Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références •...
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Analyse comparative&
Détermination d’états ancestraux
Yves DesdevisesUniversité Pierre et Marie Curie
Observatoire Océanologique de Banyuls04 68 88 73 13
[email protected]://desdevises.free.fr
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Références• Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method.
American Naturalist 125 : 1-15.
• Harvey P. et Pagel M. 1991. The comparative method in evolutionary biology. Oxford University Press.
• Brooks D. et McLennan D. 1991. Phylogeny, ecology, and behaviour. A research program in comparative biology. The University of Chicago Press.
• Harvey P. et al. 1996. New uses for new phylogenies. Oxford University Press.
• Brooks D. et McLennan D. 2003. The nature of diversity. An evolutionary voyage of discovery. The University of Chicago Press.
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• Reconstruction de phylogénies dans un but autre que taxonomique/systématique
• Arbres : à partir de tous types de caractères mais les données moléculaires ont l’avantage de pouvoir générer des longueurs de branches
• La plupart des méthodes nécessitent des arbres solides et bien résolus : limitation dans beaucoup de cas
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Phylogénies
• Utilisations premières
• Découvrir l’origine des organismes
• Comprendre leurs relations évolutives
• Permettre de les classifier
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• Mais pas seulement...
• Inférence des états de caractères ancestraux
• Etude de l’évolution corrélée entre traits
• Etude de l’adaptation
• Evolution moléculaire
• Taux de diversification et “key innovations”
• Dates de divergence
• Biogéographie et phylogéographie
• Cospéciation
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Adaptation
• Adaptation = trait, ou ensemble de traits qui améliore la valeur sélective (fitness), qui permet à un individu de laisser davantage de descendants que ceux qui ne le possèdent pas
• Trait dont l’origine est associée à une augmentation de l’efficacité fonctionnelle favorisée par la sélection naturelle
• Produit de la sélection naturelle
• Difficile à mettre en évidence : doit être testée
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• Action sur conformation (design), et/ou amélioration de la reproduction
• Doit être appréhendée dans un contexte évolutif
• Adaptation “apparaît” dans une lignée
• ≠ héritage d’un ancêtre
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• Exemple : adaptation = apparition hydrodynamisme
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• Dans le clade des cétacés, la forme hydrodynamique est héritée, et n’est pas une adaptation sensu stricto chez chaque espèce
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• Adaptation : évolution par sélection naturelle, dans une espèce, beaucoup de générations. Modification du génotype. Souvent non réversible
• Acclimatation : changement physiologique, biochimique, anatomique, dans un individu, du à exposition à un environnement nouveau. Souvent réversible
• Plasticité phénotypique : capacité d’un génotype à produire différents phénotypes en fonction d’un changement d’environnement, dans un individu. La plasticité peut être elle-même adaptative.
Adaptation/Acclimatation/Plasticité phénotypique
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TempsAdaptationAcclimatation
Plasticité phénotypique
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Une composante de l’évolution
• Evolution ≠ adaptation
• Adaptation (sélection)
• Structure (lois physiques)
• Inertie phylogénétique (traits de l’ancêtre)
• Contrainte (tout n’est pas possible)
• Organisme = ensemble de compromis (trade-offs)
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• Changement graduel (Darwin) ou ponctuel
• Multiples étapes transitoires, avec possiblement des fonctions différentes
• Gènes régulateurs : petite modification génétique = grand changement phénotypique
• Combinaison de divers éléments : différentes structures, gènes, organismes (endosymbiose)
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Adaptation ≠ perfection
• Décalage (time lag) entre adaptation et changement de l’environnement : “imperfections” apparentes, maladaptation
• Contraintes
• Génétiques : ex. persistance d’homozygotes délétères si les hétérozygotes ont une fitness supérieure
• Développementales : le développement influence la gamme de variations possible
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• Historiques
• L’adaptation se bâtit sur le préexistant : la solution possible n’est pas nécessairement optimale
• Attention aux abus dans les interprétations adaptatives !!
• “Spandrelisme”
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Etude de l’adaptation
• Approche théorique : modèles, prédictions
• Approche observationnelle : sur le terrain
• Approche expérimentale : altération structure potentiellement adaptative
• Approche comparative : corrélation structures ou structure/fonction dans plusieurs lignées (espèces en général), en tenant compte de la phylogénie. Méthode/Analyse comparative.
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Analyse comparative
• Etude de l’évolution corrélée de caractères
• Recherche des adaptations par une approche corrélative entre espèces (généralement)
• Lien trait/trait ou trait/environnement
• Taille / longévité
• Métabolisme / température
• Coloration / grégarité
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• Quelques dates clés
• 1985 : Felsenstein
• 1991 : Harvey & Pagel ; Brooks & McLennan
• Les espèces proches ont tendance à se ressembler et ne sont pas des observations indépendantes (pseudoréplication)
• Contraintes phylogénétiques (morphologie, physiologie, génétique, développement, ...) : inertie, héritabilité, ...
• Phylogénie = variable confondante
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Exemple
Espèces Altitude Taille
A 5 2B 6 6C 8 6D 12 7E 14 12F 24 13G 25 14H 28 14I 29 16J 30 17 corrélation : adaptation ?
Hypothèse : la taille est une adaptation à l’altitude
Tai
lle
Altitude
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• La phylogénie rend les données non indépendantes
Problème
Espèces Altitude Taille
A 5 2B 6 6C 8 6D 12 7E 14 12F 24 13G 25 14H 28 14I 29 16J 30 17
Tai
lleAltitude
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pas de corrélation
Solution• Contrôle des contraintes phylogénétiques
Analyse comparative
Tai
lle
Altitude
(cor
rigé
e)
(corrigée)
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100 % de la variation du trait
Westoby et al. (1995)
• Plusieurs méthodes existent pour prendre en compte la phylogénie dans les analyses
• La plus connue : contrastes indépendants (Felsenstein, 1985)
• Partitionnent la variation du trait de la façon suivante :
Analyse comparative
Environnement ?Phylogénie
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Quand l’utiliser ?
