AndroesterilidadI

2

Autores René Clará ValenciaCoordinador RegionalINSTSORMILFitomejorador de Sorgo (CENTA)

Dra. Nora E. D' Croz-MasonAdjunct Assistant Professor,University of Nebraska,Lincoln, U.S.A.

Presidente Junta Directiva CENTA: Ing. Ever Adalberto HernándezCentro Nacional de TecnologíaAgropecuaria y Forestal (CENTA),El Salvador.

Director Ejecutivo del CENTA: Ing. Abraham E. López DeleónDirector EjecutivoCentro Nacional de TecnologíaAgropecuaria y Forestal (CENTA),El Salvador.

Director del INTSORMIL: Dr. John M. YoheProgram DirectorINTSORMILUniversity of Nebraska,Lincoln, U.S.A.

Coordinador Regional INTSORMIL: Dr. Stephen C. MasonUniversity of NebraskaDepartment of Agronomy and HorticultureLincoln, U.S.A.

Colaboración fotográfica: Dr. William (Bill) L. RooneySorghum BreederTexas A&M University,Texas U.S.A.Guillermo Eduardo FunesComunicaciones - CENTA

Revisión de texto: Lic. Berta Nely MenjivarComunicaciones-CENTA

ÍNDICE

3

Introducción .................................................................... 4

Androesterilidad .............................................................. 5

Androesterilidad genética ............................................... 6

Androesterilidad citoplasmática ...................................... 7

Androesterilidad genética-citoplasmática ....................... 8

Androesterilización de Líneas “B” ................................... 12

Desarrollo de poblaciones randomizadas ....................... 12

Métodos de mejoramiento intrapoblacional .................... 16

Método de mejoramiento interpoblacional ...................... 22

Diseños estadisticos experimentales para laEvaluación de las poblaciones......................................... 23

Evaluación simultánea de dos poblaciones ..................... 29

Diseños experimentales sin repeticiones......................... 33

Bibliografía ...................................................................... 34

CENTA-INTSORMILCENTA-INTSORMIL

4

Los métodos convencionales defitomejoramiento han ofrecido a losfitomejoradores grandes progresos enel desarrollo de las variedadesmejoradas; s in embargo, sólouna limitada proporción de la variabilidadgenética disponible en el sorgo, ha sidoexplotada. Los adelantos en elmejoramiento de maíz, basados en lateoría de la genética cuantitativa, hanayudado a entender el uso de lasmetodologías avanzadas en elmejoramiento de población, utilizandoen mayor grado la variabilidad genética.

El desarrollo y mejoramiento depoblaciones mediante el uso de laselección recurrente, que consiste enciclos repetidos de selección yrecombinación, ofrecen la oportunidadde explotar una máxima variabilidadgenética, rompiendo así los grupos deligamientos y liberando la variabilidadoculta para obtener continuas y mejoresganancias genética a un largo plazo(Allard, 1967).

Con la utilización de los genes deesterilidad masculina o androestérilesen el sorgo y en otras plantasautógamas, se han podido aplicar lastécnicas de poblaciones en forma similar

que en el cultivo de maíz. Con lasexperiencias obtenidas en el CentroNacional de Tecnología Agropecuaria yForestal (CENTA) utilizando el gene deesterilidad masculina en sorgo, se hanpodido romper los grupos de ligamientoscomo la altura de la planta y la madurezfisiológica, obteniéndose así unad ive rs idad de geno t ipos concaracterísticas fenotípicas favorables.

También se han obtenido buenosresultados al util izar genes conesterilidad masculina citoplasmática ygenes restauradores de la fertilidad enla producción de híbridos graníferos yforrajeros.

INTRODUCCIÓN

Emasculaciones y polinizacionesmanuales.

