Cita:Peter J Mumby, Jason Flower, Iliana Chollett, Stephen J Box, Yves-Marie Bozec, Clare Fitzsimmons, Johanna Forster, David Gill, Rosanna Griffith-Mumby, Hazel A Oxenford, Angelie M Peterson, Selina M Stead, Rachel A Turner, Philip Townsley, Pieter J H van Beukering, Francesca Booker, Hannah J Brocke, Nancy Cabañillas-Terán, Steven W J Canty, Juan P Carricart-Ganivet, John Charlery, Charlie Dryden, Fleur C van Duyl, Susana Enríquez, Joost den Haan, Roberto Iglesias-Prieto, Emma V Kennedy, Robin Mahon, Benjamin Mueller, Steven P Newman, Maggy M Nugues, Jorge Cortés Núñez, Leonard Nurse, Ronald Osinga, Claire B Paris, Dirk Petersen, Nicholas V C Polunin, Cristina Sánchez, Stijn Schep, Jamie R Stevens, Henri Vallès, Mark J A Vermeij, Petra M Visser, Emma Whittingham, Stacey M Williams (2014) Hacia la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables: Un manual para los administradores de arrecifes de coral del Caribe. University of Exeter, Exeter. 172 paginas

Este trabajo tiene derechos de autor (copyrigth). Aparte de cualquier uso justo como se establece en la Ley de Propiedad Intelectual 1968, ninguna parte puede ser reproducido o distribuido por cualquier procedimiento o almacenarse en ningún sistema de recuperación o base de datos sin el permiso previo y por escrito de los autores. Las solicitudes y consultas relativas a los derechos de reproducción deberán dirigirse a la Universidad de Exeter, Devon, Reino Unido o vía www.force-project.eu.

Título original: Towards Reef Resilience and Sustainable Livelihoods: A handbook for Caribbean coral reef managers.Traducido del ingles por by K-le Gomez-Cabrera

Diseño y producción: Diana KleinePublicado: 2014, University of Exeter, Devon, UKImpreso por The University of Queensland Press, Brisbane, Australia

Ninguna fotografía en este manual puede ser utilizada sin el permiso por escrito del fotógrafo colaborador.

Las ideas y opiniones contenidas en este trabajo pertenecen a los contribuyentes, y no reflejan necesariamente los puntos de vista de las organizaciones que se enumeran.

Este libro y cualquier información adicional están disponibles en:FORCE project, University of Exeter, Marine Spatial Ecology Lab,College of Life and Environmental Sciences, Exeter, Devon UKwww.force-project.eu

Arrecifes coralinos del Caribe: historia y biogeografíaEsta es una sección del libro

Hacia la Resiliencia del Arrecife y Medios de Vida Sustentablesun manual para los administradores de arrecifes de coral del caribe

Hacia la Resiliencia del Arrecife y Medios de Vida Sustentables

un manual para los administradores de arrecifes de coral del Caribe

Arrecifes coralinos del Caribe: historia y biogeografía

10 - hacia la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables

BIOGEOGRAFÍA

Los arrecifes de coral caribeños representan sólo el 7 % del área total de los arrecifes de coral a nivel mundial. A pesar de lo cual estos arrecifes desempeñan un papel vital en la economía de la región y el sustento de millones de personas cuyos ingresos y empleo dependen de ellos.

La cobertura de coral de los arrecifes del Caribe se ha reducido de un 50 % en 1970 a un 10 % hoy en día, esto ha hecho que se reduzca la capacidad de los arrecifes de proporcionar servicios de ecosistema necesarios para la subsistencia de la población, incluyendo hábitat para las pesquerías, atractivo turístico y defensa de la costa contra tormentas. Esta pérdida a gran escala de coral ha sido acompañada por un aumento considerable de macroalgas carnosas en gran parte de la región, aunque no en toda ella. Numerosos impactos han contribuido a este cambio de arrecifes dominados por corales a arrecifes dominados por macroalgas incluyendo enfermedades, blanqueamiento de coral, huracanes, sobrepesca y escorrentía terrestre (que trae consigo sedimentos, contaminación y nutrientes).

Aun cuando los impactos humanos sobre los arrecifes del Caribe preceden la llegada de los europeos en el siglo 15, es sólo a partir de la década de 1970 que se han producido importantes descensos en la cobertura de coral en toda la región. Estas disminuciones han sido en parte debido a los brotes de enfermedades que acabaron con gran parte de los corales ramificados (acropóridos) y erizos Diadema durante la década de los 70 y principios de los 80. La sobrepesca y escorrentía terrestre debido al desarrollo humano ha debilitado de manera fundamental la capacidad de los arrecifes para recuperarse de estos impactos. Desde de la década de 1980, muchos arrecifes han empeorado aun mas debido a huracanes, eventos de blanqueamiento masivo en 1995, 1998, 2005 y 2010, y enfermedades coralinas. Existe mucha variabilidad en el estado de los arrecifes de la región, algunos arrecifes todavía tienen cobertura de coral por encima del 50 %, pero otros han caído por debajo del 10 %. Los arrecifes de coral de aguas profundas (aquellos a más de 30 m de profundidad) pueden proporcionar refugio a los corales de algunos de los impactos que han afectado a los arrecifes más someros. Sin embargo la reducción de los impactos humanos a nivel local, que han venido afectando a muchos arrecifes durante décadas si no siglos, es fundamental para que los arrecifes de coral puedan tolerar los impactos del cambio climático. Aun cuando el cambio climático ya está afectando a los arrecifes coralinos, el manejo de los arrecifes no es en vano, sino al contrario, es más importante que nunca.

