'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile,...

20
Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355:349-368 349 — ÉTUDE DES VARIATIONS DE PARAMÈTRES ANATOMIQUES ET ENDOCRINIENS CHEZ L'ANGUILLE EUROPÉENNE (ANGUILLA ANGUILLA) FEMELLE, SÉDENTAIRE ET D'AVALAISON : APPLICATION À LA CARACTÉRISATION DU STADE ARGENTÉ. J. MARCHELIDON, N . L E BELLE, A. HARDY, B. VIDAL, M. SBAIHI, E. BURZAWA-GÉRARD, M. SCHMITZ* e t S . DUFOUR Laboratoire de Physiologie Générale et Comparée, Muséum National d'Histoire Naturelle, URA 90 CNRS, 7 rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05. * adresse actuelle / présent address : Department of Aquaculture, Swedish University of Agriculture, Umea, Suède. Reçu le 05 mai 1999 Received 05 May, 1999 Accepté le 04 août 1999 Accepted 04 August, 1999 RÉSUMÉ L'argenture est une transformation complexe qui fait passer les anguilles de la phase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape initiale de la migration de reproduction océanique. Cette étude a été réalisée de façon comparative sur des lots d'anguilles femelles sédentaires ou d'avalaison, de taille supérieure à 45 cm, capturées en milieu naturel. Nous avons cherché à définir des critères de l'argenture en associant, pour la première fois, des paramètres endocriniens à des paramètres anatomiques. Les paramètres anatomiques analysés comprennent des caractères externes (poids et longueur du corps, index oculaire, IO) et internes (rapport gonadosomatique, RGS et rapport tractus digestif-somatique, RTDS) et les paramètres endocriniens incluent des hormones impliquées dans la métamorphose (hormones thyroïdiennes, T 4 et T 3 ), la croissance (hormone de croissance, GH) et la reproduction (hormone gonadotrope, GtH). Chez les anguilles sédentaires, on observe un développement progressif des ovaires, corrélé à la croissance corporelle. L'augmentation du RGS s'accentue chez les anguilles d'avalaison (x 2,85), une valeur seuil > 1,4 % caractérisant le stade argenté. L'agrandissement de l'oeil est également un phénomène progressif, initié dès le stade jaune et corrélé au RGS. Comme le RGS, l'accroissement de NO s'accentue chez les anguilles d'avalaison (x 2), une valeur seuil > 8 pouvant être proposée comme critère externe d'argenture. La régression du tractus digestif n'est pas initiée au stade jaune, et survient seulement à l'argenture (x 0,26), avec une valeur seuil < 1,5 % caractérisant le stade argenté. Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1999003

Transcript of 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile,...

Page 1: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355:349-368 — 3 4 9 —

ÉTUDE D E S V A R I A T I O N S D E PARAMÈTRES A N A T O M I Q U E S E T E N D O C R I N I E N S

C H E Z L ' A N G U I L L E EUROPÉENNE (ANGUILLA ANGUILLA) F E M E L L E , SÉDENTAIRE E T D ' A V A L A I S O N :

A P P L I C A T I O N À L A CARACTÉRISATION D U S T A D E ARGENTÉ.

J . M A R C H E L I D O N , N . L E B E L L E , A . H A R D Y , B . V I D A L , M . S B A I H I ,

E . B U R Z A W A - G É R A R D , M . S C H M I T Z * e t S . D U F O U R

Labora to i re d e Phys io log ie G é n é r a l e et C o m p a r é e , M u s é u m Nat iona l d 'H is to i re Nature l le ,

U R A 9 0 C N R S , 7 rue Cuv ier , 7 5 2 3 1 Par is C e d e x 05 .

* a d r e s s e ac tue l le / p résen t a d d r e s s : D e p a r t m e n t of A q u a c u l t u r e , S w e d i s h Univers i ty of

Agr icu l tu re , U m e a , S u è d e .

Reçu le 05 mai 1999 Received 05 May, 1999

Accepté le 04 août 1999 Accepted 04 August, 1999

R É S U M É

L 'argenture est une t rans fo rma t ion c o m p l e x e qui fait passe r les angu i l les d e la

p h a s e de c r o i s s a n c e juvén i le , séden ta i re (s tade j aune ) à la p h a s e de mig ra t ion d 'ava la ison

(s tade a rgen té ) , é t ape ini t ia le de la m ig ra t ion de rep roduc t i on o c é a n i q u e . Ce t te é tude a é té

réa l isée d e f a ç o n c o m p a r a t i v e sur des lots d 'angu i l l es f e m e l l e s séden ta i res o u d 'ava la ison ,

de tai l le s u p é r i e u r e à 4 5 c m , c a p t u r é e s en mi l ieu na tu re l . N o u s a v o n s c h e r c h é à déf in i r

d e s c r i t è res d e l ' a rgen tu re e n a s s o c i a n t , p o u r la p r e m i è r e fo i s , d e s p a r a m è t r e s

endoc r i n i ens à d e s p a r a m è t r e s a n a t o m i q u e s . Les p a r a m è t r e s a n a t o m i q u e s ana lysés

c o m p r e n n e n t des ca rac tè res ex te rnes (po ids et l ongueu r d u co rps , index ocu la i re , IO) et

in te rnes ( rappor t g o n a d o s o m a t i q u e , R G S et rappor t t rac tus d iges t i f - somat ique , RTDS) et

les p a r a m è t r e s endoc r i n i ens inc luent des h o r m o n e s imp l i quées d a n s la m é t a m o r p h o s e

( h o r m o n e s t hy ro ïd i ennes , T 4 et T 3 ) , la c ro i s sance ( h o r m o n e d e c ro i ssance , G H ) et la

rep roduc t i on ( h o r m o n e g o n a d o t r o p e , G tH ) .

C h e z les angu i l l es séden ta i res , on o b s e r v e un d é v e l o p p e m e n t progress i f d e s

ova i res , cor ré lé à la c ro i ssance corpore l le . L ' augmen ta t i on du R G S s 'accen tue chez les

angu i l l es d ' ava la i son (x 2 ,85) , une va leur seui l > 1,4 % carac té r i san t le s tade argenté .

L ' ag rand issemen t d e l 'oeil est é g a l e m e n t un p h é n o m è n e progress i f , init ié dès le s tade

j a u n e et co r ré lé a u R G S . C o m m e le R G S , l ' acc ro i ssemen t d e N O s 'accen tue chez les

angu i l l es d ' ava la i son (x 2 ) , une va leu r seu i l > 8 p o u v a n t ê t re p r o p o s é e c o m m e cr i tère

ex te rne d ' a rgen tu re . La rég ress ion d u t rac tus d igest i f n 'est p a s ini t iée a u s tade j aune , et

surv ien t s e u l e m e n t à l 'a rgenture (x 0 ,26) , a v e c u n e va leu r seu i l < 1,5 % carac tér isant le

s t ade a rgen té .

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1999003

Page 2: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 : 349-368 — 350 —

Parmi les paramètres endocriniens étudiés, seule la teneur hypophysaire en GtH permet de caractériser l'argenture. La teneur en GtH s'élève progressivement au cours du stade jaune, de façon corrélée avec le RGS, puis s'accroît fortement à l'argenture (x 25), une valeur seuil > 15 ng/hypophyse permettant de caractériser le stade argenté. La teneur hypophysaire en G H augmente au cours du stade jaune de façon corrélée avec la longueur du corps. La teneur en GH baisse à l'argenture (x 0,5), mais le recoupement des valeurs individuelles ne permet pas d'utiliser ce critère. Le taux circulant d'hormone thyroïdienne T 4 augmente à l'argenture (x 1,38) mais avec un large recoupement des valeurs individuelles. Le taux de T 3 ne varie pas à l'argenture.

En conclusion, l'argenture inclut des transformations multiples, caractéristiques aussi bien de la métamorphose (augmentation de T 4) , de l'initiation de la puberté (augmentations du RGS et de GtH), du jeûne (diminution du RTDS) et de l'arrêt de croissance (diminution de GH). Certains paramètres anatomiques (IO, RGS, RTDS), et endocriniens (GtH), qui présentent très peu de recoupement dans les valeurs individuelles entre les stades jaune et argenté, sont utilisables comme critères de l'argenture.

Mots-clés : anguille européenne, Anguilla anguilla, argenture, index oculaire, ovaires, tractus digestif, hormone gonadotrope, GtH, hormone de croissance, GH, hormones thyroïdiennes, T 3 , T 4 .

STUDY OF VARIATIONS OF ANATOMICAL AND ENDOCRINE PARAMETERS

IN SEDENTARY AND DOWNSTREAM MIGRATING FEMALE EUROPEAN EELS (ANGUILLA ANGUILLA) :

APPLICATION TO THE CHARACTERIZATION OF THE SILVER STAGE.

ABSTRACT

Silvering process in eels is a complex transformation from the sedentary phase of juvenile growth (yellow stage) to the downstream migratory phase (silver stage), which is the initial step of the reproductive oceanic migration. The present comparative study was performed on batches of sedentary or migratory female eels, body length > 45 cm, caught in natural environment. We looked for criteria of silver stage by combining, for the first t ime, endocrine parameters to anatomical ones. Anatomical parameters included external character ist ics (body weight, body length, ocular index, Ol) and internal ones (gonadosomatic index, GSI, digestive tract-somatic index, DTSI). Endocrine parameters included hormones implicated in metamorphosis (thyroid hormones, T 3 and T 4 ) , growth (growth hormone, GH) and reproduction (gonadotropic hormone, GtH).

Sedentary eels show a progressive development of ovaries, correlated to body growth. GSI further increases in downstream migratory eels (x 2.85), a threshold value > 1,4 % characterizing the silver stage. The enlargement of the eyes also is a progressive phenomenon, initiated at the yellow stage in correlation to the GSI. As well as for GSI, Ot further increases in migratory eels (x 2), a threshold value > 8 being proposed as an external criterion of silvering. Regression of the digestive tract is not initiated at the yellow stage and occurs at silvering, with a threshold value < 1.5 % characteristic of the silver stage.

Page 3: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 : 349-368 — 351 —

A m o n g the endoc r ine p a r a m e t e r s s tud ied , on ly p i tu i tary G t H con ten t a l lows to

cha rac te r i ze s i l ve r ing . G t H con ten t s tead i l y i nc reased at the ye l low s t a g e , in cor ré la t ion to

t h e G S I , t h e n s t r o n g l y r a i sed (x 2 5 ) in m i g r a t o r y e e l s , w i t h a t h r e s h o l d v a l u e

> 15 n g / h y p o p h y s e charac ter is t i c of t he s i lver s tage . Pi tu i tary G H con ten t increases at t h e

ye l l ow s tage , in cor ré la t ion w i th body leng th . G H con ten t d rops at s i l ver ing (x 0.5) , bu t t h e

la rge ove r l app ing of ind iv idual v a l u e s d o e s not a l low to use th is c r i te r ion . C i rcu la t ing leve ls

of t hy ro id h o r m o n e , T 4 , i nc rease at s i l ve r ing (x 1.38) but w i th a la rge over lapp ing of

ind iv idua l va lues . T 3 leve ls do not vary at s i l ve r ing .