5

Androesterilidad

Al clasificar las plantas por su inhabilidadde producir semillas, es importante hacerdistinción entre la esterilidad y laincompatibilidad. Cuando existe un fallofuncional de las anteras o el polen, sedenomina esterilidad masculina oandroesteril idad. En las plantasandroestériles, las flores no producenanteras o polen viable, pero los estigmasfuncionan normalmente. Aunque estasflores no pueden ser autopolinizadas,se pueden cruzar con otras fuentes depolen. Esto hace que la androesterilidadsea de utilidad para el fitomejorador.

A diferencia, la incompatibilidad es unaforma de infertilidad causada por lainhabilidad de las plantas con gametosfuncionales, ya sean masculinos ofemeninos, de producir semilla cuandosean autopolinizadas o cruzadas.

Es un proceso bioquímico bajo un controlgenético simple. Se presenta en ambosgametos y puede ocurrir en cualquiermomento entre la polinización y lafertilización.

Es la esterilidad de los gametosmasculinos, se vuelven no funcionalespor el efecto de los genes mutantes de

los multiples loci que controlan lasdiferentes etapas vitales para laformación del polen en el núcleo, porlos factores citoplasmáticos, o por elefecto combinado de ambos. Laandroesterilidad no es un mecanismocomún para controlar la hibridación enpoblaciones naturales; puesto que lasplantas androestériles aparecenesporádicamente en poblaciones tantode especies autógamas como dealógamas (Clará R, 1980).

El uso de la androesterilidad, permite alos fitomejoradores eliminar el tediosoproceso de la emasculación en muchasespecies autógamas, facilitando de esta

Foto 1: Flor de sorgo androestéril.Puede notarse que las anteras estánatrof iadas y los est igmas son

receptivos..


manera la producción de híbridos a nivelcomercial, lo cual es difícil en las plantasautógamas.

La androesterilidad, según la formacomo esté controlada, puede ser:Genética, Citoplasmática y Genética-citoplasmática. Existe otra clase deandroesteril idad causada por elmedio ambiente, por temperaturasmuy bajas, u otros factores abióticos(androesterilidad ecológica), la cual nose tratará en esta publicación.

Androesterilidad Genetica

La androesteril idad genética semanifiesta mediante genes en el núcleo(genes nucleares) que inhiben eldesarrollo normal de las anteras y elpolen. Esta androesterilidad se haencontrado en varias especies y estácontrolada por el gen recesivo “ms”,mientras que el gene dominante “Ms”,produce plantas con anteras y polennormales. Las plantas con el genotipo“ms ms”, son androestériles, mientrasque las “Ms ms” o “Ms Ms”sonandroférti les. Como las plantasandroestériles no se pueden mantenerpor sí mismas deben ser polinizadaspor plantas fértiles que lleven, por lomenos, un gen dominante (Ms ms). Si

la polinización se lleva a cabo utilizandoun gene dominante, (Figura 1), ladescendencia de la población será lamitad fértil y la mitad estéril (50% Msms:50% ms ms).

En algunas especies se utiliza laandroesterilidad genética para laproducción comercial de híbridos,sembrando como progenitor femeninouna línea heterocigótica (Ms ms)segregando para androesterilidad o unahomocigótica (ms ms) y como progenitormasculino una línea homocigóticadominante (Ms Ms) o heterocigótica(Ms ms); al momento de inicio de lafloración y antes de iniciarse la antesis,se identifican y se eliminan lasplantas fértiles en el progenitor femenino.

Algunas especies poseen característicasfenot íp icas asoc iadas con laandroesterilidad genética, las cualessirven para identificar las plantasandroestériles (Judía de Lima).

El problema en la producción de híbridoscomerciales no es solamente el costoelevado de la semilla sino también ladificultad en identificar las plantasandrofértiles en los surcos del progenitorfemenino. En los cultivos de tomate,judías y cebada la producción de semilla

6

en las plantas androestériles es escasa,debido a la falta de buenos polinizadores.En el tomate, posiblemente se puedeobtener un mejor rendimiento de semillabajo condiciones ambientales quefavorezcan la polinización.