BIOGEOGRAFÍA

arrecifes coralinos del caribe: historia ecológica y biogeografía - 11

12 - hacia la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables

Desarrollo de los arrecifes del Caribe en tiempo geológico Es útil entender el estado de los arrecifes previo a la llegada de los humanos antes de examinar los efectos del hombre sobre ellos. Los arrecifes de coral del Caribe han evolucionado en aislamiento del resto del mundo desde que Centroamérica se elevó sobre el nivel del mar y corto la conexión entre el Atlántico y el Pacífico hace unos 3 millones de años. Glaciaciones posteriores exterminaron muchos arrecifes de coral, pero suficientes corales sobrevivieron para recuperar y reconstruir los arrecifes (Spalding 2004). Debido a la falta de conexión con otros arrecifes de coral fuera de la cuenca del Caribe, los corales caribeños han evolucionado en aislamiento por lo que la mayoría de las especies son únicas de la región, pero la diversidad de corales es mucho menor, con sólo 62 especies de corales pétreos en comparación con 719 en el Indo-Pacífico occidental (Spalding et al. 2001) .

Localización de los arrecifes coralinos (rosado)

en el Caribe.

0 750 1.500375Km

Océano AtlánticoGolfo de México

Mar CaribeN

N

N

Estudios de corales fósiles han demostrado que la composición de las comunidades de arrecifes del Caribe y su patrón de zonación se mantuvieron estables la mayor parte de los últimos 125.000 años (Pandolfi y Jackson 2006 ; Precht y Aronson 2006). Estos arrecifes estuvieron dominados generalmente por Acropora palmata en la zona somera de la cresta del arrecife; A. cervicornis, en la zona somera de la vertiente del arrecife o zona frontal; Orbicella spp., principalmente O. annularis, en la pendiente del arrecife; y Agaricia spp. en la zona profunda de la pendiente del arrecife (Goreau y Goreau 1973; Liddell y Ohlhorst 1987; Pandolfi y Jackson 2006). Las dos especies de corales ramificados A. palmata y A. cervicornis son particularmente importantes, ya que proporcionan la estructura tridimensional vital para muchos arrecifes (Pandolfi y Jackson 2006).

Orbicella annularis.

Acropora palmata.

Agaricia spp.

A. cervicornis.

visión a largo plazo

arrecifes coralinos del caribe: historia ecológica y biogeografía - 13

BIOGEOGRAFÍA

La captura desenfrenada de tortugas y peces para alimentar a la creciente población humana redujo las poblaciones de peces hasta el punto que Jamaica estaba importando el 85% del pescado que se consumía en la isla en 1881 (Jackson 1997). Las poblaciones de tortugas fueron diezmadas a lo largo del Caribe, debido a que presentaban una fuente de alimento de fácil acceso para las nuevas colonias. En las Islas Caimán, donde las tortugas habían sido tan abundantes que el explorador Hernando Colón escribió en 1503: “... a la vista de dos muy pequeñas y bajas islas, llenas de tortugas, al igual que todo el mar alrededor, de tal manera que parecían pequeñas rocas .... “, la pesquería de tortuga fue agotada en 1800 (Jackson 1997). La evidencia también sugiere que los grandes peces herbívoros ya eran raros antes del siglo 20 (Jackson et al. 2001).

Sumado a los efectos de la sobrepesca en muchas de las islas hubo también un gran aumento en la sedimentación de los ambientes costeros, debido al despeje de tierras para plantaciones (Jackson 1997). Esta tendencia se mantuvo en los siglos 19 y 20 debido a que el uso del suelo para fines agrícolas se intensificó, trayendo consigo además el escurrimiento de nutrientes debido al uso de fertilizantes (Carilli et al. 2009). Tanto los sedimentos como el exceso de nutrientes pueden tener efectos perjudiciales sobre los corales (Lewis, 1984; Fabricius 2005; Cramer et al. 2012).

Población humana en el Caribe (en negro) y cambio hipotético de la reserva de peces de arrecife (en azul, según Hardt 2007). Nótese la ruptura en el axis-x entre 100 y 1400 D.C.

influencia humana sobre los arrecifes del caribe a lo largo de 2.000 años: la sobrepesca y el cambio de uso del suelo

Año1500 1600 1700 1800 1900 2000 20300

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Estatus dela reservade peces

Prístina

Colapsada

Población (millones)

Despoblación de pueblos indígenasdel arrecife

Antes de ColonLa evidencia arqueológica de tiempos pre-históricos sugiere fuertemente que los primeros colonos en el Caribe sobreexplotaron los recursos terrestres y marinos mucho antes de la llegada de Colón en 1492 (Wing 2001b; Wing y Wing 2001). En tierra firme, los perezosos terrestres fueron probablemente cazados hasta la extinción por los primeros colonos (Rouse 1992) y otros animales de gran tamaño, que eran una fuente de alimento fácil como tortugas, manatíes, peces carnívoros y cangrejos de tierra, fueron sobreexplotados (Wing 2001ª; Wing 2001b; McClenachan et al. 2010). La evidencia de conchales (depósitos de basura doméstica) que datan de hace más de 1.500 años hasta hace 560 años muestra una disminución en el tamaño y peso de los peces de arrecife, sugiriendo enfáticamente una sobreexplotación de las poblaciones de peces de fácil acceso (Wing y Wing 2001).