In c o n c l u s i o n , s i lver ing inc ludes mul t ip le t r ans fo rma t ions , wh i ch a re character is t ic of

m e t a m o r p h o s i s ( inc rease in T„) a s wel l a s of in i t iat ion of puber t y ( i nc reases in GSI a n d

G tH ) , fas t ing (dec rease in DTSI ) , a n d s top of g r o w t h (dec rease in G H ) . S o m e of t h è s e

a n a t o m i c a l ( O l , G S I , DTSI) a n d e n d o c r i n e (GtH) pa rame te r s , w h i c h exh ib i t very f e w

ove r l app ing of ind iv idua l va lues b e t w e e n ye l l ow a n d s i lver ee ls , m a y be u s e d a s cr i ter ia of

s i l ve r ing .

K e y - w o r d s : Eu ropean ee l , Anguilla anguilla, s i l ver ing, ocu la r index , ovar ies ,

d iges t i ve t ract , gonado t rop i n , G t H , g r o w t h h o r m o n e , G H , thyro id h o r m o n e s , T 3 , T 4 .

I N T R O D U C T I O N

Les m e n a c e s pesan t ac tue l l emen t sur le deven i r des popu la t i ons d 'angu i l les

renden t u rgen te une pol i t ique d e ges t ion d e ce t te ressou rce et d o n c une c o n n a i s s a n c e

a p p r o f o n d i e d e s e s popu la t ions . L e cyc le b io log ique d e l 'angui l le est par t i cu l iè rement

c o m p l e x e , m ê m e en ce qui c o n c e r n e sa p h a s e d e v ie d a n s les eaux con t inen ta les . D a n s

ce t te é tude , n o u s a v o n s reche rché d i f fé rents p a r a m è t r e s b iomé t r i ques et phys io log iques

nécessa i res à la carac té r i sa t ion d e s é c o p h a s e s success i ves j a u n e et a rgen tée .

L'aire d e pon te p r é s u m é e d e l 'angui l le e u r o p é e n n e (Anguilla anguilla L.) a é té

loca l i sée en A t lan t ique O u e s t d a n s la rég ion d e la m e r d e s S a r g a s s e s par S C H M I D T (1922) .

Les l a r v e s p é l a g i q u e s ( l e p t o c é p h a l e s ) son t e n t r a î n é e s par l es c o u r a n t s m a r i n s

ve rs les cô tes e u r o p é e n n e s et se m é t a m o r p h o s e n t en c ive l les au n iveau d u p la teau

con t inen ta l (pour revue : T E S C H , 1977 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1984, 1994) . C e s c ivel les

pénè t ren t d a n s les es tua i res (pour revue : EL IE et R O C H A R D , 1994) e t remonten t les

r iv ières o ù e l les se t rans fo rmen t en angu i l le t tes pu is en angu i l les j a u n e s . Ces dern iè res

e n t a m e n t a lors une pér iode de c ro i ssance a u cou rs d e laque l le s 'e f fec tue la d i f férent ia t ion

sexue l le ( C O L O M B O et al., 1984 ; C O L O M B O et G R A N D I , 1996) .

A la f in d e cet te p h a s e d e c ro i ssance les angu i l l es j aunes sub i ssen t une s e c o n d e

m é t a m o r p h o s e qu i les condu i t à la p h a s e d e m ig ra t i on d 'ava la ison (s tade a rgen té ) (pour

revue : F O N T A I N E , 1975 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1990 ; F O N T A I N E , 1994) . C e s tade es t

non s e u l e m e n t ca rac té r i sé par un c h a n g e m e n t d e cou leu r de la peau ma is auss i par d e s

mod i f i ca t ions a u n i veau de la muscu la tu re ( P A N K H U R S T , 1982b) , du t rac tus digesti f

( S O R E N S E N et P A N K H U R S T , 1988) , d e s b ranch ies ( F O N T A I N E et al., 1995) , de la

vess ie na ta to i re ( K L E C K N E R , 1980 ; K L E C K N E R et K R U E G E R , 1981) , des o rganes

sensor ie l s ( P A N K H U R S T , 1982a ; P A N K H U R S T et L Y T H G O E , 1983) et des g o n a d e s

( F O N T A I N E , 1 9 8 9 ; F O N T A I N E et D U F O U R , 1 9 9 1 ; D U F O U R , 1 9 9 4 ) . Ce t te

m é t a m o r p h o s e qu 'es t l 'a rgenture se met t ra i t en p l ace pou r des ta i l les co rpore l les

m o y e n n e s s u p é r i e u r e s à 35 c m c h e z les m â l e s et à 4 5 c m chez les f e m e l l e s (pour revue :

L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 9 0 ) . L e s â g e s c o r r e s p o n d a n t s , v a r i a b l e s s e l o n l e s s i t es

g é o g r a p h i q u e s , son t p lus é levés chez les f e m e l l e s q u e chez les m â l e s ( V O L L E S T A D et

J O N S S O N , 1986 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1990) . Les angu i l l es a r g e n t é e s possédan t

ce r ta ins ca rac tè res a n a t o m o - s e n s o r i e l s d e p o i s s o n s a b y s s a u x , on peu t cons idé re r q u e

Page 4: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 : 349-368 — 3 5 2 —

ce t te m é t a m o r p h o s e est une « adap ta t i on d 'ant ic ipat ion » à la migra t ion de reproduc t ion

e n m i l i eu o c é a n i q u e p ro fond ( F O N T A I N E , 1983 ; F O N T A I N E et al., 1985) .

Le cyc le vi tal des d i f fé rentes e s p è c e s d 'angui l les à t ravers le m o n d e p résen te d e s

c a r a c t é r i s t i q u e s s imi la i res avec une phase de reproduc t ion en mi l ieu mar in et une phase

d e c r o i s s a n c e d a n s les eaux con t inen ta les . Cependant , des var iat ions ent re espèces ont

é t é o b s e r v é e s d a n s le d é v e l o p p e m e n t d e s gonades au s tade argenté . A ins i , le po ids des

o v a i r e s , d e 1,5 à 2 % d u po ids du co rps chez la femel le d e l 'anguil le e u r o p é e n n e peu t

a t t e i nd re 3 à 5 % chez les angu i l l es amér i ca ines (Anguilla rostrata), j apona ises (Anguilla

japonica) et aus t ra l i ennes (Anguilla australis) et j u s q u ' à 9 % chez l 'angui l le néo -zé landa ise

(Anguilla dieffenbachiî). D e s d i f fé rences s imi la i res sont obse rvées chez les mâ les , le po ids

d e s t es t i cu l es a u s tade a rgen té p a s s a n t d 'env i ron 0,1 % du po ids d u corps chez Anguilla

anguilla à 1,4 % chez Anguilla dieffenbachii (pour revue : D U F O U R , 1994).

B E U L L E N S et al. (1997a) on t mon t ré que chez les angui l les e u r o p é e n n e s é levées

e n cap t i v i t é d e p u i s le s tade c ive l le , la majori té des ind iv idus évo lue vers le s e x e mâ le .

D a n s c e s cond i t i ons d ' é l evage , les m â l e s s 'argentent dès l 'âge de 2 ans et pour d e s tai l les

c o m p r i s e s en t re 35 et 58 c m et les femel les dès l 'âge de 3-4 ans pour des tai l les

c o m p r i s e s en t re 53 et 79 c m . Cec i ind ique que la m é t a m o r p h o s e se produira i t p lus tôt en

cap t i v i t é q u ' e n mi l ieu na tu re l , ma i s pour des tai l les p lus é levées ( B E U L L E N S et al.,

1 9 9 7 b ) .

A ins i , il s e m b l e que les cond i t i ons env i ronnementa les jouent un rôle impor tan t d a n s

la m i s e e n p l ace de l 'a rgenture et d o n c qu' i l soit diff ici le d 'ex t rapo ler les résul tats ob tenus

e n cap t i v i té a u x a n i m a u x v ivant en mi l ieu naturel . N o u s avons donc ent repr is une é tude

d e s v a r i a t i o n s d e s p a r a m è t r e s ana tom iques in te rnes et ex te rnes sur d e s popu la t ions

na tu re l l es d 'angu i l les e u r o p é e n n e s en fonct ion du s tade j aune ou a rgen té , en assoc ian t

p o u r la p r e m i è r e fois aux p a r a m è t r e s ana tom iques , des pa ramèt res endoc r in iens d e la

m é t a m o r p h o s e , d e la c ro i ssance et d e la reproduct ion .

M A T É R I E L E T M É T H O D E S

A n i m a u x : c a p t u r e , m e s u r e s e t p ré lèvements

D e s angu i l les séden ta i res ont é té capturées par pêche é lect r ique d a n s la r iv ière

V a r e n n e (Se ine -Mar i t ime) en jui l let et sep tembre 1994 ; seu les les angu i l les de tai l le

> 45 c m (angu i l l es feme l les ) ont é té conse rvées . Des angu i l les d 'ava la ison (s tade argenté)

on t é t é c a p t u r é e s au fi let à la sor t ie d e s é tangs de Pé ronne ( S o m m e ) , au m o m e n t d u pic

d e m i g r a t i o n d 'ava la ison en oc tob re 1994 ; ce lot ne comprena i t que d e s angu i l les d e tai l le

> 4 5 c m (angu i l les feme l les ) et a é té uti l isé c o m m e ré férence pour l 'analyse des

c a r a c t é r i s t i q u e s a n a t o m i q u e s et endoc r in iennes du s tade argenté . Dès leur cap tu re , les

a n g u i l l e s on t é té t ranspor tées a u Labora to i re e t ma in tenues en a q u a r i u m e n e a u cou ran te

p e n d a n t 5-6 jou rs avan t d 'ê t re sacr i f iées (40 angui l les / lo t ) . Hormis en ce qu i c o n c e r n e la

ta i l le (> 45 c m ) pour les lots séden ta i res , a u c u n aut re tri n'a é té e f fec tué sur les lots

é t u d i é s .

L a m e s u r e des p a r a m è t r e s ana tom iques ex te rnes su ivants est e f fec tuée : le po ids

(P) et la l ongueur (L) d u co rps , le coeff ic ient de cond i t ion (K = % P / L 3 ) , l ' index ocu la i re

( IO = ( ( D n + D v ) / 4 ) 2 x 3,14/L) où Dh et D v représen ten t respec t i vement les d iamèt res

h o r i z o n t a u x et ver t icaux de l 'œil ( P A N K H U R S T , 1982).

L e s a n i m a u x sont sacr i f iés et les paramèt res ana tom iques in ternes su ivan ts sont

m e s u r é s : le rappor t g o n a d o s o m a t i q u e (RGS = % po ids d e l 'ovaire/P) et le rapport t ractus

d i ges t i f - soma t i que ( R T D S = % po ids du tractus digest i f /P).

Page 5: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999)355 : 349-368 — 353 —

Pour les ana l yses h o r m o n a l e s , d e s échan t i l l ons de s a n g son t p r é l e v é s et, a p r è s

coagu la t i on , les s é r u m s sont c o n s e r v é s c o n g e l é s à - 2 0 ° C . Les h y p o p h y s e s son t

p ré levées et c o n g e l é e s ind iv idue l lement d a n s 5 0 0 pi de NaCI 0,9 % . Les h o r m o n e s

h y p o p h y s a i r e s sont ext ra i tes par éc l a t emen t d e s ce l lu les par u l t rasons (2 x 10 s a u

son ica teur ) ; ap rès cent r i fuga t ion p e n d a n t 15 m n à 11 3 0 0 g, les su rnagean ts son t

c o n s e r v é s c o n g e l é s à - 2 0 ° C avan t l 'ana lyse.