En la mayoría de las especiesautógamas donde se presenta esta clasede androesterilidad, su principal uso esen los programas de mejoramiento paraaumentar la variabilidad mediante larecombinación al azar con diferentesprogenitores masculinos.

AndroesterilidadCitoplasmatica

Esta clase de esterilidad masculina estácontrolada por factores citoplasmáticos.Las plantas androestériles (ms ms)poseen citoplasma estéril (S) y genes

homocigóticos recesivos para la fertilidaden el núcleo (ms ms)S. Estas plantasproducen semilla y mantienen suesterilidad masculina cuando sepolinizan con plantas de citoplasma fértil(F) y núcleo con genes recesivos parala fertilidad (ms ms)F. Las primeras seconocen como líneas “A”, las segundascomo línes “B” o mantenedoras de laandroesterilidad.

En la figura 2 se puede observar quela diferencia de los progenitoreses solamente en el citoplasma yla descendencia l leva siempreel citoplasma (ms ms)S, o sea condominancia del citoplasma estéril (S), loque también se conoce como herenciamaterna o matroclinia. Los híbridosobtenidos mediante esta metodologíason androestériles y no producen semilla;por lo tanto no es importante en cultivosdonde el producto comercial es lasemilla.

La androesterilidad citoplasmática esbastante u t i l i zada en p lantasornamentales, debido a que los híbridosandroestériles producen flores máshermosas y se mantienen frescas muchomás tiempo que las plantas androfértilesdentro de la misma especie.

ms3 ms3 x Ms3ms3

1 Ms3ms3 : 1ms3 ms3

(Androfértir) (Androestéril)

Fig. 1. Polinización de plantas androestérilesgenéticas por planta androfértilesheterocigóticas.

7


El gene de esterilidad masculina, seconoce como “ms”, el androestérilcitoplasmático como “msc”. Sin embargopara mejor explicación, también se utilizaRR y rr para denominar lo genesdominantes y recesivos, de laandroesterilidad (Allard, 1967).

Androesterilidad Genetica-Citoplasmatica

Es una interacción entre el núcleo y elcitoplasma que produce plantas

androestériles y fértiles. Se restaura lafertilidad en la F1 cuando se cruzanplantas con citoplasma estéril y geneshomocigóticos recesivos para la fertilidad(rr)S, con plantas de citoplasma estérilo fért i l y genes homocigóticosdominantes en el núcleo (RR)_. Estosúltimos genes tienen la capacidad derestaurar la fertilidad del polen en elcitoplasrna androestéril, y se conocencomo “Restauradores” y las plantascomo líneas “R”.

Línea A

rr

S

Línea B

rr

F

Línea A

rr

S

ProgenitorFemeninoLínea A

ProgenitorMasculino

Línea B

ProgenitorFemeninoLínea AW.L. Rooney - TAMU Agro 306

Fig. 2. Mantenimiento de semilla de la línea “A”

8

Esta clase de esterilidad fue reportadapor Stephens y Holland en 1954 en elcult ivo del sorgo, al t ransfer ircromosomas de Kafir en el citoplasmade Mi lo y obteniendo plantasandroestériles y fértiles en la progeniede la F2.

Allard R.W. 1967, menciona que estetipo de androesterilidad fue utilizadaprimeramente en cebolla por Jones yDavis (1944), cuando encontró unaplanta en la variedad Italian Red queera completamente androestéril. Ellosla cruzaron con varios tipos de plantasandrofértiles y se obtuvo tres tipos dedescendencia: un primer tipo fueandrofértil completamente, un segundoprodujo plantas androfért i les yandroestértiles en proporción 1:1 y untercero fue completamente androestéril(Cuadro 1). Algunos tipos de citoplasmasinteraccionan de forma diferente con elnúcleo, por esta razón algunas líneas

“R” se vuelven líneas “B” cruzándolascon otros citoplasmas.

