Avaliação da trofobiose quanto às respostas ecofisiológicas ebioquímicas de couve e pimentão, sob cultivos orgânico econvencionalAnalyzes of the trophobiosis based on the ecophysiologic and biochemical responsesof collard green and sweet pepper under organic and conventional crops

VILANOVA, Clélio 1; SILVA JUNIOR, Carlos Dias da 2

1 Universidade Federal de Sergipe – Neren/UFS, Aracaju/SE, Brasil, vila@infonet.com.br; 2 SILVAJUNIOR, Carlos Dias da. Universidade Federal de Sergipe, DBI/UFS, Aracaju/SE, Brasil

RESUMO: De acordo com a Teoria da Trofobiose, todo organismo vegetal fica vulnerável à infestaçãode pragas e doenças quando excessos de aminoácidos livres e açúcares redutores estão presentes nosistema metabólico, provocando condições favoráveis para sua alimentação, maturação e reprodução.Essas condições podem acontecer a partir de quaisquer distúrbios metabólicos causados pelo estressefisiológico das plantas. A trofobiose está diretamente relacionada ao manejo agroecológico das culturas,contribuindo para a resistência fisiológica vegetal e sustentabilidade do agroecossistema. O objetivodeste estudo foi avaliar a trofobiose em cultivos orgânico e convencional de hortaliças (couve epimentão), com base na análise de parâmetros bioquímicos (clorofila, proteína, prolina, açúcar) e derespostas ecofisiológicas (fotossíntese, transpiração e condutância estomática). Os resultados obtidosapresentaram evidências da influência do manejo agroecológico no cultivo de couve, promovendo umequilíbrio do sistema metabólico e contribuindo para a sustentabilidade do sistema de produção.

PALAVRAS-CHAVE: trofobiose, cultivo orgânico, Brassica oleracea L., Capsicum annum

ABSTRACT: According to the Trophobiosis Theory, every vegetal organism is vulnerable to the pestinfestation and illness when excess of free amino acids and sugar reductor species are present in themetabolic system, causing favorable conditions to its feeding, growth and reproduction. These conditionscan occur because of every metabolic disturbance caused by the physiological stress of the plants. Thetrophobiosis is directly related to the agro ecological management of the crops, helping out to thephysiologic vegetal resistance and agro-ecosystem sustainability. The objective of this study was toanalyze the trophobiosis in organic and conventional crops of vegetables (collard green and pepper),based on the analyses of the biochemical parameters (chlorophyll, protein, proline, sugar) andecophysiological responses (photosynthesis, transpiration and stomatic conductance). The resultsobtained demonstrate evidences of the influence of the agro ecological management in the crop of thecollard green, promoting metabolic system equilibrium and contributing to the production systemsustainability.

KEY WORDS: trophobiosis, organic crop, Brassica oleracea L., Capsicum annum L.

Revista Brasileira de AgroecologiaRev. Bras. de Agroecologia, Porto Alegre, 5(1):127-137 (2010)ISSN: 1980-9735

Correspondências para: vila@infonet.com.Aceito para publicação em 17/03/2010

Introdução

O termo Trofobiose origina-se do grego:Trophos (alimento) e Biosis (existência de vida).De acordo com essa Teoria, todo organismovegetal fica vulnerável à infestação de pragas edoenças quando excessos de aminoácidos livres eaçúcares redutores estão presentes no sistemametabólico (POLITO, 2006). A trofobiose estádiretamente relacionada ao manejo agroecológicodas culturas, contribuindo para a resistênciafisiológica vegetal e sustentabilidade doagroecossistema.

A idéia básica da relação entre estadonutricional da planta e sua resistência a pragas epatógenos foi dada pelo fitopatologista francêsDufrénoy (1936), apud Chaboussou (1999),segundo o qual “toda circunstância desfavorável àformação de nova quantidade de citoplasma, istoé, desfavorável ao crescimento, tende a provocarna solução vacuolar das células um acúmulo decompostos solúveis inutilizados, como açúcares eaminoácidos; este acúmulo de produtos solúveisparece favorecer a nutrição de microorganismosparasitas e, portanto, diminuir a resistência daplanta às doenças parasitárias”. Com base nessasinformações e em resultados de pesquisas,Chaboussou (1999) formulou a Teoria daTrofobiose, segundo a qual “todo o processo vitalencontra-se sob a dependência da satisfação dasnecessidades do organismo vivo, seja ele vegetalou animal”. Em outras palavras: “a planta ou, maisprecisamente, o órgão será atacado somente namedida em que seu estado bioquímico,determinado pela natureza e pelo teor emsubstâncias solúveis nutricionais, corresponda àsexigências tróficas do parasita em questão”.