El daño a los ambientes marino-costeros debido al aumento de los sedimentos generados por el desarrollo agrícola también puede haber ocurrido antes de la conquista europea. Los primeros informes de los exploradores europeos hablan de sistemas agrícolas bien desarrollados en algunas de las islas, incluyendo prácticas agrícolas como sembradíos en terrazas y tala y quema (Columbus 1989, p.213; Wing 2001a; -Sued Badillo 2011).

Colón y la colonizaciónLa llegada de Colón, seguido por los conquistadores españoles dio lugar a la extinción de la mayoría de las poblaciones humanas indígenas debido a los conflictos, enfermedades y trabajo forzado (Barker 2011). Este primer periodo de la colonización en realidad puede haber sido un alivio para la vida marina en el Caribe, ya que esta población humana en declive puso una menor demanda en el ambiente (ver figura). Los colonos españoles inicialmente dependían de comida y bebida importados de España, como sardinas saladas, vino y aceite, y más tarde la importación de ganado, principalmente vacas y cerdos, que proveían de una fuente terrestre de proteínas (Sued-Badillo 2011).

Con el advenimiento de un sistema de plantación moderna en el siglo 17, las poblaciones de las islas comenzaron a aumentar debido a que un gran número de esclavos fueron traídos al Caribe. El aumento del comercio trajo más marinos europeos quienes cosecharon tortugas y manatíes en grandes números (Hardt 2007). Las poblaciones de peces de arrecife se libraron en gran medida de ser pescadas hasta el siglo 19, cuando la pesca se volvió más común debido a que la creciente población humana exigía más fuentes de alimentos.

Captura masiva de tortugas en tiempos de la colonia en el Caribe (alrededor de 1883).

Pescadores arponeando una manta raya (alrededor de 1880).

14 - hacia la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables

De acuerdo con la visión a largo plazo, es evidente que los ecosistemas de arrecife coralino fueron afectados sustancialmente antes del advenimiento de la ecología moderna de arrecifes de coral en la década de 1950. Los arrecifes estudiados por los primeros científicos marinos no estaban en la condición prístina generalmente asumida en el momento. Generaciones de científicos, pescadores y administradores de arrecifes han aceptado como punto de referencia (línea de base) para un arrecife saludable el estado de los arrecifes la primera vez que lo vieron. Esto ha resultado en el desplazamiento gradual de la línea de base y una aceptación de que los arrecifes degradados son realmente la norma (Knowlton y Jackson 2008). El problema de las líneas de base cambiantes es difícil

Porcentaje de la biomasa de peces de cuatro grupos funcionales de peces en la pristina Isla Kingman en el

Pacifico y Bonaire que está dentro de un parque marino

en el Caribe.

Trofeos de pesca obtenidos desde botes de pesca de alquiler en Cayo Hueso,

Cayos de Florida. Se comparan imágenes de

1956, 1985 y 2007 (esta última al pie de la pagina).

de superar en la ecología de los arrecifes de coral ya que tenemos pocos ejemplos de cómo debería ser un ecosistema arrecifal saludable. Las remotas Islas de la Línea (o Espóradas Ecuatoriales) en el Pacífico ofrecen una ventana a un ecosistema de arrecifes relativamente virgen donde la biomasa de peces de arrecife (una medida del peso total de los peces) es más del doble que la de muchos sitios del Caribe y la mayor parte de esta biomasa se compone de depredadores tope (Sandin et al. 2008; Knowlton y Jackson 2008). En el Caribe, los grandes depredadores, en especial tiburones y grandes meros, están ausentes de la mayoría de los arrecifes (Ward-Paige et al. 2010). Esto significa que la mayor parte de la biomasa de peces se compone de pequeños peces carnívoros, tales como hemúlidos, meros y pargos pequeños; peces planctívoros, como el pez damisela; y los herbívoros, como el pez loro y el cirujano (Newman et al. 2006). Incluso en los arrecifes que se encuentran dentro de parques marinos bien establecidos como Bonaire, los depredadores tope están casi ausentes y el contraste en la composición de los peces de arrecife en comparación con un arrecife prístino es marcado. Aun cuando gran parte de la reducción en las poblaciones de peces ocurrió antes de nuestros tiempos, incluso el cambio durante estos últimos 50 años se puede ver de manera marcada en la disminución del tamaño de los peces capturados por pescadores deportivos en los Cayos de Florida (McClenachan 2009).