Estos experimentos dieron la pauta parala producción comercial de semillahíbrida en varias especies autógamas,como cebolla, ajonjolí, sorgo, arroz, etc.- Este tipo de androesterilidad tambiénse usa en maíz, para disminuir el altocosto del desespigue. El éxito obtenidoutilizando este tipo de androesterilidadse debe al bajo costo de la semillahíbrida y a su facilidad en el proceso deproducción en el campo.

Si el producto comercial es la semilla,el método adecuado es el primero, perosi el producto comercial es la partevegetativa pueden utilizarse los tresmétodos.

La androes ter i l idad genét ica-citoplasmática se utiliza para producirhíbridos simples (figura 3), triples (figura4) y dobles (figura 5).

Progenitor femenino Progenitor masculino Descendencia(Androestéril). (Androfértil) encontrada

1. (rr) S x (RR)F (Rr) Androfertil

2. (rr) S x (Rr) 1 (Rr): 1 (rr)S Semi-androfértil

3. (rr)S x (rr)F (rr)S Androestéril

Cuadro 1. Descendencia híbrida encontrada utilizando una misma línea hembracruzada con machos de diferentes genotipos.

9


Fig. 3. Producción de Semilla de Sorgo Híbrido Simple.

Línea A

rr

S

Línea R

RR

S/F

Híbrido F1

Rr

S

ProgenitorFemeninoLínea A

ProgenitorMasculino

Línea R

Híbrido F1

Línea A x Línea RW.L. Rooney - TAMU Agro 306

Foto. 2, Producción comercial de semilla híbrida para grano

10

Híbrido simpleAndroestéril

( r r ) S

Híbrido simpleAndrofértil

( r r ) F

( r r ) S

( r r ) S ( R R ) F

( R r ) –

1(Rr)– : 1(rr)SHíbrido dobleSemi - Androfértil

Fig. 4. Producción de Híbridos triple en sorgo granífero.

La Fig. 5, enseña la forma como producir semilla en un híbrido doble, pero nóteseque el híbrido produce plantas androestériles y androfértiles en proporción 1:1, locual podría reducir el rendimiento por una deficiente polinización, pero si el productocomercial fuera la parte vegetativa, esto no sería problema.Los híbridos dobles son de uso más frecuente en maíz, en sorgo no se utilizan.

11

(rr) S

X

(rr) F

(rr) S (RR) F

XHíbrido simpleAndroestéril

(Rr) –Hibrido Triple

Fig. 5. Producción de Híbridos dobles (de 4 líneas).


Androesterilizacion deLineas “B”

Cuando se tiene un grupo de líneasnuevas en las que se desconoce lafertilización del polen, se cruzan todascon una línea androestéril (A) y luegose siembran todas las F1. Se obtienentres tipos de progenies: androfértil,semifértil y androestéril (Cuadro 1). Ensorgo solo interesa la primera y latercera. En las F1 androestériles laslíneas utilizadas como progenitormasculino le llaman lineas mantenedoraso líneas “B” o sea (rr)F con citoplasmafértil y las F1 androfértiles son líneas “R”o restauradoras (RR)_, con genesdominantes para la fertilidad en el núcleo.

Las mejores líneas “B” es importanteandroesterilizarlas, o sea transferirlos cromosomas de la línea “B” alcitoplasma de la línea “A” (rr)S. Esto serealiza mediante selección apareadade progenie en un proceso deretrocruzamiento (House, 1985).

El proceso de androesterilización puedecomenzar antes o después que la líneasea homocigótica y mientras sedesarrolla, prosigue la selección enbusca de caracteres que converjan enla línea “B”, hasta obtener mas de un98% de todos los caracteres de la línea“B”, pero con la diferencia que noproduce polen viable (Fig. 6).