D o s a g e s r a d i o i m m u n o l o g i q u e s ( R I A )

Les c o n c e n t r a t i o n s s é r i q u e s e n h o r m o n e s t h y r o ï d i e n n e s ( t h y r o x i n e , T 4 e t

t r i i odo thy ron ine , T 3 ) , h o r m o n e s imp l i quées d a n s le con t rô le du d é v e l o p p e m e n t et e n

par t icu l ier d e s m é t a m o r p h o s e s , on t é té m e s u r é e s a u m o y e n d 'un RIA décr i t par L E L O U P et

D E L U Z E (1980) .

L 'ho rmone d e c ro i ssance (GH) , r esponsab le d u cont rô le d e la c ro i ssance co rpore l le ,

est m e s u r é e d a n s les s é r u m s et les ex t ra i ts hypophysa i r es a u m o y e n d 'un RIA h o m o l o g u e

mis a u point a u Labora to i re pour la G H d 'angu i l le ( M A R C H E L I D O N et al., 1996) .

L ' ho rmone g o n a d o t r o p e (G tH) d e t y p e 2 , imp l i quée d a n s le con t rô l e d e la

rep roduc t i on , est m e s u r é e d a n s les ex t ra i ts h y p o p h y s a i r e s a u m o y e n d 'un RIA d é v e l o p p é

a u Labora to i re pour le d o s a g e de la G t H d e ca rpe ( B U R Z A W A - G E R A R D et K E R D E L H U É ,

1978) et va l idé pour le d o s a g e d e la G t H d 'angu i l l e ( D U F O U R et al., 1983) . Ce t t e h o r m o n e

est i ndé tec tab le d a n s le s é r u m aux s tades j a u n e et a rgen té ( D U F O U R , 1994) e t n'a d o n c

pas été m e s u r é e dans les échant i l l ons s a n g u i n s .

A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s

Les cor ré la t ions ent re deux p a r a m è t r e s pour les va leu rs ind iv idue l les ont é té m i s e s

en év i dence en ut i l isant le test d e rég ress ion . Les n iveaux d e s ign i f i ca t ion sur les

d i f fé rences o b s e r v é e s en t re les va leu rs m o y e n n e s ont é té dé te rm inés par ana lyse d e

va r i ance à une seu le en t rée .

R É S U L T A T S

P o i d s ( P ) e t l o n g u e u r ( L ) d u c o r p s

La F igure 1 rep résen te la re la t ion ex is tan t en t re le po ids et la l ongueur du corps . Les

l ongueu rs d u co rps var ien t de 4 7 à 6 7 c m , pour d e s po ids de 167 à 4 9 5 g. U n e cor ré la t ion

s ign i f ica t ive d u t ype P = 2 ,7 x 1 0 3 L 2 8 7 es t o b s e r v é e en t re ces deux p a r a m è t r e s (P < 0,001 ;

r2 = 0 ,84 ; dl = 118). Cet te re lat ion est s imi la i re pour les 3 lots d 'angu i l les . L 'homogéné i té

d e s lots est con f i rmée par la c o m p a r a i s o n (P > 0,70) des va leu rs des coef f ic ients d e

cond i t i on qui sont respec t i vemen t d e 0 ,165 ± 0 ,003 pour les angu i l les séden ta i res d e

ju i l let , 0 ,160 ± 0 ,002 pour les angu i l les séden ta i r es d e s e p t e m b r e et d e 0 ,166 ± 0 ,003 p o u r

les angu i l l es d 'ava la i son .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S )

Pour les angu i l les séden ta i res , le R G S var ie de 0,25 à 1,6 % (F igure 2) , avec u n e

m o y e n n e d e 0,67 ± 0 ,03 % ( respec t i vemen t 0,61 ± 0 ,04 % pour le lot de jui l let et

0 ,72 ± 0 ,04 % pour le lot d e s e p t e m b r e , d i f fé rence non s ign i f icat ive) . Pour l 'ensemble d e

ces angu i l l es séden ta i res , une cor ré la t ion pos i t i ve s ign i f icat ive est o b s e r v é e entre la

l ongueu r d u c o r p s et le R G S (P < 0,01 ; r2 = 0 ,24 ; dl = 78) (F igure 3a) .

Page 6: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 :349-368 — 3 5 4 —

L o n g u e u r d u c o r p s ( c m )

F i g u r e 1

R e l a t i o n e n t r e l e p o i d s ( P ) e t l a l o n g u e u r ( L ) d u c o r p s c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s

s é d e n t a i r e s ( l o t s d e j u i l l e t e t s e p t e m b r e ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n

( n = 4 0 a n g u i l l e s / l o t ) . U n e r e l a t i o n d u t y p e P = a l _ b e s t t rouvée p o u r l ' e n s e m b l e

d e s 3 l o t s .

F i g u r e 1

R e l a t i o n b e t w e e n b o d y w e i g h t ( W ) a n d b o d y l e n g t h ( L ) o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s

( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r O ) a n d o f d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s

( • ) ( n = 4 0 e e l s / g r o u p ) . A r e l a t i o n s h i p W = a L D i s f o u n d f o r a i l t h e 3 g r o u p s .

P o i d s d u c o r p s ( g ) = B o d y w e i g h t ( g ) .

L o n g u e u r d u c o r p s ( c m ) = B o d y l e n g t h ( c m ) .

g A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( J u i l l e t )

S e d e n t a r y e e l s ( J u l y )

• A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( s e p t e m b r e )

S e d e n t a r y e e l s ( S e p t e m b e r )

B A n g u i l l e s d ' a v a l a i s o n

D o w n s t r e a m m i g r a t i n g e e l s

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S )

F i g u r e 2

H i s t o g r a m m e r e p r é s e n t a n t l e n o m b r e d ' a n g u i l l e s e n f o n c t i o n d u r a p p o r t

g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s sédenta i res ( l o t s d e j u i l l e t e t

s e p t e m b r e ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n .

F i g u r e 2

H i s t o g r a m s h o w i n g t h e n u m b e r o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y a n d

S e p t e m b e r ) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s , a s a f u n c t i o n o f t h e

g o n a d o s o m a t i c i n d e x ( G S I ) .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x ( G S I ) .

N o m b r e d ' a n g u i l l e s = N u m b e r o f e e l s .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S )

No

mb

re d

'an

gu

ille

s

Po

ids d

u co

rp

s (

g)

A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( j u i l l e t )

A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( s e p t e m b r e )

A n g u i l l e s d ' a v a l a i s o n

Page 7: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999)355 :349-368 — 355 —

F i g u r e 3

V a r i a t i o n s d u r a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) .

3 a : R e l a t i o n e n t r e l e r a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) e t l a l o n g u e u r d u c o r p s

c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( l o t s d e j u i l l e t e t s e p t e m b r e ) e t l e s

a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n . U n e c o r r é l a t i o n s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 1 ) e s t

o b s e r v é e p o u r l e s a n g u i l l e s s é d e n t a i r e s .

3 b : V a l e u r s m o y e n n e s e t e r r e u r s s t a n d a r d s d e s r a p p o r t s g o n a d o s o m a t i q u e s

( R G S ) d e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( n = 8 0 ) e t d e s a n g u i l l e s f e m e l l e s

d ' a v a l a i s o n ( n = 4 0 ) ( * * * : a u g m e n t a t i o n s i g n i f i c a t i v e ; p < 0 , 0 0 1 ) .

F i g u r e 3

V a r i a t i o n s o f t h e g o n a d o s o m a t i c i n d e x ( G S I ) .

3 a : R e l a t i o n b e t w e e n g o n a d o s o m a t i c i n d e x ( G S I ) a n d b o d y l e n g t h o f s e d e n t a r y

f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r O ) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g

f e m a l e e e l s ( • ) . A s i g n i f i c a n t cor ré la t ion ( p < 0 . 0 1 ) i s o b s e r v e d f o r t h e s e d e n t a r y

e e l s .

L o n g u e u r d u c o r p s ( c m ) = B o d y l e n g t h ( c m ) .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x ( G S I ) .

3 b : M e a n s a n d s t a n d a r d e r r o r s o f g o n a d o s o m a t i c i n d e x ( G S I ) o f s e d e n t a r y

f e m a l e e e l s ( n = 8 0 ) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( n = 4 0 )

( * * * : s i g n i f i c a n t i n c r e a s e ; p < 0 . 0 0 1 ) .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x ( G S I )

Les angu i l les d 'ava la ison p résen ten t un R G S c o m p r i s en t re 1,4 et 2,2 % (Figure 2) ,

avec u n e m o y e n n e d e 1,74 ± 0 ,03 % , s ign i f i ca t i vement supé r ieu re au R G S d e s angu i l les

séden ta i r es (x 2 ,85 ; p < 0,001) (F igure 3b) . Pour les angu i l les d 'ava la i son , aucune

cor ré la t ion n'est o b s e r v é e en t re le R G S et la longueur d u co rps (F igure 3a ) .

Parmi les angu i l les séden ta i res , une seu le , cap tu rée en s e p t e m b r e , a u n R G S

(1,6 % ) recoupan t les va leu rs des angu i l l es a r g e n t é e s d 'ava la i son .

I n d e x o c u l a i r e ( I O )

Les angu i l les séden ta i res on t un IO c o m p r i s en t re 3,4 et 6,5, a v e c une valeur

m o y e n n e éga le à 4 ,9 ± 0 ,08 (F igures 4 a , b) . Pou r l ' ensemble de ces angu i l l es séden ta i res ,

une cor ré la t ion pos i t ive s ign i f ica t ive es t o b s e r v é e en t re l'IO et le R G S (p < 0,01 ;

1-2 = 0 ,197 ; dl = 78) (F igure 4a) .

s é d e n t a i r e s d ' a v a l a i s o n

s e d e n t a r y d o w n s t r e a m m i g r a t i n ç

A n g u i l l e s - E e l s

Angu i l l es sédentaires (juillet)

Angui l les sédentaires (septembre)

Angui l les d 'avala ison

L o n g u e u r d u c o r p s ( c m )

Rap

po

rt g

on

ad

oao

mati

qu

e (

RG

S)

Page 8: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999)355 : 349-368 — 356 —

F i g u r e 4

V a r i a t i o n s d e l ' i n d e x o c u l a i r e ( IO) .

4 a : R e l a t i o n e n t r e l ' i n d e x o c u l a i r e (10) et le r a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) c h e z

l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( l o t s d e j u i l l e t e t s e p t e m b r e ) e t les a n g u i l l e s

d ' a v a l a i s o n . U n e c o r r é l a t i o n s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 1 ) e s t o b s e r v é e p o u r l e s

a n g u i l l e s s é d e n t a i r e s .

4 b : V a l e u r s m o y e n n e s e t e r r e u r s s t a n d a r d s d e s i n d e x o c u l a i r e s ( IO) d e s

a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s (n = 80) e t d e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n

( n = 4 0 ) (*** : a u g m e n t a t i o n s i g n i f i c a t i v e ; p < 0 ,001) .

F i g u r e 4

V a r i a t i o n s o f t h e o c u l a r i n d e x (O l ) .

4 a : R e l a t i o n b e t w e e n o c u l a r i n d e x (O l ) a n d g o n a d o s o m a t i c i n d e x (GSI ) o f

s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r ) ) a n d d o w n s t r e a m

m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( • ) . A s i g n i f i c a n t cor ré la t ion ( p < 0.01) is o b s e r v e d f o r t h e

s e d e n t a r y e e l s .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x (GSI ) .