1956 1985

2007

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10%

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100%

Apex Predators

Isla Kingman Bonaire,CaribePacífico

Porc

enta

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la b

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a de

pec

es

Herbívoros

Planctívoros

Carnívoros

Depredadores tope

cambiando las líneas de base

arrecifes coralinos del caribe: historia ecológica y biogeografía - 15

A pesar de la pérdida histórica de las poblaciones de peces de arrecife, las poblaciones de coral parecen haber estado relativamente saludables hasta finales de 1970. Datos de cobertura de coral para el período hasta la década de 1980 tiene una variabilidad considerable, debido al reducido número de sitios monitoreados en ese momento (ver grafico). Sin embargo, es claro que la cobertura de coral disminuyó considerablemente desde finales de 1970 hasta principios de 1980. Esta disminución es atribuida a la mortalidad masiva de los corales ramificados Acropora palmata y A. cervicornis, debido principalmente, a la enfermedad de banda blanca (Goreau et al. 1998; Aronson y Precht 2001; Schutte et al. 2010). Hasta ese momento, estos dos corales habían sido muy abundantes en todo el Caribe, dominando la pendiente superior del arrecife, y proporcionando un hábitat vital para muchos peces y otros organismos arrecifáles (Alvarez-Filip et al. 2009; Roff y Mumby 2012). La rápida pérdida de A. palmata y A. cervicornis no tiene precedentes en el registro fósil y no sólo redujo la cobertura de coral sino también la capacidad de recuperación de los arrecifes ya que estos son dos de los corales de crecimiento más rápido en el Caribe (Pandolfi y Jackson 2006; Precht y Aronson 2006; Perry 2012).

En 1983-1984, casi al mismo tiempo que la enfermedad de banda blanca diezmaba Acropora, un patógeno no identificado se extendió rápidamente por todo el Caribe, acabando con más del 93% de la población del erizo de mar Diadema antillarum (Lessios 1988). Antes de esta mortalidad masiva, Diadema había sido muy abundante en los arrecifes del Caribe y gran consumidor de algas (Carpenter, 1986; Lessios 1988). Después de la pérdida de Diadema, las poblaciones de peces herbívoros, que ya habían sido objeto de sobrepesca en

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1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

% C

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coral

Año

Mortalidad de Diadema

Epidemia de enfermedad de banda-blanca

Promedio anual de cobertura de corales en la región del Caribe (± desviación estándar).

pérdida catastrófica de especies clave

Enfermedad de la

banda-blanca.

BIOGEOGRAFÍA

La mortalidad masiva de Diadema y acroporidos a finales de los años 70s y principio de los 80s cambio la cara del los arrecifes coralinos del Caribe.

Pez león.

muchos arrecifes, quedaron como los principales consumidores de algas. Donde la presión de pesca había sido alta, los pocos peces restantes no fueron capaces de mantener el crecimiento de las algas a raya por lo que muchos arrecifes (pero no todos) comenzaron a presentar incrementos en macroalgas (Hughes 1994; Bellwood et al. 2004; Roff y Mumby 2012).

Después de una historia de pesca excesiva, cambios en el uso del suelo y pérdida catastrófica de especies clave; eventos de blanqueamiento en todo el Caribe en 1995, 1998, 2005 y 2010 causaron aún más mortalidad en corales y muchos arrecifes sufrieron brotes de enfermedades coralinas como consecuencia de estos eventos (CARICOMP 1997; Wilkinson 1998; Wilkinson y Souter 2008; Eakin et al. 2010; Bastidas et al. 2012). Los huracanes también han causado gran mortalidad de corales y reducido la complejidad de la estructura del arrecife (Gardner et al. 2005; Wilkinson y Souter 2008; Alvarez-Filip et al. 2009). La urbanización costera sigue causando presión en los arrecifes debido a la contaminación asociada, sedimentación, daño físico y presión de la pesca (Mora 2008); y el pez león invasor está teniendo impactos negativos significativos en las poblaciones de peces de algunos arrecife (Green et al. 2012). Los ecosistemas están llegando al punto de inflexión y en la mayoría de las áreas, los efectos crónicos de la sobrepesca y la escorrentía terrestre han debilitado la capacidad natural de los arrecifes para recuperarse de los efectos agudos como huracanes, eventos de blanqueamiento y enfermedades coralinas (Hughes et al. 2010).

16 - hacia la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables

La cobertura de coral actual en el Caribe puede ser hasta un 50% menor que en la década de 1970, aun cuando la disminución de coral es mucho más lenta que durante el descenso precipitado de 1980 – 1981 (ver figura en pág. 15; Gardner et al. 2003; Schutte et al. 2010.). Gardner et al. (2003) demostró una reducción en toda la región en la cobertura de coral de 50% a 10% en tres décadas, causando seria preocupación por el futuro de los arrecifes del Caribe. A la luz de estudios que proponen un 10% de cobertura de coral como umbral crítico por debajo del cual los arrecifes normalmente se erosionan más rápido de lo que se forman por acreción (Perry et al. 2013), parece probable que la mayoría de los arrecifes de la región están destinados al declive. Sin embargo, nueva investigación demuestra que cuando se toma en cuenta el hábitat, la cobertura de coral no es tan baja como se indicó anteriormente (Williams et al. en preparación).