Desarrollo de PoblacionesRandomizadas

A d i fe renc ia de los métodosconvencionales de fitomejoramiento, elmejoramiento de poblaciones por mediode selección recurrente es a largo plazo,donde la ganancia genética es baja peroel sistema mantiene una variabilidadgenética más amplia y durante unperíodo más largo; además, losfrecuentes intercruzamientos daránorigen a nuevas recombinaciones queaumentan las oportunidades deselección a través de cada ciclo.

Foto No. 3. Androesterilización de lineas “B”.Estación. Experimental de Santa Cruz Porrillo(CENTA), 1977.

12

Figura 6. Proceso de esterilización en sorgo. utilizando la F1 androestéril del cruzamiento Milo x Kafir, bajo seis generaciones de retrocruzamiento con Kafir. Depués del sexto retrocruzamiento casi todos los genes delnúcleo (99.21875%) son reconstituidos en la progenie, conservándose el gene ms ms intacto (Nagur, 1981).

13

MILD= 12.5%KAFIR= 87.5%

MILD= 25%KAFIR= 75%

MILD= 6.25%KAFIR= 93.75%

MILD= 3.125%KAFIR= 96.875%

MILD= 50%KAFIR= 50%

MILO (A) KAFIR (B)

MILD= 0.78 125%KAFIR= 0.21 875%

ANDROESTERIL

ANDROESTERIL

ANDROESTERIL

ANDROESTERIL

ANDROESTERIL

ANDROESTERIL CK-60 B

CK-60 B

CK-60 B

CK-60 B

CK-60 B

CK-60 B

3a RETROCRUZA

2a RETROCRUZA

1a RETROCRUZA

4a RETROCRUZA

5a RETROCRUZA

MS MS MS MS

MS MS

MS MS MS MS

MS MSMS MS

MS MSMS MS

MS MSMS MS

MS MSMS MS

MS MSMS MS

F

F

F

F

F

F

FS

S

S

S

S

S

S

S

x

x

x

x

x

x

CK-60 BCK-60 B

KAFIR= 99.21875% KAFIR= 100%


No. De

Varianza Rend. Medio Ganancia

Poblaciónprogenitores Genética

población inicial pronosticada/ciclo(kg/ha) (kg/ha)

NP3R 30 71.29 3617 660

NP5R 139 156.23 3579 667

NP7BR 218 51.61 2806 564

Cuadro 2. Número de progenitores, variabilidad genética, rendimiento promedio y las ganancias pronosticadas

Siguiendo al descubrimiento de laesterilidad masculina (ms) y al desarrollode la teoría genética cuantitativaen maíz , nuevas poblac ionesrandomizadas, han sido desarrolladasen muchos programas de fitome-joramiento.

El desarrollo de las poblacionesrandomizadas involucra tres pasosbásicos:

a) Identificación o selección deprogenitores adecuados.

b) Incorporación del gene deesterilidad masculina (ms).

c) Intercruzamientos orecombinación de losprogenitores.

La selección de los progenitores paraformar la población básica es muy crítica

y tiene sus implicaciones en el valor dela población, en la selección y en elavance del mejoramiento. El objetivo dela selección recurrente es mejorar elcomportamiento de la poblaciónpara una o mas características como:rendimiento y sus componentes, factoresde estabilidad, resistencia a plagas yenfermedades y características decalidad de grano. Los progenitoresdeben de estar representados con líneasde diferente origen y buena aptitudcombinatoria para maximizar ladiversidad genética.

El número de progenitores varía segúnlos objetivos; una población con menosde 10 progenitores no proporciona elalcance suficiente para una selecciónsimultánea. Demasiados progenitoresresultan en una población muy diversa,pero con bajo potencial de rendimientoen la población (Cuadro 2).

14

Es importante incorporar suficientevariabilidad en la población, porque esla base para el éxito de cualquierprograma de f i tomejoramiento.No existen reportes sobre el númeroexacto de progenitores que debanusarse.