Diversos experimentos relatados porChaboussou (1999) mostram que a maior partedos insetos e ácaros de plantas depende, paraviver, de substâncias solúveis, tais comoaminoácidos e açúcares redutores. Espécies depulgões, cochonilhas, cigarrinhas, aleurodídeos,cigarras, tripes e outros insetos fitófagos, não são

capazes de desdobrar proteínas em aminoácidospara serem posteriormente recombinados àconveniência de cada um; por isso elesdependem de aminoácidos livres existentes naseiva das plantas ou no suco celular. Váriosoutros experimentos mostram que asnecessidades nutricionais de diferentes fungos,bactérias, vírus fitopatogênicos e nematóidestambém são aminoácidos livres e açúcaresredutores presentes no suco celular (OHMART etal., 1985; PASCHOAL,1996; JIANG & CHENG,2003).

Também segundo Primavesi (1994), osparasitas só aparecem porque encontramcondições favoráveis para sua alimentação,maturação e reprodução. Todos os fatoresdesfavoráveis à formação de novo citoplasma,proteínas, vitaminas, enzimas, açúcares, graxas,hormônios, substâncias aromáticas, fenóis eoutros, e que provocam a acumulação desubstâncias solúveis na seiva, como substânciasnitrogenadas, aminoácidos, açúcares simples etc.,favorecem a nutrição e procriação demicroorganismos e insetos. Muitos estudosdemonstram a estreita relação entre a nutriçãomineral e a resistência da planta a patógenos,verificando-se que alguns nutrientes aumentam aseveridade da incidência de doenças e pragas,enquanto outros a reduzem, devendo-se buscaruma nutrição equilibrada (HORN, 1988;SIQUEIRA & FRANCO, 1988; PRIMAVESI, 1994;ZAMBOLIM & VENTURA, 1996; RODRIGUES &CASSINO, 2003; POLITO, 2005).

De acordo com a teoria da trofobiose, oacúmulo de substâncias solúveis se dá porperturbações no processo de síntese protéica(proteossíntese) e no metabolismo dos hidratosde carbono, provocadas por desequilíbriosminerais no solo, principalmente pelo uso deadubos minerais de alta solubilidade e, na planta,pelo uso de agrotóxicos. De acordo com Paschoal(1996), ao contrário dos fertilizantes minerais de

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alta solubilidade, os adubos orgânicos, quandoutilizados de forma adequada, fornecem todos osmacro e micronutrientes que as plantas precisame em doses proporcionais, sem excessos nemcarências. Por isso culturas adubadasorganicamente podem se achar perfeitamenteequilibradas em seu metabolismo, não ocorrendoacúmulos de substâncias solúveis, o que as tornamais resistentes à ação deletéria das espéciesdaninhas. Estimulando a proteossíntese, o húmusprotege as plantas de pragas e doenças. Amatéria orgânica humificada do solo tambémmelhora as propriedades físicas e biológicas dosolo, permitindo que as raízes desenvolvam-semais e assim a planta consiga competir maissatisfatoriamente com as plantas espontâneas.Estimuladas pelas substâncias húmicas, a raizaumenta sua capacidade de absorção denutrientes e outros compostos minerais eorgânicos liberados no solo pela maior atividademicrobiana. Desta forma é que se alcança, naprática da Agricultura Orgânica, uma condição deresistência fisiológica da plantas às pragas edoenças, permitindo uma maior sustentabilidadedo sistema de produção.

A trofobiose apresenta relação direta com osdistúrbios metabólicos causados pelo estressefisiológico das plantas (seja por déficit hídrico, altaradiação e temperatura, desequilíbrio nutricional,aplicação de agrotóxicos, ou qualquer outromotivo), e está consequentemente, relacionadatambém com a determinação das respostas daprodutividade a esses distúrbios e àcorrespondente sustentabilidade doagroecossistema.