El arrecife está formado por varios tipos de hábitat que incluyen: la laguna, la llanura del arrecife, la cresta arrecifal, el frente arrecifal dominado por gorgonias y el frente arrecifal dominado por corales pétreos (Harborne et al. 2006). Estos cinco tipos distintivos de arrecife tienen diferentes estructuras, funcionan de diferentes maneras y están expuestos y responden de manera distinta a diferentes perturbaciones físicas y biológicas (Harborne et al. 2006). Previos meta-análisis de la cobertura de coral de todo el Caribe han mezclado diferentes tipos de hábitat, algunos de los cuales nunca han sido dominados por corales y están naturalmente habitados por gorgonias en vez de corales pétreos. La inclusión del hábitat ‘planicies de gorgonias’ (también conocido como ‘fondo duro’) en los metanálisis lleva a evaluaciones pesimistas de cobertura promedio de coral y este problema se debe a que las personas encargadas del muestreo del arrecife no discriminan el tipo de hábitat (por lo

Distribución de los datos de Gardner et al. (2003) por hábitat principal, de acuerdo con la clasificación de Mumby y Harborne (1999). Hábitats como se indica en las publicaciones originales o de acuerdo a su ubicación geográfica (disponible para el 90% de los 263 sitios usados). Frentes arrecifáles dominados por corales o gorgonias fueron discriminados usando exposición al oleaje (Chollett y Mumby 2012).

estado actual de los arrecifes

42%

35%

13%

6%

2%

1% 2%

Gorgonian-dominated forereef

Coral-dominated forereef

Patch reef

Mixed habitat

Reef crest

Backreef

Other

Arrecife de Orbicella.

Frente arrecifal dominado por gorgonias

Frente arrecifal dominado por corales

Parches de arrecife

Hábitats mixtos

Cresta arrecifal

Llanura del arrecife

Otros

Planicie de gorgonias.

general, simplemente estandarizan la profundidad y zona de arrecife, como el frente arrecifal).

De todos los hábitats arrecifáles, el frente arrecifal dominado por corales es el más significativo para la conservación y monitoreo, ya que tiene la mayor abundancia y riqueza de organismos, mayor complejidad estructural y es de mayor valor para los servicios de ecosistemas (Mumby et al. 2008; Harborne 2009). Si se consideran solamente frentes arrecifáles dominados por corales, Williams et al. (En preparación) encuentra que la cobertura de coral promedio a lo largo de 92 arrecifes en 11 países del Caribe es de 24%, más del doble de las estimaciones previas de cobertura de coral tomando en cuenta diferentes hábitats (Gardner et al. 2003; Schutte et al. 2010). Esto no sólo proporciona una base de referencia más optimista para el estado de los arrecifes del Caribe, sino que también demuestra la importancia de separar los tipos de hábitat al comparar arrecifes. Además, aunque muchos arrecifes han disminuido, algunos están mostrando fuertes signos de recuperación, como el ‘Dairy Bull Reef’ en Jamaica (Idjadi et al. 2010) y el Parque Terrestre y Marino de los Cayos Exuma en las Bahamas (Mumby y Harborne 2010).

BIOGEOGRAFÍA

arrecifes coralinos del caribe: historia ecológica y biogeografía - 17

Refugios de corales profundosLos arrecifes profundos son de las áreas de arrecifes de coral que pasan más desapercibidas. Los arrecifes profundos, o ecosistemas arrecifáles de coral mesofóticos (ECM), se definen como cualquier arrecife a profundidad mayor de 30 metros hasta unos 150 metros, donde los corales todavía son dependiente de la luz (Lesser et al. 2009). Se pueden dividir en dos categorías generales: (1) secciones de de la pendiente arrecifal de más de 30 m; y (2) bancos sumergido lejos de la costa. De 30 a 60 m de profundidad las comunidades bentónicas de los arrecifes son similares a las de los arrecifes someros, pero más allá de los 60 m tienden a estar dominadas por esponjas y algas (Slattery et al. 2011.).

Su profundidad significa que los ECM no sólo están fuera de la vista de muchos buceadores, sino también con frecuencia escapan muchas de las perturbaciones que afectan a los arrecifes someros, tales como el blanqueamiento, huracanes, sedimentación y enfermedades. Por lo tanto, pueden actuar como un refugio natural de los corales contra los impactos humanos y los impactos pronosticados debido al cambio climático (Puente et al. 2013). En el Caribe, aproximadamente una cuarta parte de los corales se encuentran en ambos arrecifes profundos y someros, con sólo unas pocas especies (por ejemplo Agaricia grahamae, Madracis formosa) presentes exclusivamente en los arrecifes mesofóticos (Bongaerts et al. 2010). Los ecosistemas arrecifáles de coral mesofóticos ofrecen un refugio no sólo para su propia diversidad biológica única, sino también para corales que con el tiempo pueden llegar a extinguirse localmente en aguas someras. Sin embargo, aún está en debate hasta qué punto hay movimiento de larvas entre los arrecifes profundos y someros, y en qué medida los arrecifes profundos puede actuar como fuente de reproducción (Bongaerts et al. 2010).

Parecería entonces que los arrecifes profundos están, por su naturaleza, protegidos de impactos y por lo tanto no necesitan más protección, sin embargo los corales mesofótico son altamente vulnerables a la sedimentación y daños físicos. La mayoría de los corales profundos tienen formas de crecimiento en forma de plato; las especies más comunes en el Caribe son Agaricia grahamae y A. lamarcki, frágiles y por lo tanto fácil de romper por implementos de pesca y anclas. Estas formas de crecimiento también son propensas a acumular sedimentos, por lo que muchos arrecifes mesofótico se encuentran en zonas de baja sedimentación pero malas prácticas de desarrollo costero que aumentan los flujos de sedimentos al océano tienen el riesgo de sofocar a estos corales. Otra amenaza en el Caribe es el pez león, invasor que puede encontrarse a profundidades mayores de 100 m y consumen peces herbívoros de gran importancia (Lesser y Slattery 2011). Evidencia de las Bahamas sugiere que el pez león pueden que ya este contribuyendo a la disminución de las poblaciones de coral a profundidades mesofóticas (Lesser y Slattery 2011).