En el Cuadro 2 se ve que aunque elnúmero máximo de progenitores estuvoinvolucrado en la población NP7BR lavarianza genética fue más elevada enla NP5R. El rendimiento medio de granoantes de la selección fue el más bajopara NP7BR y más elevado en NP3R.

La introducción de genes conesterilidad masculina se realiza porretrocruzamiento. Por lo menos en unaetapa durante la retrocruza, las cruzasdeben hacerse usando los progenitoresrecurrentes como hembra, a fin de tenervariabilidad de factores citoplasmáticosen la población. Generalmente de 2 a 3retrocruzas seguidos por selección, sonsuficientes para alcanzar los objetivos,particularmente cuando la fuente delgen androestéril tiene antecedentesélites.

Cuando se agregan nuevas entradas oprogenitores a la población se debetener cuidado que el compuesto

permanezca balanceado. No debemezclarse por igual el número desemillas, tanto del compuesto como dela entrada nueva que se desea introducir.Si el compuesto está en sus primerasetapas de desarrollo, posiblemente de5 a 10 gramos de semilla de la entradanueva, pueden mezclarse con 1000gramos del compuesto. Si este ya hasidoavanzado por varios ciclos deselección, entonces será convenientecruzar y retrocruzar la nueva entradapor el compuesto.

También es posible desarrollar un“Side Car” donde el compuesto originales cruzado sobre la nueva fuente yretrocruzado como el progenitorrecurrente. La selección es continuadaen el mejoramiento original y en el “SideCar”, de manera que ambas poblacionesson mejoradas simultáneamente. Lomejor del compuesto original esconservado con esta técnica.

La recombinación de los progenitoresdentro de la población se realiza en lotesaislados, dejando que las plantasandroestériles que segregan en la S1,se polinicen con las plantas fértilesheterocigóticas y homocigóticasdominantes. Son suficientes de 2 a 3ciclos de recombinación, para que la

15


población sea expuesta a cualquierproceso de selección.

Metodos de MejoramientoIntrapoblacional

Una vez la población ha sido formada,pueden usarse los siguientes métodosde selección:

Selección masal

Es un método fácil y sencillo parapoblaciones heterogéneas y decaracteres con alto coeficiente deheredabilidad. Cada ciclo representauna generación, mientras que otros

sistemas requieren más de uno. Un granlote de germoplasma puede sermuestreado; en otros sistemas dondese requieren pruebas de rendimiento, elnúmero de muestras para ser evaluadases más limitado.

Este método consiste en: a) la selecciónde plantas individuales con base en sufenotipo y b) la mezcla de cantidadesiguales de semilla de cada plantaseleccionada para formar el próximociclo de selección. En sorgo, donde laselección es basada en plantasandroestériles, se identifican las hembrasdurante la floración y se seleccionandurante la madurez. Estas plantas sonpolinizadas por el polen proveniente dep lantas con buenas o malascaracterísticas involucradas en lapoblación (House L.R. 1985). Ladesventaja de la población masal es queno controla el origen del polen ni sucontribución en las progenies, por estarazón la heredabilidad se reduce a lamitad. Si la selección se efectúa enplantas fértiles, se necesitan dosgeneraciones por ciclo, un ciclo adicionalpara la recombinación. Doggett, H. andEberhart, S.A. 1968, propusieron alternarla selección de las plantas fértiles yandroestériles. En este sistema, laselección de las plantas androestériles

Foto 4. Población ESPF-1 en proceso de formación,CENTA, El Salvador, 1978.

16

se hacen en la primera siembra y las delas fértiles en la siguiente y asísucesivamente. Una generación esesencialmente de selección y la otra derecombinación.

En el CENTA al aplicar la selecciónmasal en la población ESPF-1 (ms3) conandroesterilidad genética, se obtuvobuen progreso durante tres primerasgeneraciones, pero posteriormente lapoblación declinó en genotipos con pocovigor y con una media de rendimientoinferior a la inicial.