Sob influência do estresse, a síntese deproteínas é inibida e a degradação de proteínas éacelerada, o que leva a um acúmulo deaminoácidos e aminas livres (FUMIS & PEDRAS,2002). Uma característica marcante de umdistúrbio no metabolismo das proteínas é amudança nas proporções dos aminoácidos e,freqüentemente, um aumento elevado na

concentração de prolina (LARCHER, 2001).Segundo Polito (2002), no entanto, a resistênciafisiológica da plantas às pragas e doenças podeadvir não apenas de uma situação de estresseque iniba a formação de proteínas estruturais oualimentares, mas da atividade enzimática,podendo estar mais ligada às proteínas que sãoenzimas do que aos outros tipos de protídeos. Istoporque os micronutrientes fornecidos às plantas(geralmente bem supridos na agricultura orgânicaatravés da aplicação de fertilizantes orgânicos epós de rocha) são na verdade catalisadoresenzimáticos e sua função principal é a síntese deproteínas que exercem uma função específica.

Para o entendimento do metabolismo da plantae avaliação do seu estresse, torna-se necessáriaa avaliação das trocas gasosas. Sendo assim,Larcher (2001) afirma que a influência do estadonutricional da planta sobre a fotossíntese e arespiração ocorre de muitas maneiras, sendo quequase sempre maiores taxas fotossintéticas sãoalcançadas por meio da adubação. Vários estudosdemonstram as variações ocorridas nas trocasgasosas, em virtude de práticas ou de tratamentosaplicados às culturas agrícolas, comconseqüentes estados de estresse e reflexossobre os processos metabólicos das plantas,inclusive com variações nos níveis deaminoácidos (CECHIN et al., 2006; PRAXEDES etal., 2006; SANTOS et al., 2006).

O objetivo deste estudo foi avaliar a trofobioseem cultivos orgânico e convencional de couve(Brassica oleracea L.) e pimentão (Capsicumannum L.), com base na análise de parâmetrosbioquímicos e de respostas ecofisiológicas.

Materiais e métodosA área estudada está inserida na mesorregião

do Agreste Sergipano, na microrregião do Agrestede Itabaiana, no Estado de Sergipe. O sistema deagricultura orgânica do Agreste Sergipano estácaracterizado pelo cultivo predominante e

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diversificado de hortaliças, associado compequena pecuária (gado de leite e ovinos). Osprodutores orgânicos estão organizados emassociação, desenvolvendo o sistema, empequenas propriedades, há cerca de sete anos.Dentre o grupo de produtores foi identificado umprodutor padrão, o qual executa a grande maioriadas práticas agroecológicas adotadas pelo grupo,sendo, portanto, representativo no sistema deprodução (SEBRAE/SE, 2006). A propriedadeorgânica analisada, denominada Sítio Matapuã ,está localizada no município de Itabaiana, comcoordenadas UTM E 06 66 81 e N 88 23 10 ealtitude de 223 m. Para estudo comparativo com osistema convencional de produção, foi analisadauma propriedade vizinha, que representa omodelo de produção hortícola do município deItabaiana e adjacências, o qual concentra aprodução de hortaliças no Estado de Sergipe eonde se observa, à exceção dos plantiosorgânicos, um uso intensivo de agroquímicos(agrotóxicos e fertilizantes químicos de altasolubilidade).

O clima na região em estudo é do tipomegatérmico seco e sub-úmido, temperaturamédia anual de 24,7 ºC, precipitação pluviométricamédia no ano de 858,5mm e período chuvoso demarço a agosto; os solos são do tipo ArgissoloVermelho Amarelo (SERGIPE. SEPLANTEC /SUPES, 1997; OLIVEIRA, 2005).

As avaliações foram realizadas no mês deabril/2007, no início do período chuvoso, masapós três dias sem ocorrência de chuva no local, edispondo de irrigação nas duas propriedades paramanutenção da umidade do solo em níveladequado ao desenvolvimento dos cultivos.

O delineamento experimental foi o inteiramentecasualizado, com cinco repetições. Foramcoletadas, em talhões de 5 x 10 m do plantiocomercial orgânico e em talhões de mesmotamanho do plantio comercial convencional deárea vizinha ao plantio orgânico, amostras defolhas de couve (Brassica oleracea L. var.

acephala), var. Manteiga, e pimentão (Capsicumannuum L.), cv. Yolo Wonder. Para diagnose foliarfoi seguida a orientação de Malavolta et al. (1997),coletando-se folhas recém-maduras inteiras, complantio de couve em meio do ciclo (cerca de 150dias da semeadura) e plantio de pimentão empleno florescimento e início de frutificação (cercade 75 dias da semeadura).