Por todo esto, la protección de arrecifes de coral mesofóticos podría ser incluida en los planes de manejo de los arrecifes; y los administradores de parques marinos deberían tratar de extender éstos más allá de los arrecifes someros de fácil acceso y bien conocidos e incluir ECM. Más allá de la preservación de la biodiversidad de corales, la protección de los ECM es importante para algunas especies de peces comerciales. La pesca en bancos de arrecifes profundos de especies como el mero y el pargo es común en muchas áreas del Caribe pero algunas especies de peces, entre ellos los meros, migran a estos arrecifes mesofótico para desovar (Bridge et al. 2013). La protección de los ECM presenta un nuevo reto para los administradores de arrecifes ya que muchas de estas áreas están todavía siendo descubiertas y puede estar muy alejadas de la costa. Sin embargo, los planes de manejo de arrecifes deberían tratar de incluir ECM o arriesgarse a perder áreas de arrecifes de coral que apenas hemos empezado a entender.

BIOGEOGRAFÍA

Cadena e implementos de pesca desechados en un arrecife mesofótico a 80 m, fotografiado en Curazao desde un submarino.

los arrecifes de coral mesofóticos

Arrecife mesofótico a 55m en Bonaire.

18 - hacia la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables

Cambios diferentes para diferentes arrecifesAl hacer generalizaciones, inevitablemente perdemos detalle; al hablar de “los arrecifes del Caribe” como un todo perdemos de vista a las muchas diferencias entre regiones, países y arrecifes individuales (incluyendo los hábitats, como ya mencionamos). El Caribe tiene 20 000 km2 de arrecifes de coral, el 7% del total mundial (ver mapa en pág. 12; Spalding et al. 2001), distribuidos en un área que se extiende desde Florida en el norte a Venezuela en el sur, y desde la superficie hasta profundidades de 100 m. Los arrecifes del Caribe abarcan múltiples regímenes ambientales y de gobernanza (Chollett et al. 2012; Fanning et al. 2013). Como era de esperarse, la cobertura de la mayoría de los organismos bentónicos en los arrecifes de coral muestra una variación considerable en la región, con coberturas de coral que van desde un 34% en Bonaire a 12% en Antigua y macroalgas que varían de 43% en Jamaica a 2,5% en Panamá. Estos resultados presentan una “toma instantánea” de la variación en el estado de los arrecifes de la región y permiten comparaciones entre los arrecifes y los países, ya que se utilizo un método de estudio y equipo de muestreo consistente. Sin embargo, como ocurre con cualquier toma instantánea, sólo el estado actual, no la tendencia a largo plazo, se resume aquí.

Resultados adicionales derivados de los muestreos arrecifáles en toda la región encontraron que el coral Porites astreoides es la especie de coral más común, sin embargo Orbicella (previamente Montastraea) faveolata presentaba la cobertura más alta en toda la región en los sitios de frente arrecifal dominado por corales. P. astreoides se

Cobertura promedio del bentos en los frentes

arrecifáles dominados por coral en 12 países del Caribe

(datos de los muestreos ecológicos FORCE)

variabilidad geográfica y de profundidad en la salud del arrecife actual

conoce como una especie de coral “maleza”, ya que forma pequeñas colonias, de corta vida que crecen rápidamente (Côté y Darling 2010). El reemplazo de los principales corales formadores de arrecife, las especies Acropora y Orbicella, con P. astreoides y otros corales maleza se ha traducido en la pérdida de la estructura arrecifal, ya que estos corales contribuyen menos a la armazón del arrecife (Álvarez-Filip et al. 2009).

Si bien la cobertura de coral es el tópico más frecuente en los informes sobre el estado de los arrecifes, también existe una gran variabilidad geográfica en la cobertura y el número de especies de esponjas y octocorales (por ejemplo, abanicos de mar). Un nuevo esquema de clasificación detallada de los entornos físico-químicos se ha desarrollado (ver Informe Biogeografico 1, pág. 22) y se ha utilizado para entender parte de esta variación

Porites astreoides.

BIOGEOGRAFÍA

futuro para los arrecifes del caribeA nivel mundial, se prevé que el estado de los arrecifes de coral empeore en el próximo siglo con eventos de blanqueamiento de coral debido al calentamiento de los mares y reducción en la tasa de calcificación de los arrecifes debido a la las altas temperaturas y la acidificación de los océanos. Estos efectos, combinados con un cambio hacia especies de coral “maleza” y una abundancia cada vez mayor de macroalgas y esponjas bioerosionadoras continuarán haciendo que mejorar la salud de los arrecifes sea una actividad que aun cuando presenta muchos retos es de suma importancia.

El cambio climático es un problema mundial, y será necesario un esfuerzo concertado por parte de los organismos internacionales para reducir las emisiones de carbón. Sin embargo, para mejorar la capacidad de recuperación de los arrecifes frente a un clima cambiante, la reducción de los impactos locales a los arrecifes como la sobrepesca, la escorrentía terrestre y la contaminación es vital; y los modelos nos dicen que esto puede tener un impacto positivo a lo largo de esta centuria. Los administradores de arrecifes tienen un papel cada vez más importante a la hora de garantizar un futuro para los arrecifes de coral.