Selección de familias de medioshermanos

Este es otro sistema fácil de usar ensorgo, donde la androesterilidad genéticaha sido incorporada y toma dosgeneraciones por ciclo. En un lote aisladolas plantas androestériles se marcandurante la floración y se dejan polinizarlibremente. Durante la cosecha, cadapanoja seleccionada se desgranaindividualmente. La semilla de cadapanoja representa una entrada o familiaque debe ser evaluada en un ensayode rendimiento. El resto de la familia seguarda para ser utilizada una vez seobtengan los ensayos de rendimiento.Estas familias se siembran en ensayos

replicados durante la estación principal.Generalmente se utilizan más de 250entradas (cada entrada es una panojade planta androestéril).

Las mejores entradas de los ensayosde rendimiento se seleccionan y semezcla la semilla que se guardó y sesiembra para comenzar un nuevo ciclode recombinación. Nuevamente, lasplantas androestériles son identificadasdurante la floración y cosechadasindividualmente para formar el siguienteciclo de selección.

El método se llama “Selección de familiade medios hermanos” porque laselección se realiza en un soloprogenitor, en este caso el femeninoandroesteril, que es polinizado al azarpor progenitores no conocidos.

Selección de familias de hermanoscompletos

El procedimiento es igual al de medioshermanos, excepto que la recombinaciónse realiza en cruzamientos apareadosentre plantas fértiles y androestériles, osea que hay control en ambosprogenitores. Este sistema de selecciónes llamado de hermanos completos yson también evaluados en ensayos de

17


rendimiento. Es difícil de usarlo en lapráctica, cuando se obtiene insuficientesemilla en los cruzamientos para montarvarios ensayos.

Selección Familias S1

Se refiere a la progenie de una poblaciónlibre que ha sido polinizada. Puedenutilizarse progenies segregantes paraandroesterilidad o progenies confertilidad uniforme. Este sistema requieretres generaciones y es el más efectivocuando se pueden realizar las trescosechas en un año. Un gran númerode plantas androestériles de polinizaciónabierta son cosechadas y sembradasen panoja por surco en un vivero sinreplicar. Cerca del 50% de las líneaspueden ser eliminadas con base en suscaracterísticas agronómicas. La mejorplanta fértil se selecciona de cada familiade medios hermanos seleccionada.Estas plantas proveerán semilla para laevaluación de la progenie S1.

Un mínimo de 200 a 250 líneas S1 sonevaluadas en ensayos replicadospreferiblemente en varias localidades.Las mejores (10-20%) entradas sonseleccionadas, y el remanente de esasemilla es usado para recombinar lapoblación y el ciclo se repite.

Juida Jan Orn et al 1976 (mencionadopor Lukhele, P. and Obilana A.T. 1980)al comparar los métodos de selecciónmasal, medios hermanos y Familias S1para mejorar la población de sorgoNP3R, encontraron que la respuestapredicha para el rendimiento de granofue máxima en las familias de las S1evaluadas. Doggett (1972) reportó unincremento promedio de 25% enrendimiento de grano en cuatropoblaciones después de un ciclo deselección. El máximo rendimiento (33%)fue observado en la población PRS1.

Familias S2

Este sistema (Figura 7) es una extensiónadicional del S1. Las líneas S2 (plantasfértiles provenientes de las líneas S1)son evaluadas en ensayos replicadosen vez de líneas S1. Se necesitan cuatrogeneraciones para completar un ciclo.Este sistema es muy efectivo en laeliminación de genes indeseables delas poblaciones e incrementa la varianzagenética aditiva.

Debido a que se real izan dosautofecundaciones sucesivas, lafrecuencia de las plantas androestérilesse reducen bastante, por lo tanto sehace necesario realizar polinizacionesde plantas hermanas (Sibbing) de cada

18

AndroesterilidadI

Documents

Transcript of AndroesterilidadI