5 . Ka ku ta n i , T. (2 0 0 2 ) Ep i a l l e l e s i n p l a n ts: In h e ri ta n ce o f e p i g e n e ti c i n fo rma ti o n o ve r g e n e ra ti o n s. Pl a n t C e l l Ph ysi o l 4 3 : 1 1 0 6 -1 1 1 1 . [ L i n ks ]

1 6 . Ka n ke l , M. W., R a mse y, D . E., Sto ke s, T. L ., Fl o w e rs, S. K., H a a g , J. R ., Je d d e l o h , J. A., R i d d l e , N . C ., Ve rb sky, M. L .,R i ch a rd s, E. J. (2 0 0 3 ) Ara b i d o psi s MET1 cyto s i n e me th yl tra n sfe ra se mu ta n ts. Gen e ti cs 1 6 3 : 1 1 0 9 -1 1 2 2 . [ L i n ks ]

1 7 . Ke yte , A. L ., Pe rci fe l d , R ., L i u , B., We n d e l , J. F. (2 0 0 6 ) In fra sp e ci fi c D N A Me th yl a ti o n Po l ymo rp h i sm i n C o tto n (Go ssyp i u mh i rsu tu m L .). J H e re d 9 7 : 4 4 4 -45 0 . [ L i n ks ]

1 8 . L i u , B., Pi a o , H ., Zh a o , F., L i u , Z., H u a n g , B. (1 9 9 9 ) D N A me th yl a ti o n ch a n g e s i n ri ce i n d u ce d b y Zi za n i a l a ti fo l i a (Gri se b .) D N Ai n tro g re ssi o n . H e re di ta s 1 3 1 : 7 5 -7 8. [ L i n ks ]

1 9 . Ma d l u n g , A., Ma su e l l i , R . W., Wa tso n , B., R e yn o l d s, S. H ., D a vi so n , J., C o ma i , L . (2 0 0 2 ) R e mo d e l i n g o f D N A me th yl a ti o n a n dp h e n o typ i c a n d tra n scri p ti o n a l ch a n g e s i n syn th e ti c Ara b i do p si s a l l o te tra p l o i d s. Pl a n t Ph ysi o l 1 2 9 : 7 3 3 -74 6 . [ L i n ks ]

2 0 . Ma n n i n g , K., To r, M., Po o l e , M., H o n g , Y., Th o mp so n , A. J., Ki n g , G. J., Gi o va n n o n i , J. J., Se ymo u r, G. B. (2 0 0 6 ) A n a tu ra l l yo ccu rri n g e p i g e n e ti c mu ta ti o n i n a g e n e e n co d i n g a n SBP-b o x tra n scri p ti o n fa cto r i n h i b i ts to ma to fru i t ri p e n i n g . N a t Ge n e t 3 8 : 9 4 8 -9 5 2 . [ L i n ks ]

2 1 . Ma rfi l , C ., C a ma d ro , E., Ma su e l l i , R . (2 0 0 9 ) Ph e n o typ i c i n sta b i l i ty a n d e p i g e n e ti c va ri a b i l i ty i n a d i p l o i d p o ta to o f h yb ri d o ri g i n ,So l a n u m ru i zl e a l i i . BMC Pl a n t Bi o l o g y 9 : 2 1 . [ L i n ks ]

2 2 . Ma rfi l , C . F., Ma su e l l i , R . W., D a vi so n , J., C o ma i , L . (2 0 0 6 ) Ge n o mi c i n sta b i l i ty i n So l a n u m tu b e ro su m x So l a n u m ku rtzi a n u mi n te rsp e ci fi c h yb ri d s. Ge n o me 4 9 : 1 0 4 -11 3 . [ L i n ks ]

2 3 . Ma rte l o tto , L . G., Orti z, J. P. A., Ste i n , J., Esp i n o za , F., Qu a ri n , C . L ., Pe ssi n o , S. C . (2 0 0 5 ) A co mp re h e n si ve a n a l ysi s o f g e n e e xp re ssi o n a l te ra ti o n s i n a n e w l y syn th e si z e d Pa sp a l u m n o ta tu m a u to te tra p l o i d . Pl a n t Sci 1 69 : 2 1 1 -22 0 . [ L i n ks ]