Grupo de invertebrados

bentónicos

Riqu

eza

de

espe

cies

Exposición al oleaje Salinidad promedio

Bajo Alto Bajo Alto

Coral

Alto

Bajo

Esponja

Alto

Bajo

Octocoral

Alto

Bajo

Mapa de los países en el muestreo ecológico 12 FORCE

y sitios en el Caribe.

Cambio en la riqueza de las especies de coral, esponjas y octocorales en un gradiente de baja a alta exposición al oleaje y salinidad promedio del mar. Todos los resultados de sitios con frentes arrecifales dominados por coral.

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CoralCrustose coralline algaeArticulated coralline algaeAlgal turfFleshy macroalgaeOther

geográfica en especies. Por ejemplo, la riqueza de especies de corales varía entre hábitats del frente arrecifal, donde la mayor riqueza se observa en frentes arrecifáles dominados por coral con bajo oleaje. Así mismo, la riqueza de especies de esponjas es mayor en los ambientes protegidos (expuestos a bajo oleaje) y arrecifes de baja salinidad. Por el contrario, la riqueza de especies de octocorales es mayor en los arrecifes expuestos a alto oleaje.

Otro asunto evidente en muestreos recientes es la abundancia relativa de esponjas cliónidas, la segunda cobertura más alta de esponjas después de la esponja de barril gigante Xestspongia muta. Esponjas cliónidas son capaces de horadar el arrecife, debilitando y destruyendo su estructura en un proceso llamado bioerosión (Hutchings 2011). El incremento en la abundancia de estas esponjas contribuye aún más a la pérdida de estructura del arrecife (ver Informe de Resiliencia 7, pág. 46).

Cob

ertu

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rom

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Coral Algas coralinas incrustantesAlgas coralinas articuladas

Algas cespitosasMacroalgas carnosasOtros

arrecifes coralinos del caribe: historia ecológica y biogeografía - 19

20 - hacia la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables

En términos de

importancia

ecológica

vemos una

sustitución de

especies

nuestra investigaciónEstamos estudiando los efectos

de la temperatura en las tasas de calcificación de los corales que forman

el arrecife. Básicamente, podemos destacar la importancia de los arrecifes en términos de los servicios del medio ambiente que prestan. A nivel mundial podemos hablar de la biodiversidad, ya que son los ecosistemas que soportan la mayor biodiversidad en el océano. 25 por ciento de las especies que existen en los océanos habitan en los arrecifes o de alguna manera están relacionados con los arrecifes de coral y el Caribe no es una excepción. Para muchos seres humanos también son importantes como una fuente de alimento, protección de la zona costera, y bueno en el Caribe, el turismo. Si se piensa en ello, son muy importantes como fuente de ingresos extranjeros para muchos países. Por ejemplo, en México 20 por ciento de la moneda extranjera llega a través de zonas con arrecifes, principalmente Cancún.

He visto tantos cambios pasar frente a mis ojos. En 1980 puse mi cabeza bajo el agua por primera vez en un arrecife de coral. Yo era un estudiante de pregrado en un trabajo de campo, estudiando para sacar la carrera en biología y el profesor nos hizo meternos a mi amigo y a mí en el agua. Cuando lo vi, me dije: aquí es donde tengo que trabajar. Tengo que dedicarme a esto. El lugar donde entramos al agua tenía grandes extensiones de cervicornis y esto fue en Veracruz, que siempre ha tenido arrecifes muy deteriorados; las acroporas han desaparecido prácticamente. Montastraea, los principales constructores del arrecife, están disminuyendo aceleradamente. En términos de importancia ecológica vemos una sustitución de especies; Acropora y Montastraea están siendo reemplazados por Porites y Agaricia pero el arrecife pierde su funcionalidad primordial con estas especies. Puedo decir que lo que ahora se ve en los arrecifes en el Caribe y en muchas partes del mundo es una caricatura de lo que era la primera vez que puse mi cabeza bajo el agua y si seguimos yendo hacia atrás, las cosas sólo van a empeorar.

Juan Pablo Carricart-Ganivet Universidad Autónoma de México

BIOGEOGRAFÍA

arrecifes coralinos del caribe: historia ecológica y biogeografía - 21

1Inclusión de los ambientes

marinos en el manejo de recursos

BIOGEOGRAFÍA INFORME

22 - hacia la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables

EL PROBLEMA

la evidencia Muchos estudios han analizado el entorno físico y cómo este modifica la respuesta de animales y plantas. Algunas respuestas son muy obvias, como el impacto de los huracanes que dañan arrecifes y manglares, o los efectos de la luz sobre la disponibilidad de pastos marinos. Otros son más sutiles, como las diferencias en los tipos de hábitat debido a la exposición al oleaje, con los pastos marinos encontrándose en zonas muy resguardadas y los arrecifes dominados por octocorales en áreas expuestas. En los niveles intermedios de la exposición al oleaje coexiste una mayor diversidad de hábitats (por ejemplo, praderas de pastos marinos y arrecifes de coral). La exposición al oleaje también puede determinar dónde se encuentran los arrecifes más desarrollados. El ambiente arrecifal más complejo y diverso en el Caribe está construido por grandes colonias de coral estrella montañoso, Orbicella spp. y corales ramificados (Acropora) aunque los corales ramificados son ahora raros.