I n d e x o c u l a i r e ( IO) = O c u l a r i n d e x (O l ) .

4 b : M e a n s a n d s t a n d a r d e r r o r s o f o c u l a r i n d e x (O l ) o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s

( n = 8 0 ) a n d o f d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s (n = 40) (*** : s i g n i f i c a n t

i n c r e a s e ; p < 0 .001) .

I n d e x o c u l a i r e ( IO) = O c u l a r i n d e x (Ol ) .

Les angu i l l es d 'ava la i son on t un IO c o m p r i s ent re 6,8 et 12, avec une va leu r

m o y e n n e é g a l e à 9,9 ± 0 ,19 , s ign i f ica t ivement supé r ieu re à cel le des angu i l les séden ta i res

(x 2 ; p < 0 ,001) (F igures 4 a , b) .

R a p p o r t t r a c t u s d i g e s t i f - s o m a t i q u e ( R T D S )

L e s angu i l l es séden ta i res on t un RTDS compr i s ent re 2 et 5,6 % , avec une va leur

m o y e n n e é g a l e à 3,5 ± 0,08 % (Figures 5a , b). Pour l 'ensemble de ces angu i l les

s é d e n t a i r e s , a u c u n e cor ré la t ion n'est obse rvée ent re le R T D S et le R G S (F igure 5a) .

Les angu i l l es d 'ava la i son on t un RTDS compr i s ent re 0 ,49 et 1,39 %, avec une

va leu r m o y e n n e éga le à 0,9 ± 0,03 % , s ign i f ica t ivement in fér ieure à cel le des angu i l les

s é d e n t a i r e s (x 0,26 ; p < 0,001) (F igures 5a, b ) .

s é d e n t a i r e s d ' a v a l a i s o n

s e d e n t a r y d o w n s t r e a m m i g r a t i n g

A n g u i l l e s - E e l s

Anguilles sédentaires i jL i i ict)

Anguilles sédentaires (septembre)

Anguilles d'avalaison

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S )

Ind

ex o

cu

lair

e (

IO)

Ind

ex o

cu

lair

e (I

O)

Page 9: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 : 349-368 — 3 5 7 —

F i g u r e 5

V a r i a t i o n s d u r a p p o r t t r a c t u s d i g e s t i f - s o m a t i q u e ( R T D S ) .

5a : R e l a t i o n e n t r e le r a p p o r t t r a c t u s d i g e s t i f - s o m a t i q u e ( R T D S ) e t le r a p p o r t

g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( l o t s d e j u i l l e t e t

s e p t e m b r e ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n .

5 b V a l e u r s m o y e n n e s e t e r r e u r s s t a n d a r d s d e s r a p p o r t s t r a c t u s

d i g e s t i f - s o m a t i q u e ( R T D S ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s (n = 80) e t

d ' a v a l a i s o n ( n = 40 ) (*** : d i m i n u t i o n s i g n i f i c a t i v e ; p < 0,001) .

F i g u r e 5

V a r i a t i o n s o f t h e d i g e s t i v e t r a c t - s o m a t i c i n d e x (DTSI ) .

5a : R e l a t i o n b e t w e e n d i g e s t i v e t r a c t - s o m a t i c i n d e x ( D T S I = % o f t h e d i g e s t i v e

t r a c t w e i g h t / b o d y w e i g h t ) a n d g o n a d o s o m a t i c i n d e x (GSI ) o f s e d e n t a r y f e m a l e

e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r O ) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s

(ZI). R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x (GS I ) .

R a p p o r t t r a c t u s d i g e s t i f - s o m a t i q u e ( R T D S ) = D i g e s t i v e t r a c t - s o m a t i c i n d e x

(DTS I ) .

5 b : M e a n s a n d s t a n d a r d e r r o r s o f D T S I o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( n = 80) a n d

d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( n = 4 0 ) (*** : s i g n i f i c a n t d e c r e a s e ; p < 0.001).

R a p p o r t t r a c t u s d i g e s t i f - s o m a t i q u e ( R T D S ) = D i g e s t i v e t r a c t - s o m a t i c i n d e x

(DTS I ) .

C o n c e n t r a t i o n s s é r i q u e s d e t h y r o x i n e ( T 4 ) e t d e t r i i o d o t h y r o n i n e ( T 3 )

Les angu i l les séden ta i res ont des concen t ra t i ons sé r i ques d e T4 c o m p r i s e s en t re

1,3 et 31 ,3 ng /m l , avec une va leu r m o y e n n e éga le à 12,5 ± 0,63 ng /m l (F igu res 6a, c) et

de T3 c o m p r i s e s e n t r e 1,7 et 17 ,8 n g / m l , a v e c une v a l e u r m o y e n n e éga le à

9,1 ± 0,33 ng/ml (F igures 6b , c) . A u c u n e cor ré la t ion avec le R G S (F igu res 6a , b ) , ni a v e c

la l ongueur du corps , n'est o b s e r v é e .

Les angu i l les d 'ava la i son on t une concen t ra t i on sér ique d e T4 c o m p r i s e en t re 4 ,7 et

32 ng /m l , avec une va leu r m o y e n n e éga le à 17,3 ± 1,11 n g / m l , s ign i f i ca t i vement

supé r i eu re à cel le des angu i l l es séden ta i r es (x 1,38 ; p < 0,001) (F igu res 6a, c) .

C e p e n d a n t un t rès haut deg ré d e r e c o u p e m e n t des va leurs ind iv idue l les d e T4 es t t rouvé

en t re les angu i l les séden ta i res et m i g r a n t e s (96 % d e s va leu rs ind iv idue l les) .

Les angu i l les d 'ava la i son on t une concen t ra t i on sér ique d e T3 c o m p r i s e en t re 5,5 et

13,9 n g / m l , avec une va leu r m o y e n n e é g a l e à 9,4 ± 0 ,32 n g / m l , s a n s d i f fé rence

s ign i f ica t ive avec cel le d e s angu i l l es séden ta i r es (F igures 6 b , c) .

Anguilles sédentaires (juillet)

Anguilles sédentaires (septembre)

Migrating eels

s é d e n t a i r e s d ' a v a l a i s o n

s e d e n t a r y d o w n s t r e a m m i g r a t i n g

A n g u i l l e s - E e l s

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S )

Rap

po

rt t

rac

tus d

igesti

f-so

mati

qu

e

(RT

DS

)

Rap

po

rt t

ractu

s d

igesti

f-so

mati

qu

e

(RT

DS

)

Page 10: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355:349-368 — 3 5 8 —

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S )

33 s é d e n t a i r e s

s e d e n t a r y

• d ' a v a l a i s o n

d o w n s t r e a m

m i g r a t i n g

F i g u r e 6

V a r i a t i o n s d e s t e n e u r s s é r i q u e s e n h o r m o n e s t h y r o ï d i e n n e s , t h y r o x i n e (T4) et

t r i i o d o t h y r o n i n e ( T 3 ) .

6 a : R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n d e t h y r o x i n e ( T 4 ) s é r i q u e e t le r a p p o r t

g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( l o t s d e j u i l l e t et

s e p t e m b r e ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n .

6 b : R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n de t r i i o d o t h y r o n i n e (T3) sé r ique et le r a p p o r t

g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s sédenta i res ( l o t s d e j u i l l e t et

s e p t e m b r e ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n .

6 c : V a l e u r s m o y e n n e s e t e r r e u r s s t a n d a r d s d e s c o n c e n t r a t i o n s sé r iques e n

t h y r o x i n e ( T 4 ) e t t r i i o d o t h y r o n i n e (T 3 ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s sédenta i res

( n = 8 0 ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n ( n = 40 ) (*** : a u g m e n t a t i o n

s i g n i f i c a t i v e ; p < 0 ,001 ) .

F i g u r e 6

V a r i a t i o n s o f s é r u m l e v e l s o f t h y r o i d h o r m o n e s , t h y r o x i n e (T4) a n d

t r i i o d o t h y r o n i n e (T3).

6 a : R e l a t i o n b e t w e e n t h y r o x i n e (T4) s é r u m l e v e l a n d g o n a d o s o m a t i c i n d e x (GSI )

o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r O ) a n d d o w n s t r e a m

m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( • ) .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x (GSI ) .

T 4 ( n g / m l d e s é r u m ) = T4 ( n g / m l sérum) .

6 b : R e l a t i o n b e t w e e n t r i i o d o t h y r o n i n e (T3) s é r u m l e v e l a n d g o n a d o s o m a t i c i n d e x

( G S I ) o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r ) ) a n d

d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( • ) .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x (GSI ) .

T 3 ( n g / m l d e s é r u m ) = T3 ( n g / m l sérum) .

6 c : M e a n s a n d s t a n d a r d e r r o r s f o r t h y r o x i n e ( T 4 ) a n d t r i i o d o t h y r o n i n e ( T 3 ) s é r u m

l e v e l s i n s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( n = 80) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s

( n = 40 ) (*** : s i g n i f i c a n t i n c r e a s e ; p < 0 .001) .

H o r m o n e s t h y r o ï d i e n n e s ( n g / m l d e s é r u m ) = T h y r o i d h o r m o n e s ( n g / m l s é r u m ) .

A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( j u i l l e t )

A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( s e p t e m b r e )

A n g u i l l e s d ' a v a l a i s o n

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S )

T3

(n

g/m

l d

e

rum

)

T4

(ng

/ml

de

s

éru

m)

Ho

rmo

ne

s

thy

roïd

ien

ne

s

(ng

/ml

de

s

éru

m)

Page 11: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 : 349-368 — 359 —

C o n c e n t r a t i o n s s é r i q u e s e t h y p o p h y s a i r e s e n h o r m o n e d e c r o i s s a n c e (GH)

Les angu i l les séden ta i r es on t une concen t ra t i on sé r ique d e G H compr i se entre 1,07

et 9,5 ng /m l , avec une va leu r m o y e n n e éga le à 4 ,2 ± 0 , 1 6 ng /m l et les angui l les

d 'ava la i son on t une concen t ra t i on sér ique d e G H c o m p r i s e en t re 0 ,87 et 15,1 ng /ml , a v e c

une va leur m o y e n n e éga le à 4 ,2 ± 0,36 ng /m l ; a u c u n e d i f fé rence n'est t r ouvée entre les

angu i l les séden ta i res et m i g r a n t e s (F igures 7 a , b, c) . A u c u n e co r ré la t ion n'est obse rvée

ent re la teneur en G H sé r i que et la l ongueur du co rps (F igure 7a) ni a v e c le R G S

(F igure 7b) .

En ce qu i c o n c e r n e la t e n e u r hypophysa i re en G H , les angu i l l es s é d e n t a i r e s ont d e s

va leurs c o m p r i s e s en t re 27 ,1 et 177,8 u g / h y p o p h y s e , a v e c u n e va leu r m o y e n n e égale à

82 ,5 ± 3,74 u g / h y p o p h y s e (F igures 8a , b, c ) . U n e cor ré la t ion pos i t i ve s igni f icat ive es t

obse rvée ent re la teneur h y p o p h y s a i r e en G H et la l ongueu r d u c o r p s (p < 0,01 ; r 2 = 0 ,18 ;

dl = 78) (F igure 8a) ma is pas a v e c le R G S (F igure 8b ) .