As avaliações das trocas gasosas –fotossíntese (A), condutância estomática (gs),transpiração (E) – e do potencial hídrico foliar (Ψf )foram realizadas na quarta folha a partir do ápice,em cinco plantas por tratamento, no horário entre9:30 e 10:30 h. A mesma folha foi destacada paraa determinação do potencial hídrico foliar.

Para avaliação das trocas gasosas na folha foiutilizado um sistema portátil modelo CIRAS-2(PPSystems Hitchin, UK). O potencial hídrico foliarfoi obtido através de uma bomba de pressãomodelo 3005, Santa Bárbara Soil Moisture, SantaBárbara, USA.

Para as análises dos parâmetros bioquímicos(açúcares solúveis, clorofila, proteínas solúveis eprolina) foram coletadas aleatoriamente folhascompletamente desenvolvidas em cinco plantaspor tratamento (sendo uma folha de couve e duasfolhas de pimentão por planta), entre 9:30 e 10:30h, dos mesmos talhões em que foram avaliadastrocas gasosas e potencial hídrico foliar, sendoacondicionadas em bolsas plásticas e colocadasdentro de um recipiente com gelo e encaminhadasao laboratório para análise no prazo de 24 horasno caso de clorofila e 48 horas para demaisparâmetros. As análises foram realizadas noLaboratório de Botânica, do Departamento deBiologia da Universidade Federal de Sergipe(CCBS/UFS).

Para a determinação dos teores de açúcaressolúveis das folhas foi utilizado o método deAshwell (1957). O teor de clorofila total (a e b) foideterminado pelo método de Arnon (1949). Paradeterminação de proteínas solúveis foi utilizado o

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método de Bradford (1976). Para determinação deprolina foi usado o método de Bates et al. (1973).

Os resultados obtidos foram submetidos àanálise de variância e as médias comparadas peloteste de Tukey a 5% de probabilidade. Ascomparações foram feitas apenas entretratamentos (convencional e orgânico) para cadaespécie (couve ou pimentão), não havendocomparação entre espécies.

Resultados e discussão

Os resultados mostraram que o potencialhídrico foliar apresentou diferentes situações entrea couve e o pimentão (Figura 1). Na couve, foramobservados valores mais reduzidos do potencialhídrico foliar no tratamento orgânico (média de-1,24 MPa), e no pimentão os valores do potencialhídrico foliar foram significativamente mais baixosno tratamento convencional (média de -1,57 MPa).

Os resultados observados com relação àstrocas gasosas encontram-se na Figura 2. Àexceção da taxa de fotossíntese no pimentão,todas as variáveis (fotossíntese, condutânciaestomática e transpiração) apresentaram valoressignificativamente maiores no tratamento

orgânico, tanto na couve como no pimentão.Na cultura de pimentão, a redução do potencial

hídrico no tratamento convencional, com umamédia de -1,57 MPa, foi capaz de afetar as trocasgasosas, à exceção da fotossíntese. De acordocom Larcher (2001), mesmo um estresse hídricomoderado é suficiente para desencadear asíntese de ácido abscísico, a partir doscarotenóides na raiz, o qual é transportado comoum “sinal de raiz” para diferentes partes da planta,onde induz uma variedade de efeitos, entre osquais o fechamento estomático nas folhas e odecréscimo da transpiração. Sarker et al (2005)confirmaram a gradativa redução de valores dafotossíntese, da transpiração e da condutânciaestomática, em plantas de berinjela, à medida daredução do potencial hídrico foliar. Resultadosobtidos por Cechin et al. (2006) demonstramdeclínio da taxa fotossintética, condutânciaestomática e taxa de transpiração em folhas degirassol, durante período de estresse hídrico.

Com relação aos resultados da análisebioquímica (Figura 3), observou-se que apenasclorofila no pimentão e prolina na couveapresentaram diferenças estatísticas entre os

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tratamentos.As concentrações de clorofila a e b, em

pimentão (com médias de 3,76 mg.dm-2 e 1,14mg.dm-2, respectivamente), mais altas no plantioconvencional do que no orgânico, podem ter sidomotivadas pelo maior aporte de nitrogênio atravésdo uso de fertilizantes nitrogenados sintetizados.Esta maior concentração de clorofila, por sua vez,favorece uma maior intensidade fotossintética, oque possivelmente está relacionado à ausência dediferença na taxa de fotossíntese entretratamentos, embora todas as outras variáveistenham apresentado valores mais baixos notratamento convencional. Esta correlação entre amaior taxa fotossintética e o teor de clorofila dasfolhas foi observada por Brandão Filho et al.(2003), em plantas enxertadas de berinjela,

mesmo com redução dos valores de condutânciaestomática e transpiração.