Inclusión de los ambientes marinos en el manejo de recursos

60°W62°W64°W66°W68°W70°W72°W74°W76°W78°W80°W82°W84°W86°W88°W

26°N

24°N

22°N

20°N

18°N

16°N

14°N

12°N

10°N

Environment 12345678910111213141516

Los ecosistemas marinos desde siempre han estado expuestos a la influencia

de diversas fuerzas ambientales tales como temperaturas extremas, surgencia,

tormentas, aportaciones de ríos por escorrentía, oleaje y huracanes. Estos

factores físicos influyen fuertemente en la biodiversidad de los arrecifes, el impacto de la perturbación, y la recuperación de los ecosistemas marinos. Sin embargo,

datos sobre el ambiente físico son difíciles de adquirir.

Recientemente, hemos utilizado una amplia gama de datos obtenidos por

satélite y en el campo para caracterizar los ambientes del Caribe de la forma

más detallada que ha existido hasta la fecha. Estos mapas, llamados Ambientes

Físicos del Mar Caribe (PECS por sus siglas en ingles), clasifican a la cuenca en provincias ambientales distintivas basándose en las características de

sus aguas con un detalle espacial de 1 km2. Debido a que muchos organismos, especialmente los que viven en hábitats

costeros poco profundos, están fuertemente influenciados por las fuerzas mecánicas de la acción del oleaje y de los huracanes, también construimos mapas con el promedio de la energía del oleaje

y el número de huracanes que han afectado a cada sitio. Estos mapas son

gratuitos y están disponibles en línea para ayudar a los administradores marinos a

planificar sus intervenciones y monitorear sus impactos.

Clasificación PECS de regiones físico-químicas. Cada color representa un ambiente

distintivo. Las líneas blancas indican las eco-regiones marinas del mundo (Spalding et al 2007, BioScience 57), previamente la clasificación disponible del área mas detallada.

Ambiente de alto oleaje.

Ambiente

arrecifes coralinos del caribe: historia ecológica y biogeografía - 23

BIOGEOGRAFÍA

implicaciones de manejoMediante la definición de ambientes físicos, los PECS pueden ser utilizados para una variedad de propósitos dentro del manejo de recursos: • Mapeo de sustitutos de la biodiversidad Dado que datos de buena calidad de biodiversidad marina son escasos, Los mapas de hábitats se

usan comúnmente como sustitutos en la evaluación de la diversidad biológica. Sin embargo, esto asume que las especies que viven en cada hábitat son las mismas en todas partes. En realidad las comunidades marinas varían de acuerdo con el entorno físico, incluso dentro de un mismo tipo de hábitat. Mapas de hábitats ahora pueden ser estratificados de acuerdo con sus ambientes físicos para ofrecer mejores sustitutos de la biodiversidad.

• Creación de redes de áreas marinas protegidas (AMP) ecológicamente representativas El Convenio sobre la Diversidad Biológica enfatiza la importancia de incluir una gama

representativa de la diversidad dentro de una red de AMPs. Una buena manera de hacer esto es intentar representar a cada tipo de hábitat en cada uno de sus ambientes físicos.

• Evaluación de la transferibilidad de los métodos de manejo y establecimiento de expectativas realistas de los resultados del manejo

Es probable que áreas con el mismo ambiente respondan de manera similar a las intervenciones de manejo (por ejemplo, los impactos de las reservas deben ser similares en ambientes comparables). PECS pueden ayudar a explicar por qué algunas áreas responden bien al manejo y otras áreas (en diferentes ambientes) responden de manera distinta.

• Establecimiento de prioridades en las actividades de evaluación rápida/monitoreo La estratificación de los estudios de campo según ambientes físicos proveería una solución para la

evaluación integral rentable de la biodiversidad dentro de un área.

• Identificación de ecosistemas marinos potencialmente valiosos o vulnerables Los PECS se pueden utilizar, por ejemplo, para la identificación de áreas donde se produce

surgencia, que podrían ser particularmente productivas y valiosas desde el punto de vista de la pesca. Los PECS pueden también identificar áreas bajo la influencia de ríos, que podrían estar fuertemente afectadas por la contaminación.

• Mapeo de acceso pesquero potencial Áreas con fuerte oleaje tienden a ser peligrosas por lo que la intensidad de pesca es menor.

• Mapeo de crecimiento de algas potencial La mayor parte del Caribe tiene mareas muy débiles por lo que el oleaje producido por el viento

juega un papel importante en la distribución de nutrientes frescos a las algas que las ayudan a crecer. Algas en áreas de alta exposición al oleaje tienden a crecer más rápido que algas en áreas protegidas. La información generada por los PECS puede identificar qué áreas son más susceptibles al sobre-crecimiento de algas si los herbívoros han sido extirpados. Básicamente, si los peces loro son removidos es más probable que ocurra un florecimiento de algas en áreas expuestas que en áreas protegidas del oleaje.

más información www.force-project.eu (Mapas PECS disponibles sin costo vía FORCE webGIS)

Chollett I, Mumby PJ, Müller-Karger FE, Hu C. 2012. Physical environments of the Caribbean Sea. Limnology and Oceanography 57: 1233-1244.

Regímenes de perturbación PECS, mostrando la energía de oleaje promedio (izquierda, inserto mostrando patrones generales de viento para todo el Caribe) y la incidencia de huracanes en los últimos 157 años (derecha).

Longitud O

Latitu

d N

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Energía del oleaje

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Longitud O

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Frecuencia de huracanes

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