Les angu i l les d 'ava la i son ont une t eneu r hypophysa i r e en G H c o m p r i s e en t re 4 ,7 et

72 ,1 u g / h y p o p h y s e , a v e c u n e v a l e u r m o y e n n e é g a l e à 4 0 , 8 ± 2 ,5 u g / h y p o p h y s e

(F igures 8a , b, c) . U n e d im inu t i on s ign i f ica t ive (x 0,5 ; p < 0 ,001) de la t e n e u r hypophysa i re

en G H est o b s e r v é e en t re les va leu rs m o y e n n e s d e s angu i l l es séden ta i r es et m ig ran tes

(F igure 8c) ; c e p e n d a n t le d e g r é d e r e c o u p e m e n t des v a l e u r s ind iv idue l les est impor tan t

(52 % d e s va leu rs ind iv idue l les) .

C o n c e n t r a t i o n h y p o p h y s a i r e d e l ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e ( G t H )

La teneur hypophysa i r e d e G t H est b e a u c o u p p lus fa ib le q u e ce l le de la G H (d 'un

fac teur 1 000) et la t eneu r c i r cu lan te de G t H est indé tec tab le par le RIA.

Les angu i l les séden ta i r es on t une t eneu r hypophysa i r e d e G t H c o m p r i s e entre 0 ,26

et 11,96 n g / h y p o p h y s e , a v e c une va leur m o y e n n e éga le à 2,1 ± 0 , 2 6 n g / h y p o p h y s e

(F igures 9a , b, c) . U n e co r ré la t ion pos i t ive s ign i f ica t ive est o b s e r v é e ent re la teneur

hypophysa i re en G t H et la l ongueu r d u co rps (p < 0,01 ; r 2 = 0 ,23 ; dl = 78) e t le R G S

(p < 0,01 ; r2 = 0 ,245 ; dl = 78) .

Les angu i l les d ' ava la i son on t une teneur hypophysa i r e d e G t H c o m p r i s e en t re 9,1 et

133,6 n g / h y p o p h y s e a v e c une va leu r m o y e n n e éga le à 51 ,4 ± 4 ,17 n g / h y p o p h y s e

(F igures 9a , b, c) . U n e a u g m e n t a t i o n s ign i f icat ive (x 25 ; p < 0 ,001) est t r ouvée entre les

angu i l l es s é d e n t a i r e s et m i g r a n t e s (F igu re 9c) . D e p lus , un t rès fa ib le deg ré d e

r ecoupemen t est o b s e r v é (2 ,5 % d e s va leu rs ind iv idue l les) .

Page 12: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999)255 : 349-368 — 3 6 0 —

s é d e n t a i r e s d ' a v a l a i s o n s e d e n t a r y d o w n s t r e a m m i g r a i

A n g u i l l e s - E e l s

F i g u r e 7

V a r i a t i o n s d e la t e n e u r s é r i q u e e n h o r m o n e d e c r o i s s a n c e , G H .

7 a : R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n sér ique e n h o r m o n e d e c r o i s s a n c e (GH) e t la

l o n g u e u r d u c o r p s c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( l o t s de j u i l l e t e t

s e p t e m b r e ) e t l es a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n .

7 b : R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n sér ique e n h o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( G H ) e t le

r a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s

c a p t u r é e s e n j u i l l e t e t s e p t e m b r e e t les a n g u i l l e s d ' a v a l a i s o n .

7 c : V a l e u r s m o y e n n e s e t e r r e u r s t a n d a r d d e s c o n c e n t r a t i o n s sé r iques e n

h o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( G H ) c h e z l es a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s (n = 80) e t

l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n (n = 40) .

F i g u r e 7

V a r i a t i o n s o f s é r u m l e v e l s o f g r o w t h h o r m o n e ( G H ) .

7 a : R e l a t i o n b e t w e e n g r o w t h h o r m o n e (GH) s é r u m l e v e l a n d b o d y l e n g t h o f

s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r )) a n d d o w n s t r e a m

m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( • ) .

L o n g u e u r d u c o r p s ( c m ) = B o d y l e n g t h ( c m ) .

H o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( n g / m l d e sérum) = G r o w t h h o r m o n e ( n g / m l s é r u m ) .

7 b : R e l a t i o n b e t w e e n g r o w t h h o r m o n e (GH) s é r u m l e v e l a n d g o n a d o s o m a t i c

i n d e x ( G S I ) o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r D) a n d

d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( • ) .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x (GSI ) .

H o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( n g / m l d e sérum) = G r o w t h h o r m o n e ( n g / m l sé rum) .

7 c : M e a n s a n d s t a n d a r d e r r o r s o f g r o w t h h o r m o n e ( G H ) s é r u m l e v e l s i n

s e d e n t a r y f e m a l e e e l s (n = 8 0 ) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s (n = 40 ) .

H o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( n g / m l d e sé rum) = G r o w t h h o r m o n e ( n g / m l sé rum) .

L o n g u e u r d u c o r p s ( c m )

A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( j u i l l e t )

A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( s e p t e m b r e

A n g u i l l e s d ' a v a l a i s o n

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S )

Ho

rmo

ne

d

e

cro

iss

an

ce

GH

(n

g/m

l d

e

rum

)

Ho

rmo

ne

d

e

cro

iss

an

ce

GH

(n

g/m

l d

e

rum

)

Ho

rmo

ne

d

e

cro

iss

an

ce

GH

(n

g/m

l d

e

rum

)

Page 13: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) m : 349-368 — 361 —

F i g u r e 8

V a r i a t i o n s d e la t e n e u r h y p o p h y s a i r e e n h o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( G H ) .

8a : R e l a t i o n e n t r e la t e n e u r h y p o p h y s a i r e e n h o r m o n e d e c r o i s s a n c e (GH) e t la

l o n g u e u r d u c o r p s c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( l o t s d e j u i l l e t e t

s e p t e m b r e ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n . U n e cor ré la t ion s i g n i f i c a t i v e

( p < 0,01) e s t o b s e r v é e c h e z l e s a n g u i l l e s s é d e n t a i r e s .

8 b : R e l a t i o n e n t r e la t e n e u r h y p o p h y s a i r e e n h o r m o n e d e c r o i s s a n c e (GH) e t le

r a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( lo ts d e

j u i l l e t e t s e p t e m b r e ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n .

8 c : V a l e u r s m o y e n n e s e t e r r e u r s s t a n d a r d s d e s t e n e u r s h y p o p h y s a i r e s e n

h o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( G H ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s ( n = 80) e t

l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n ( n = 40 ) (*** : d i m i n u t i o n s i g n i f i c a t i v e ;

p < 0 ,001) .

F i g u r e 8

V a r i a t i o n s o f p i t u i t a r y l e v e l s o f g r o w t h h o r m o n e (GH) .

8a : R e l a t i o n b e t w e e n g r o w t h h o r m o n e (GH) p i t u i t a r y l e v e l a n d b o d y l e n g t h o f

s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r O ) a n d d o w n s t r e a m

m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( • ) . A s i g n i f i c a n t cor ré la t ion ( p < 0 .01 ) i s o b s e r v e d fo r t h e

s e d e n t a r y e e l s .

L o n g u e u r d u c o r p s ( c m ) = B o d y l e n g t h ( c m ) .

H o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( u g / h y p o p h y s e ) = G r o w t h h o r m o n e ( u g / p i t u i t a r y ) .

8 b : R e l a t i o n b e t w e e n g r o w t h h o r m o n e (GH) p i t u i t a r y l e v e l a n d g o n a d o s o m a t i c

i n d e x (GSI ) o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r 3) a n d

d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( • ) .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x (GS I ) .

H o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( u g / h y p o p h y s e ) = G r o w t h h o r m o n e ( u g / p i t u i t a r y ) .

8c : M e a n s a n d s t a n d a r d e r r o r s o f g r o w t h h o r m o n e ( G H ) p i t u i t a r y l e v e l s i n

s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( n = 80) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( n = 40 )

(*** : s i g n i f i c a n t d e c r e a s e ; p < 0 .001) .

H o r m o n e d e c r o i s s a n c e ( u g / h y p o p h y s e ) = G r o w t h h o r m o n e ( u g / p i t u i t a r y ) .

A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( j u i l l e t ) A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( s e p t e m b r e ) A n g u i l l e s d ' a v a l a i s o n

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) L o n g u e u r d u c o r p s ( c m )

s é d e n t a i r e s d ' a v a l a i s o n s e d e n t a r y d o w n s t r e a m m i g r a t i n g

A n g u i l l e s - E e l s

Ho

rmo

ne

d

e

cro

iss

an

ce

GH

(n

g/h

yp

op

hy

se

)

Ho

rmo

ne

d

e

cro

iss

an

ce

GH

(n

g/h

yp

op

hy

se

)

Ho

rmo

ne

d

e

cro

iss

an

ce

GH

(u

g/h

yp

op

hy

se

)

Page 14: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 : 349-368 — 362 —

s é d e n t a i r e s d ' a v a l a i s o n

s e d e n t a r y d o w n s t r e a m m i g r a t i n g A n g m i l e s - E e l s

V a r i a t i o n s d e la t e n e u r h y p o p h y s a i r e en h o r m o n e g o n a d o t r o p e ( G t H ) .

9 a : R e l a t i o n e n t r e la t e n e u r h y p o p h y s a i r e e n h o r m o n e g o n a d o t r o p e ( G t H ) e t la

l o n g u e u r d u c o r p s c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s c a p t u r é e s en j u i l l e t e t

s e p t e m b r e e t l es a n g u i l l e s d ' a v a l a i s o n . U n e corré la t ion s i g n i f i c a t i v e ( p < 0,01) e s t

o b s e r v é e c h e z l e s a n g u i l l e s sédenta i res .

9 b : R e l a t i o n e n t r e la t e n e u r h y p o p h y s a i r e e n h o r m o n e g o n a d o t r o p e ( G t H ) e t le

r a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) c h e z l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s sédenta i res ( l o t s d e

j u i l l e t e t s e p t e m b r e ) e t l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n . U n e cor ré la t ion

s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 ,01) e s t o b s e r v é e chez les a n g u i l l e s sédenta i res .

9 c : V a l e u r s m o y e n n e s e t e r r e u r s s t a n d a r d s d e s t e n e u r s h y p o p h y s a i r e s e n

h o r m o n e g o n a d o t r o p e ( G t H ) c h e z l es a n g u i l l e s f e m e l l e s s é d e n t a i r e s (n = 80) e t

l e s a n g u i l l e s f e m e l l e s d ' a v a l a i s o n (n = 40) (*** : a u g m e n t a t i o n s i g n i f i c a t i v e ;

p < 0 ,001 ) .

F i g u r e 9

V a r i a t i o n s o f p i t u i t a r y l e v e l s o f g o n a d o t r o p i c h o r m o n e ( G t H ) .

9 a : R e l a t i o n b e t w e e n g o n a d o t r o p i c h o r m o n e ( G t H ) p i t u i t a r y l e v e l a n d b o d y

l e n g t h o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d S e p t e m b e r O ) a n d

d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s p ) . A s i g n i f i c a n t cor ré la t ion ( p < 0.01) i s

o b s e r v e d f o r t h e s e d e n t a r y e e l s .

L o n g u e u r d u c o r p s ( c m ) = B o d y l e n g t h ( c m ) .