2 4 . Ma rti e n sse n , R . A., C o l o t, V. (2 0 0 1 ) D N A me h tyl a ti o n a n d e p i g e n e ti c i n h e ri ta n ce i n p l a n ts a n d fl a me n to u s fu n g i . Sci e n ce 2 9 3 :1070-1074. [ L i n ks ]

2 5 . McC l i n to ck, B. (19 8 4 ) Th e si g n i fi ca n ce of re sp o n se s o f th e g e n o me to ch a l l e n g e . Sci e n ce 22 6 : 7 9 2 -80 1 . [ L i n ks ]

2 6 . Me cch i a , M. A., Och o g a va , A., Se l va , J. P., L a sp i n a , N ., Fe l i tti , S., Ma rte l o tto , L ., Sp a n g e n b e rg , G., Ech e n i q u e , V., Pe ssi n o ,S. C . (2 0 0 6 ) Ge n o me p o l ymo rp h i sms a n d g e n e d i ffe re n ti a l e xp re ssi o n i n a 'b a ck-a n d -fo rth ' p l o i d y-a l te re d se ri e s o f w e e p i n gl o ve g ra ss (Era g rosti s cu rvu l a ). J Pl a n t Ph ysi o l 1 6 4 : 1 0 5 1 -1 0 6 1 . [ L i n ks ]

2 7 . Me l q u i st, S., L u ff, B., Be n d e r, J. (1 9 9 9 ) Ara b i d o p si s PAI g e n e a rra n g e me n ts, cyto si n e me th yl a ti o n a n d e xp re ssi o n . Ge n e ti cs

1 5 3 : 4 0 1 -41 3 . [ L i n ks ]

2 8 . Mi ch a l a k, P. (2 0 0 9 ) Ep i g e n e ti c, tra n sp o so n a n d sma l l R N A d e te rmi n a n ts o f h yb ri d d ysfu n cti o n s. H e re d i ty 1 0 2 : 4 5 -5 0 . [ L i n ks ]

2 9 . R i ch a rd s, E. J. (2 0 0 6) In h e ri te d e p i g e ne ti c va ri ati o n -re vi si ti n g so ft i n h eri ta n ce . N a t R e v Ge n e t 7 :3 9 5 -40 1 . [ L i n ks ]

3 0 . R i d d l e , N . C ., R i ch a rd s, E. J. (2 0 0 2 ) Th e co n tro l o f n a tu ra l va ri a ti o n i n cyto si n e me th yl a ti o n i n a ra b i d o p si s. Ge n e ti cs 1 6 2 : 3 5 5 -3 6 3 . [ L i n ks ]

3 1 . Sto ke s, T. L ., Ku n ke l , B. N ., R i ch a rd s, E. J. (2 0 0 2 ) Ep i g e n e ti c va ri a ti o n i n Ara b i d o p si s d i se a se re si sta n ce . Ge n e s D e v 1 6 : 1 7 1 -1 8 2 . [ L i n ks ]

3 2 . U n g e re r, M. C ., Stra ko sh , S. C ., Zh e n , Y. (2 0 0 6 ) Ge n o me e xp a n si o n i n th re e h yb ri d s su n fl o w e r sp e ci e s i s a sso ci a te d w i thre tro tra n sp o so n p ro l i fe ra ti o n . C u rr Bi o l 1 6 : 8 7 6 -87 3 . [ L i n ks ]

3 3 . Wa n g , H ., C h a i , Y., C h u , X., Zh a o , Y., Wu , Y., Zh a o , J., N g e za h a yo , F., Xu , C . G., L i u , B. (2 0 0 9 ) Mo l e cu l a r ch a ra cte ri za ti o n o f a ri ce mu ta to r-p h e n o typ e d e ri ve d fro m a n i n co mp a ti b l e cro ss-p o l l i n a ti o n re ve a l s tra n s-g e n e ra ti o n a l mo b i l i za ti o n o f mu l ti p l etra n sp o sa b l e e l e me n ts a n d e xte n si ve e p i g e ne ti c i n sta b i l i ty. BMC Pl a n t Bi o l o g y 9 : 6 3 . [ L i n ks ]

3 4 . Wa sse n e g g e r, M. (2 0 0 5) Th e ro l o f th e R N Ai ma ch i n e ry i n h e te ro ch roma ti n fo rma ti o n . Ce l l 1 2 2 :1 3 -16 . [ L i n ks ]

Received: 20/05/2010Accepted: 29/08/2011

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