A concentração de prolina no pimentão,embora não tenha apresentado diferençasignificativa, ao nível de 5%, entre os tratamentos,apresentou diferença ao nível de 10% designificância, com maiores valores para otratamento convencional. Polito (2002) ressalta adificuldade em medir o nitrogênio na formaprotéica e como aminoácido livre, uma vez queum organismo vegetal vivo não pode ter mais doque 2% em aminoácidos livres, não sendo fácilinferir ou definir um estado nutricional emequilíbrio. Além disso, não existem estudos quedefinam o grau de concentração de aminoácidosnas folhas que se torne mais perceptível aoinseto-praga tornando a planta mais vulnerável a

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seu ataque. Sendo assim, mesmo uma diferençasutil no teor de aminoácidos livres pode sersignificativa no contexto da trofobiose. Entretanto,considerando que os valores mais baixos dopotencial hídrico foliar no tratamento convencionalchegaram a interferir nas trocas gasosas, semchegar a afetar a taxa fotossintética, é mais

provável que qualquer aumento sutil naconcentração de prolina seja mais uma respostaao baixo potencial hídrico do que um efeito dodesequilíbrio metabólico causado pela aplicaçãode agrotóxicos ou de adubação químicanitrogenada solúvel. Fumis e Pedras (2002)afirmam que as plantas, quando expostas a

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diversos tipos de estresse ambiental, notadamenteo hídrico, podem apresentar acúmulo de prolina,putrescina e poliaminas.

Na couve, mesmo com menor potencial hídricofoliar apresentado no tratamento orgânico, comuma média de -1,24 MPa, as trocas gasosasforam significativamente maiores do que notratamento convencional. Isso pode indicar ummecanismo de regulação osmótica da planta, comuma maior capacidade de ajustamento osmóticoque o pimentão. De acordo com LARCHER(2001), o início do estresse hídrico pode dar inícioa medidas osmorregulatórias, com acumulação decompostos orgânicos nitrogenados (entre elesprolina) e carboidratos solúveis noscompartimentos celulares e no citosol, mantendo aturgescência da folha, a permanência dafotossíntese e a manutenção da transpiração. Oacúmulo de prolina é percebido nessa situação detolerância da planta à condição desfavorável deestresse hídrico, com envolvimento no mecanismode regulação osmótica (BURLE & RODRIGUES,1990; FUMIS & PEDRAS, 2002; SARKER et al.,2005). Entretanto, os resultados de análise deprolina nas folhas de couve indicaram justamenteo contrário, ou seja, os valores foramsignificativamente menores no tratamentoorgânico (média de 8,74 mmol.kg-1 MF) do que noconvencional (18,15 mmol.kg-1 MF). Isso denotaque, mesmo com menor potencial hídrico foliar,mantida a regularidade das trocas gasosas,permanece baixo o nível de prolina nas folhas, notratamento orgânico, reduzindo a vulnerabilidadeda planta ao ataque de fitoparasitas, os quais,segundo a teoria da trofobiose, teriam a fonte dealimento em aminoácidos livres e açúcaressolúveis.

O teor de açúcar não apresentou diferençaentre os tratamentos, tanto na couve como nopimentão.

Análises de solo dos talhões orgânico econvencional (Tabela 1) identificaram aclassificação textural como Franco Arenoso e

demonstraram melhores características defertilidade e de teor de matéria orgânica nostalhões orgânicos. Isto evidencia a maiorcapacidade deste solo em manter a umidade e asboas características químicas, físicas e biológicaspara atendimento ao adequado metabolismo dasplantas. As práticas executadas nosagroecossistemas pela agricultura orgânicapossibilitam otimizar os fluxos de nutrientes,reduzir as perdas e melhorar as condiçõesambientais para proporcionar produtividadesótimas das culturas com sustentabilidade(FEIDEN, 2001).

ConclusõesHouve influência do manejo agroecológico no

cultivo orgânico da couve, o que promoveu umequilíbrio do sistema metabólico e contribuiu paraa sustentabilidade do sistema de produção.

As folhas de couve cultivadas organicamenteapresentaram maiores valores nas trocas gasosase menor teor de aminoácidos livres, possibilitandomelhor potencial produtivo e menorvulnerabilidade ao ataque de pragas e doenças.

A cultura de pimentão não apresentouinfluência da trofobiose na situação estudada.

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