H o r m o n e g o n a d o t r o p e ( n g / h y p o p h y s e ) = G o n a d o t r o p i c h o r m o n e ( n g / p i t u i t a r y ) .

9 b : R e l a t i o n b e t w e e n g o n a d o t r o p i c h o r m o n e ( G t H ) p i t u i t a r y l e v e l a n d

g o n a d o s o m a t i c i n d e x (GS I ) o f s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( b a t c h e s o f J u l y • a n d

S e p t e m b e r ) ) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( • ) . A s i g n i f i c a n t

c o r r é l a t i o n ( p < 0.01) i s o b s e r v e d f o r t h e s e d e n t a r y e e l s .

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) = G o n a d o s o m a t i c i n d e x (GSI ) .

H o r m o n e g o n a d o t r o p e ( n g / h y p o p h y s e ) = G o n a d o t r o p i c h o r m o n e ( n g / p i t u i t a r y ) .

9 c : M e a n s a n d s t a n d a r d e r r o r s o f g o n a d o t r o p i c h o r m o n e ( G t H ) p i t u i t a r y l e v e l s in

s e d e n t a r y f e m a l e e e l s ( n = 80) a n d d o w n s t r e a m m i g r a t i n g f e m a l e e e l s ( n = 40)

(*** : s i g n i f i c a n t i n c r e a s e ; p < 0 .001) .

H o r m o n e g o n a d o t r o p e ( n g / h y p o p h y s e ) = G o n a d o t r o p i c h o r m o n e ( n g / p i t u i t a r y ) .

Ho

rmo

ne

g

on

ad

otr

op

e

GtH

(n

g/h

yp

op

hy

se

)

Ho

rmo

ne

go

na

do

iro

pe

GtH

(n

g'h

yp

op

hy

se

)

F i g u r e 9

Ho

rmo

ne

g

on

ad

oir

op

e

CtH

(n

g/h

yp

op

hy

se

)

A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( j u i l l e t ) A n g u i l l e s s é d e n t a i r e s ( s e p t e m b r e ) ! A n g u i l l e s d ' a v a l a i s o n I

R a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) L o n g u e u r d u c o r p s ( c m )

Page 15: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 : 349-368 — 3 6 3 —

D I S C U S S I O N

La c o m p a r a i s o n des lo ts d 'angu i l l es f e m e l l e s ( ta i l le > 4 5 cm) séden ta i res et

d 'ava la ison n o u s a pe rm is d e d é g a g e r les va r ia t ions d e p a r a m è t r e s ana tom iques et

endoc r in iens ca rac té r i s t iques d e l 'argenture. Le lot d 'angu i l l es d 'ava la i son a été pr is

c o m m e ré fé rence pou r le s t ade a rgen té .

N o u s n o u s s o m m e s a t t achés à é tud ier d i f fé ren ts p a r a m è t r e s af in de m i e u x

c o m p r e n d r e les t r ans fo rma t i ons a n a t o m i q u e s et phys io l og iques qu i s 'e f fec tuent lors d e

l 'argenture et d 'ob ten i r d e s out i ls pour carac té r iser le s t ade a rgen té d a n s le c a d r e d 'é tudes

de popu la t ions sur le te r ra in .

P a r a m è t r e s a n a t o m i q u e s

Développement ovarien

Le d é v e l o p p e m e n t ova r i en est éva lué par la m e s u r e du rappor t g o n a d o s o m a t i q u e

( R G S ) . C h e z les angu i l l es séden ta i res , il va r ie d e 0 ,25 à 1,6 % , s o n augmen ta t i on é tan t

cor ré lée à la l ongueur du co rps , m ê m e d a n s le cad re d e la g a m m e res t re in te de ta i l les

é tud iées (47 -67 c m ) . U n e a u g m e n t a t i o n s ign i f icat ive (p < 0 ,001) d u R G S est obse rvée lors

de l 'a rgenture, la va leu r m o y e n n e passan t d e 0,67 ± 0 ,03 % chez les angu i l l es séden ta i res

à 1,74 ± 0 ,03 % chez les angu i l l es d 'ava la i son .

L 'augmenta t ion p rog ress i ve du R G S a v e c la l ongueu r du co rps chez les angui l les

séden ta i res ind ique q u e le d é v e l o p p e m e n t ovar ien est un p h é n o m è n e g radue l initié a u

s tade j a u n e en re la t ion a v e c la c r o i s s a n c e co rpo re l l e . L e d é v e l o p p e m e n t ova r ien

s 'accé lè re ensu i te à l 'a rgenture pour a t te indre un p la teau avec une va leur max ima le

d 'env i ron 2,2 % pou r l ' espèce e u r o p é e n n e . Le R G S à l 'a rgenture est c e p e n d a n t encore

t rès é lo igné des va leu rs o b s e r v é e s lors d e s ma tu ra t i ons sexue l l es expé r imen ta les (40 à

6 0 % ; F O N T A I N E et al., 1964) .

Très peu de r e c o u p e m e n t (< 1 %) des va leu rs ind iv idue l les d e R G S est observé

en t re les angu i l l es séden ta i r es et m ig ran tes . U n e va leu r seu i l > 1,4 % peu t ê t re p roposée

c o m m e cr i tè re d ' a r g e n t u r e a v e c un hau t d e g r é d e f iab i l i té ( 100 % des angu i l les

d 'ava la i son , 1,25 % d e s angu i l l es séden ta i res ) .

La s t imu la t ion d u d é v e l o p p e m e n t g o n a d i q u e lors d e l 'a rgenture es t un p h é n o m è n e

la rgemen t décr i t chez tou tes les e s p è c e s d 'angu i l les (voir In t roduc t ion ) , qu i con fè re à ce t te

« m é t a m o r p h o s e » d e s ca rac té r i s t i ques d ' in i t iat ion d e la « pube r té » ( D U F O U R , 1994).

C e s ca rac té r i s t iques p répube r ta i r es , p ropres à l 'a rgenture , s 'a jou ten t aux t rans fo rmat ions

l iées à la p répa ra t i on , à la m ig ra t ion océan ique et re t rouvées d a n s la smol t i f i ca t ion c h e z

les s a l m o n i d é s ( te l les q u e les mod i f i ca t ions d e la l ivrée et d e l 'ép i thé l ium branch ia l ) .

Régression du tractus digestif

La régress ion d u t rac tus digest i f est éva luée par la m e s u r e du rappor t t ractus

d iges t i f - somat ique ( R T D S ) . Les angu i l les séden ta i res on t un R T D S c o m p r i s en t re 2 et

5,6 % , sans relat ion a v e c la l ongueu r du co rps ni avec le R G S . U n e d im inu t i on s igni f icat ive

(p < 0,001) d u R T D S es t o b s e r v é e lors d e l 'a rgenture , la va leu r m o y e n n e passant d e

3,5 ± 0,08 % c h e z les angu i l les séden ta i res à 0,9 ± 0 ,03 % c h e z les angu i l les d 'ava la ison .

A la d i f fé rence d u d é v e l o p p e m e n t ova r ien qui c o m m e n c e a u s tade j a u n e , la régress ion d u

t rac tus digest i f se me t en p lace s e u l e m e n t à l 'a rgenture .

Page 16: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999)355 :349-368 — 364 —

A u c u n r e c o u p e m e n t des va leu rs indiv iduel les de R T D S n'est obse rvé ent re les

a n g u i l l e s séden ta i r es e t m ig ran tes . U n e valeur seui l < 1,5 % peu t êt re p roposée c o m m e

c r i tè re d ' a r g e n t u r e avec un haut deg ré de fiabil ité (100 % des angu i l les d 'ava la ison, 0 %

d e s a n g u i l l e s séden ta i res ) .

L a rég ress ion d u t rac tus digest i f chez les angu i l les a rgen tées , en relat ion avec

l ' ins ta l la t ion d 'un j eûne phys io log ique , est un phénomène qui s ' accen tue enco re davan tage

l o r s d e s m a t u r a t i o n s e x p é r i m e n t a l e s ( S O R E N S E N et P A N K H U R S T , 1988) . C e t t e

r é g r e s s i o n d e l ' intest in ne s e m b l e c e p e n d a n t pas i r révers ib le, pu i sque des angu i l les ayan t

sub i u n e ma tu ra t i on e x p é r i m e n t a l e sont capab les de se réa l imenter ( D O L L E R U P et

G R A V E R , 1985 ; LE B E L L E et F O N T A I N E , 1987).

Index oculaire (IO)

L 'acc ro i ssemen t d u d i amè t re de l'œil est éva lué par la m e s u r e de l ' index ocu la i re

( IO) . Les angu i l l es séden ta i r es on t un IO compr is ent re 3,4 et 6 ,5, les va leurs étant

c o r r é l é e s pos i t i vemen t avec le R G S . U n e augmenta t ion s ign i f icat ive (p < 0,001) de l'IO est

o b s e r v é e à l 'a rgenture, la va leur m o y e n n e passan t d e 4,9 ± 0 ,08 chez les angui l les

s é d e n t a i r e s à 9,9 ± 0 ,19 c h e z les angu i l les d 'ava la ison (va leurs ind iv iduel les compr i ses

e n t r e 6,8 et 12) .

L ' augmen ta t i on p rog ress i ve d e l'IO avec le R G S c h e z les angu i l les séden ta i res

i n d i q u e q u e l ' acc ro i ssement d u d i a m è t r e d e l'oeil est un p h é n o m è n e g radue l init ié dès le

s t a d e j a u n e en re lat ion a v e c le d é v e l o p p e m e n t ovar ien . L 'augmenta t ion de l 'IO, de m ê m e

q u e ce l le d u R G S , s ' accen tue à l 'a rgenture .

A u c u n r e c o u p e m e n t d e s va leu rs indiv iduel les d ' IO n 'ayant é té o b s e r v é ent re les

a n g u i l l e s séden ta i res et m ig ran tes , ce paramèt re ex te rne rep résen te un cr i tère f iable et

d ' a c c è s fac i le sur le te r ra in , pour la carac tér isa t ion d u s tade a rgen té . De p lus , la cor ré la t ion

en t re l ' IO et le R G S chez les angu i l les sédenta i res , pe rme t é g a l e m e n t d'ut i l iser ce cr i tère

p o u r éva lue r l 'état de d é v e l o p p e m e n t ovar ien a u s tade j a u n e .

U n e a u g m e n t a t i o n de l ' IO, en relat ion avec le d iamè t re ovocy ta i re , a é té mon t rée

pa r P A N K H U R S T (1982) d a n s une é tude compara t ive d 'angu i l les feme l les non-mig ran tes

et m i g r a n t e s , c a p t u r é e s d a n s la r iv ière Parrett (G rande Bre tagne) . Il a p roposé une va leur

seu i l d e l 'IO d e 6,5 pour carac té r i se r le s t ade a rgen té , ma is un cer ta in degré d e

r e c o u p e m e n t est obse rvé a v e c le s tade jaune. Une a u g m e n t a t i o n supp lémen ta i r e d e l'IO

es t o b s e r v é e par P A N K H U R S T (1982) , en relat ion avec la poursu i te du d é v e l o p p e m e n t

o v o c y t a i r e a u cou rs d e la m a t u r a t i o n expé r imen ta le . D a n s u n e é tude d 'angu i l l es

e u r o p é e n n e s en é levage , B E U L L E N S et al. (1997b) ont mon t ré que les angu i l les feme l les

j a u n e s on t un IO m o y e n d e 5,2 ± 0 ,15 (valeurs ind iv iduel les c o m p r i s e s ent re 3,5 et 7,2) et

les f e m e l l e s a rgen tées on t un IO m o y e n de 9,08 + 0,39 (5,7 à 14,5) ; ils p roposen t une

v a l e u r seu i l d e 7,2 c o m m e cr i tère pour caractér iser le s tade a rgen té (62 % des a rgen tées ,

0 % d e s j a u n e s ) .

D a n s no t re é t u d e une va leur seui l > 8 pe rme t de carac té r iser le s tade a rgen té avec

un hau t d e g r é d e f iabi l i té (95 % d e s angui l les d 'ava la ison , 0 % des angu i l les sédenta i res) .

Page 17: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999) 355 :349-368 — 365 —

P a r a m è t r e s e n d o c r i n i e n s

Hormones thyroïdiennes : thyroxine (T4) et triiodothyronine (T3)

Les angu i l l es s é d e n t a i r e s ont des concen t ra t i ons s é r i q u e s d e T4 compr i ses en t re

1,3 et 31 ,3 ng /m l et d e T 3 c o m p r i s e s en t re 1,7 et 17 ,8 n g / m l , sans re lat ion avec la

l ongueur du co rps ni le R G S . U n e a u g m e n t a t i o n s ign i f i ca t i ve (p < 0 ,001) d e la teneur en

T 4 es t o b s e r v é e lo rs d e l ' a r g e n t u r e , la m o y e n n e p a s s a n t d e 12,5 + 0,63 à

17,3 ± 1,11 ng /m l . En r e v a n c h e a u c u n e var ia t ion d e la t e n e u r en T3 n'est o b s e r v é e .

C h e z le s a u m o n , a u cou rs d e la smo l t i f i ca t ion , d i f fé rents a u t e u r s on t mont ré u n e

ac t iva t ion de la fonc t i on t hy ro ïd ienne , avec un pic t rans i to i re d e T4 (pour revue : H O A R ,

1988 ; B Œ U F , 1993 ; D I C K H O F F , 1993) . En ce qu i c o n c e r n e T 3 , les résu l ta ts sont b e a u c o u p

m o i n s nets ( B ΠU F , 1993) .

N o s résu l ta ts s u g g è r e n t une s imi l i tude d a n s l 'act ivat ion de la fonc t ion thy ro ïd ienne ,

ref lé tée par une é léva t ion de la T4, lors de l 'a rgenture et d e la smol t i f i ca t ion . Ce t t e

a c t i v a t i o n t h y r o ï d i e n n e c o n f è r e à c e s d e u x p h é n o m è n e s d e s ca rac té r i s t i ques d e

« m é t a m o r p h o s e », te l le q u ' o n l 'observe chez les a m p h i b i e n s .

La d i f fé rence en t re les va leu rs m o y e n n e s de T4 en t re les angu i l les séden ta i res et

d 'ava la ison es t s ign i f i ca t ive , ma is le t rès haut d e g r é d e r e c o u p e m e n t d e s va leurs

ind iv idue l les (96 % ) n e pe rme t pas d 'ut i l iser ce p a r a m è t r e c o m m e cr i tère d e l 'a rgenture.

L 'ac t i va t ion d e la f o n c t i o n t h y r o ï d i e n n e é tan t s o u s la d é p e n d a n c e d e l ' h o r m o n e

h y p o p h y s a i r e t h y r é o t r o p e ( T S H ) , n o u s pu r i f i ons a c t u e l l e m e n t ce t te h o r m o n e c h e z

l 'angui l le, a f in d e d é v e l o p p e r un s y s t è m e d e d o s a g e h o m o l o g u e et d 'ob ten i r un nouveau

p a r a m è t r e d e ca rac té r i sa t i on de l 'argenture.

Hormone de croissance (GH)

Les angu i l l es séden ta i r es et d ' ava la i son on t d e s concen t ra t i ons sé r i ques de G H

c o m p r i s e s en t re 0,8 et 15 ng /m l , ces va leu rs n 'é tant l iées ni à la ta i l le , ni a u R G S , ni a u

s tade . N o u s n e p o u v o n s c e p e n d a n t pas conc lu re q u e la séc ré t i on de G H ne va r ie pas. En

ef fet , la s é c r é t i o n d e G H é tan t pu lsa t i l e c h e z les T é l é o s t é e n s c o m m e chez les

M a m m i f è r e s , et la v i t esse d e d ispar i t ion d e G H d a n s le s a n g é tan t re la t i vemen t rap ide

(demi -v ie d e 15 m n c h e z Anguilla japonica : D U A N et H I R A N O , 1991) , les n i veaux de G H

sé r ique peuven t var ie r f o r t e m e n t avec le m o m e n t d e p r é l è v e m e n t .

En ce qu i c o n c e r n e la teneur hypophysa i r e en G H , les angu i l l es séden ta i r es ont d e s

va leu rs c o m p r i s e s en t re 2 7 et 178 u g / h y p o p h y s e , c o r r é l é e s pos i t i vemen t à la longueur d u

co rps ma is pas a u R G S . Ce t te cor ré la t ion a v e c la ta i l le est en a c c o r d avec le rô le ma jeur

de G H d a n s le con t rô le d e la c ro i ssance corpore l le .

U n e d im inu t i on s ign i f ica t ive (p < 0,001) d e la t e n e u r h y p o p h y s a i r e en GH est

o b s e r v é e lo rs d e l ' a r g e n t u r e , a v e c u n e v a l e u r m o y e n n e p a s s a n t d e

82 ,5 ± 3,7 p g / h y p o p h y s e c h e z les angu i l l es séden ta i r es à 4 0 , 8 ± 2,5 u g / h y p o p h y s e c h e z

les angu i l les d ' ava la i son . La chu te d e la t eneu r h y p o p h y s a i r e en G H chez l 'anguil le

a rgen tée est à rel ier à l 'arrêt de la c ro i ssance co rpo re l l e à ce s tade .

M a l g r é la d i f f é r e n c e s ign i f i ca t i ve d e s v a l e u r s m o y e n n e s , le hau t d e g r é d e

r e c o u p e m e n t (52 %) d e s va leu rs ind iv idue l les d e G H h y p o p h y s a i r e en t re les angu i l les

séden ta i res et m i g r a n t e s n e pe rme t pas d 'ut i l iser ce p a r a m è t r e c o m m e cr i tère d e

l 'a rgenture.

Page 18: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. PêchePiscic. (1999)355: 349-368 — 366

Hormone; gonadotrope (GtH)

Les angu i l l es séden ta i r es ont d e s teneurs hypophysa i res de G t H compr i ses ent re

0,2 et 12 n g / h y p o p h y s e , co r ré lées pos i t i vement avec la l ongueur du co rps et le R G S . La

re la t ion a v e c le d é v e l o p p e m e n t ova r i en (lié lu i -même à la tai l le) s u g g è r e une m ise en route

p r o g r e s s i v e d e l 'axe g o n a d o t r o p e dès le stade j a u n e .

U n e t rès for te a u g m e n t a t i o n (x 25) de la teneur hypophysa i r e en G t H est obse rvée

lors d e l 'a rgenture , la va leu r m o y e n n e passant de 2,1 ± 0,3 n g / h y p o p h y s e chez les

a n g u i l l e s séden ta i r es à 51 ,4 ± 4 , 2 ng /hypophyse chez les angu i l les d 'ava la i son . Cet te

amp l i f i ca t i on d e la teneur h y p o p h y s a i r e en GtH confor te les ca rac té r i s t i ques d ' in i t iat ion de

la p u b e r t é spéc i f i ques d e l 'a rgenture et non re t rouvées d a n s la smol t i f i ca t ion .

De p lus , un t rès fa ib le d e g r é d e recoupemen t est o b s e r v é pour les va leurs

i nd i v idue l l es (2 ,5 % ) , si b ien q u ' u n e va leur seui l > 15 n g / h y p o p h y s e peut ê t re re tenue

c o m m e c r i tè re d e ca rac té r i sa t ion d u s tade a rgen té avec une for te f iabi l i té (97 % des

a n g u i l l e s d 'ava la i son , 0 % d e s angu i l l es sédenta i res) .

C O N C L U S I O N

Cet te é t u d e m o n t r e q u e l 'a rgenture de l 'anguil le est un p h é n o m è n e c o m p l e x e

c o m p o r t a n t à la fo is d e s ca rac tè res d e m é t a m o r p h o s e s imi la i res à la smol t i f i ca t ion ( l ivrée,

o s m o r é g u l a t i o n (cf. I n t roduc t i on ) , é léva t ion d e l ' ho rmone t h y r o ï d i e n n e , T4), et des

c a r a c t è r e s d ' in i t ia t ion de la puber té (déve loppemen t ovar ien , a u g m e n t a t i o n de l ' ho rmone

g o n a d o t r o p e , G t H ) , a ins i q u e d 'au t res c h a n g e m e n t s phys io log iques p o u v a n t êt re rel iés à la

p h a s e d e rep roduc t i on , te ls q u e l 'entrée en j e û n e et l 'arrêt de la c ro i ssance (avec une

b a i s s e d e l ' ho rmone d e c r o i s s a n c e , G H ) .

P a r m i les p a r a m è t r e s a n a t o m i q u e s et endoc r in iens é tud iés , ce r ta ins peuven t être

r e t e n u s c o m m e cr i tères pour la caractér isa t ion du s tade a rgen té , soit su r l 'animal v ivant

( i ndex ocu la i re ) , soit ap rès sacr i f i ce d e s angui l les ( rappor t g o n a d o - s o m a t i q u e , rappor t

t r ac tus d i ges t i f - soma t i que , G t H hypophysa i re ) .

D 'au t res pa ramè t res , qui va r ien t aussi lo rs d e l 'a rgenture, ne p e u v e n t cependan t

p a s ê t re r e tenus c o m m e cr i tè res , d u fait du haut degré d e r e c o u p e m e n t des va leu rs

i n d i v i d u e l l e s e n t r e les a n g u i l l e s s é d e n t a i r e s e t d ' a v a l a i s o n (T4 c i r c u l a n t e , G H

h y p o p h y s a i r e ) .

N o u s app l i quons ac tue l l emen t les cr i tères re tenus pou r le suiv i d e popu la t ions

s a u v a g e s d 'angu i l l es d a n s d e u x é c o s y s t è m e s d i f férents (Lac de G r a n d - L i e u et Rhin) , dans

le c a d r e d ' é t u d e s en coopé ra t i on a v e c le CSP et le C E M A G R E F . Nos t ravaux s 'or ientent

é g a l e m e n t v e r s la reche rche et la m i s e a u point de nouve l les m é t h o d e s d 'éva lua t ion de

l ' a rgen tu re , a v e c des c r i tè res supp lémen ta i r es a n a t o m i q u e s et endoc r i n i ens .

R E M E R C I E M E N T S

C e t t e é t u d e a é té réa l isée g r â c e à la Conven t ion C S P n° 94 /357 et à l ' in tervent ion de

la D é l é g a t i o n Rég iona le n ° 1 d u C S P pour les pêches é lec t r iques. N o u s t e n o n s à remerc ie r

t r ès s i n c è r e m e n t le C S P et son Responsab le d e s Re la t ions Sc ien t i f i ques , E. V I G N E U X ,

p o u r leur ac t ion d e sou t i en , d ' inc i ta t ion et de coord ina t ion des reche rches sur l 'Angui l le en

F r a n c e .

Page 19: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pèche Piscic. (1999) 355 : 349-368 — 3 6 7 —

B I B L I O G R A P H I E

B E U L L E N S K., E D I N G E.H., G I L S O N P., O L L E V I E R F., K O M E N J . , R I C H T E R C.J .J . ,

1 9 9 7 a . G o n a d a l d i f ferent ia t ion, in te rsexua l i t y a n d sex rat ios of Eu ropean ee l

(Anguilla anguilla L.) ma in ta ined in capt iv i ty . Aquaculture, 153, 135 -150 .

B E U L L E N S K., E D I N G E.H., O L L E V I E R F., K O M E N J . , R I C H T E R C.J .J . , 1997b. Sex

d i f f e r e n t i a t i o n , c h a n g e s in l e n g t h , w e i g h t a n d e y e s i z e b e f o r e a n d a f t e r

m e t a m o r p h o s i s of E u r o p e a n ee l (Anguilla anguilla L.) m a i n t a i n e d in captivi ty.

Aquaculture, 153, 151 -163 .

B ΠU F G. , 1993 . S a l m o n i d smo l t i ng : a p re -adap ta t i on to the ocean i c env i ronment . In :

R A N K I N J .C . a n d J E N S E N F B . (Eds. ) , F ish Ecophys io logy , C h a p m a n and Ha l l ,

L o n d o n , 105 -135 .

B U R Z A W A - G E R A R D E., K E R D E L H U É B., 1 9 7 8 . E t u d e pa r r a d i o i m m u n o l o g i e d e s

p ropr ié tés d e s i m m u n o s é r u m s de l ' ho rmone g o n a d o t r o p e d e la carpe (Cyprinus

carpio) et d e s e s s o u s un i tés . Ann. Bioi. Anim. Biochem. Biophys., 18, 773 -780 .

C O L O M B O G. , G R A N D I G., R O S S I R., 1984 . G o n a d d i f ferent ia t ion a n d body growth in

Anguilla anguilla L. J. Fish Bioi., 24, 2 1 5 - 2 2 8 .

C O L O M B O G., G R A N D I G., 1996 . H is to log ica l s tudy of t h e d e v e l o p m e n t and sex

d i f ferent ia t ion of the g o n a d in the E u r o p e a n ee l . J. Fish Bioi., 48, 4 9 3 - 5 1 2 .

D I C K H O F F W . W . , 1 9 9 3 . H o r m o n e s , m e t a m o r p h o s i s , a n d s m o l t i n g . In

S C H R E I B M A N M.P., S C A N E S C.G. , P A N G P.K.T., T h e endoc r i no logy of g rowth ,

d e v e l o p m e n t , a n d m e t a b o l i s m in v e r t e b r a t e s , A c a d é m i e P ress , S a n D iego ,

5 1 9 - 5 4 0 .

D O L L E R U P J . , G R A V E R C M . , 1985. R e p e a t e d induc t ion of tes t icu lar matura t ion a n d

spe rm ia t i on , a l te rna t ing w i th per iods of f e e d i n g a n d g row th in s i lver ee ls , Anguilla

anguilla L. Dana, 4, 19 -39 .

D U A N C , H I R A N O T., 1 9 9 1 . P lasma k inet ics of g r o w t h h o r m o n e in the J a p a n e s e ee l ,

Anguilla japonica. Aquaculture, 95, 1 7 9 - 1 8 8 .

D U F O U R S., 1 9 9 4 . Neu roendoc r i no log ie d e la r ep roduc t i on d e l 'angui l le : de la reche rche

f o n d a m e n t a l e aux p r o b l è m e s app l i qués . Bull. Fr. Pêche Piscic, 335, 1 8 7 - 2 1 1 .

D U F O U R S., D E L E R U E - L E B E L L E N., F O N T A I N E Y.A., 1983 . D e v e l o p m e n t of a

he te ro l ogous r a d i o i m m u n o a s s a y for ee l (Anguilla anguilla) g o n a d o t r o p i n . Gen.

Comp. Endocrinol., 49, 4 0 4 - 4 1 3 .

EL IE P., R O C H A R D E., 1994 . M ig ra t ion d e s c ive l les d 'angu i l l es (Anguilla anguilla L.) d a n s

les es tua i res ; moda l i t és d u p h é n o m è n e et ca rac té r i s t i ques des ind iv idus. Bull. Fr.

Pêche Piscic, 335, 81 -98 .

F O N T A I N E M., 1 9 7 5 . P h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s in t h e m i g r a t i o n of m a r i n e a n d

amph iha l i ne f i sh . Adv. Mar. Bioi., 13, 2 4 1 - 3 5 5 .

F O N T A I N E M., 1983 . La vie de not re Soc ié té hier et d e m a i n . In t roduct ion à une

écophys io l og ie d 'an t i c ipa t ion . Bull. Soc. Ecophysiologie, 8, 63 -69 .

F O N T A I N E M. , B E R T R A N D E., L O P E Z E., C A L L A M A N D O., 1964 . Su r la matura t ion d e s

o r g a n e s gén i t aux d e l 'angui l le feme l le (Anguilla anguilla L.) et l 'émiss ion s p o n t a n é e

d e s oeu fs e n a q u a r i u m . C. R. Acad. Sci. Paris, 259, 2 9 0 7 - 2 9 1 0 .

F O N T A I N E Y.A., 1989 . Les Angu i l l es : m ig ra t i on et rep roduc t i on . Oceanis, 15, 197-206.

F O N T A I N E Y.A., 1994 . L ' a rgen ture de l 'angui l le : m é t a m o r p h o s e , an t i c ipa t ion , adap ta t ion .

Bull. Fr. Pêche Piscic, 335, 171 -185 .

F O N T A I N E Y.A., D U F O U R S., A L I N A T J . , F O N T A I N E M. , 1985 . L ' immers ion p ro longée en

p ro fondeu r s t imu le la fonc t ion h y p o p h y s a i r e g o n a d o t r o p e d e l 'angui l le e u r o p é e n n e

(Anguilla anguilla L.) f eme l l e . Ann. Bioi. Anim. Bioch. Biophys., 18, 8 0 5 - 8 1 1 .

Page 20: 'avalaison : application à la caractérisation du stade argentéphase de croissance juvénile, sédentaire (stade jaune) à la phase de migration d'avalaison (stade argenté), étape

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1999)355 : 349-368 — 368

F O N TA N E Y.A. , D U F O U R S. , 1 9 9 1 . The ee ls : f r o m life c y c l e to r e p r o d u c t i v e

endoc r ino logy . Bull. Inst. Zooi, Academia Sinica, Monograph. 16, 2 3 7 - 2 4 8 .

F O N T A I N E Y.A., P I S A M M., LE M O A L C , R A M B O U R G A., 1995. S i lver ing and gill

« m i t ochond r i a r i ch » cel ls in the eel, Anguilla anguilla. Cell Tissue Res.. 281,

4 6 5 - 4 7 1 .

H O A R W . S . , 1988 . T h e p h y s i o l o g y of smo l t i ng s a l m o n i d s . In : F ish Phys io logy ,

H O A R W . S . and R A N D A L L D.J. (Eds.), A c a d é m i e Press, N e w York, 275 -343 .

K L E C K N E R R.C., 1980 . S w i m b l a d d e r vo lume ma in tenance re la ted to init ial migra tory

d e p t h in si lver p h a s e Anguilla rostrata. Science, 208, 1481 -1482 .

K L E C K N E R R.C., K R U E G E R W . H . , 1 9 8 1 . Changes in sw imb ladde r ret ial m o r p h o l o g y in

Anguilla rostrata du r ing p remig ra t i on me tamorphos i s . J. Fish Biol., 18, 569 -577 .

L E B E L L E N., F O N T A I N E M., 1987 . Toutes les angui l les mâ les et f eme l l es peuven t -e l l es

f raye r u n e s e c o n d e fo is d a n s la nature ? Ichtyophysiol. Acta, 11, 7 - 1 1 .

L E C O M T E - F I N I G E R R., 1984 . Cyc le b io log ique et p rob lémat ique de l 'Angui l le e u r o p é e n n e

{Anguilla anguilla L., 1758) . Point actue l des conna i ssances . Ann. Biol., 23,

3 3 9 - 3 6 6 .

L E C O M T E - F I N I G E R R., 1990 . M é t a m o r p h o s e de l 'anguil le j aune en angu i l le a rgen tée

{Anguilla anguilla L.) et sa m ig ra t ion ca tadrome. Ann. Biol., 29, 183 -194 .

L E C O M T E - F I N I G E R R., 1994 . Con t r i bu t i on de l 'oto l i thométr ie à l 'étude de la d y n a m i q u e

d e la m ig ra t ion larva i re d e l 'angui l le eu ropéenne Anguilla anguilla. Bull. Fr. Pêche

Piscic, 335, 1 7 - 3 1 .

L E L O U P J . , D E L U Z E A., 1980 . Prolact ine e t h o r m o n e s thy ro ïd iennes chez l 'anguil le

{Anguilla anguilla L.). C. R. Acad. Sci., 291, 87 -90 .

M A R C H E L I D O N J . , S C H M I T Z M. , H O U D E B I N E L .M. , V I D A L B., LE B E L L E N.,

D U F O U R S., 1996 . D e v e l o p m e n t of a r a d i o i m m u n o a s s a y for E u r o p e a n eel g row th

h o r m o n e and app l i ca t ion to the study o f s i lver ing a n d expé r imen ta l fas t ing . Gen.

Comp. Endocrinoi, 102, 3 6 0 - 3 6 9 .

P A N K H U R S T N.W., 1982a . Re la t ion of Visual c h a n g e s t o the onse t of sexua l matu ra t ion in

t h e E u r o p e a n eel Anguilla anguilla (L.). J. Fish Biol., 21, 127 -140 .

P A N K H U R S T N.W., 1 9 8 2 b . C h a n g e s in body muscu la tu re wi th sexua l ma tu ra t i on in

t h e E u r o p e a n ee l . J. Fish Biol., 21, 417-428 .

P A N K H U R S T N.W., L Y T H G O E J .N . , 1983 . C h a n g e s in v is ion and o l fac t ion dur ing sexua l

m a t u r a t i o n in t he E u r o p e a n ee l . J. Fish Biol., 23, 229 -240 .

S C H M I D T J . , 1922. T h e b reed ing p laces of the eel . Phil. Trans. R. Soc, 211 (B), 179-208 .

S O R E N S E N P.W., P A N K H U R S T N.W., 1988. Histo logica l c h a n g e s in the g o n a d , sk in ;

in tes t in and o l fac tory ep i t he l i um for t h e ar t i f ic ia l ly -matured ma ie A m e r i c a n ee l ,

Anguilla rostrata. J. Fish Biol., 32, 297-307 .

T E S C H F.W., 1977 . T h e ee l : b i o l ogy a n d m a n a g e m e n t of angu i l l o i d ee l s . In :

G R E E N W O O D P.H. (éd.) , C h a p m a n a n d Hal l , L o n d o n , 4 3 4 p.

V O L L E S T A D L.A., J O N S S O N B., 1986 . Life h is tory character is t ics of the E u r o p e a n eel in

t h e I m s a River Norway . Trans. Am. Fish. Soc, 115, 8 6 4 - 8 7 1 .