• Recherche de lien de causalité : hypothèse
• X a-t-il une influence sur Y ?
• Pas dans un cadre prédictif
• Quelle est la valeur de Y pour un X donné ?
• Pas avec n’importe quel type de caractère : suppose a priori un lien avec la phylogénie, le caractère doit pouvoir se transmettre
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Caractères quantitatifs
• Nombreuses méthodes
• Aussi pour variables semi-quantitatives
• Variables qualitatives parfois utilisables avec ces méthodes en les recodant
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Matrices d’association phylogénétiques
• Mesurent la dépendance phylogénétique (structure) des données
• Deux types
• Matrice de variance-covariance
• Matrice de distance
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Matrice de variance-covariance
Espèces
Espèces
S2 S1,2 S1,3 0 0
S2 S2,3 0 0
S2 0 0
S2 S4,5
S2
1
2
34
5
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Matrice de distances patristiques
Espèces
Espèces
0 D5,1
0 D3,2
0 D5,3
0
0
1
2
34
5
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Modèles d’évolution des caractères
• Deux modèles basiques
• Mouvement Brownien (BM) : variance linéairement liée au temps = longueurs de branches sur l’arbre
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• Mouvement Brownien.
Trait (x)
Tim
e
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• Ajout de contraintes (adaptatives, ...) et estimation de paramètres correspondants : différentes relations entre longueurs de branches et variance des caractères (e.g. modèle Ornstein-Uhlenbeck : OU)D
iver
genc
e
Temps
Dérive génétique (BM)BM + sélection stabilisante
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Méthodes
• Méthodes basées sur des modèles évolutifs
• Contrastes indépendants (FIC ; Felsenstein 1985) (CAIC, COMPARE, PDAP, ...)
• Régression phylogénétique des moindres carrés généralisés (PGLS ; Martins 1994) (COMPARE)
• Modèle phylogénétique mixte (PMM ; Lynch et al. 2004) (COMPARE)
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• Méthodes à bases statistiques
• Méthode autorégressive (ARM ; Cheverud et al. 1985) (AUTOPHY)
• Régression sur les vecteurs propres phylogénétiques (PVR ; Diniz-Filho et al. 1998)
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• Présupposés différents
• Résultats souvent plus ou moins différents
• Méthodes pas toujours directement comparables
• Démarche intéressante : utiliser plusieurs méthodes et comparer les résultats
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Contrastes indépendantsFIC ; PIC
• Méthode la plus utilisée
• Basée sur une matrice de variance-covariance
• Modèle d’évolution = mouvement Brownien : dérive génétique, certains modèles de sélection
• Temps = longueur de branche = variance
• Suppose phylogénie bien connue
• Idéalement pour variables quantitatives mais une variable peut-être qualitative
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• Corrélation entre traits.
Traits (x, y)
Tim
e
ρ = 0.0ρ = 0.9
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• Les contrastes doivent être standardisés : divisés par leur écart-type (√variance)
7
9
14
20
20
24
30
40
10 25
X Y Contrastes
6
8
2
2X Y
10
11
3
4
Estimation de lavaleur des caractèresancestraux(moyenne pondérée)
9
17
8 22
24
35
17,520
22,525
27,530
32,535
37,540
42,5
Y
6 8 10 12 14 16 18 20 22X
23456789
101112
IC Y
1 2 3 4 5 6 7 8 9IC X
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• Les contrastes peuvent ensuite être utilisés dans toutes sortes d’analyses
• Régressions (par l’origine, car le calcul des contrastes élimine le terme constant)
• Analyses multivariables
• Puissant car peu de paramètres à estimer
• Test du modèle : contrastes vs écart-types
• Pente = 0 si BM
• Sinon : transformation des longueurs ou introduction d’un modèle différent (PGLS, ...)
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• Certaines améliorations permettent de prendre en compte les polytomies
• Pas de prise en compte de la variabilité des mesures (écart-types)
• “Retire la phylogénie” (sans la quantifier explicitement) dans la corrélation entre traits
• Paradoxe pour étude de l’adaptation car hypothèse de sélection (≠ BM)
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MacroCAIC : étude de la diversification taxonomique
• Dérivé de CAIC : contrastes indépendants
• Permet d’utiliser la variable “nombre de taxons par clade” dans une analyse comparative
• Les valeurs aux noeuds ne sont pas les moyennes mais les sommes des valeurs de leurs descendants
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• Mesure si la valeur d’une variable à un noeud est corrélée au nombre d’espèces qui en descendent
• Permet aussi la mesure du taux de diversification (avec des longueurs de branches = temps)
5 3 2
![Page 41: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/41.jpg)
Régression phylogénétique des moindres carrés généralisés
PGLS• Généralisation de FIC à d’autres modèles
• Considère la structure phylogénétique du terme d’erreur (observations non indépendantes, hétéroscédasticité) à travers la matrice de variance-covariance
• Estimation d’un paramètre de contraintes (adaptation, sélection stabilisante...) s’ajoutant au BM
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• Prise en compte de la variance (écart-types) des mesures
• Le nombre de paramètres à estimer fait baisser la puissance
• Permet également la reconstruction de caractères ancestraux
![Page 43: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/43.jpg)
Régression sur les vecteurs propres phylogénétiques
PVR
• Base statistique (pas de modèle explicite)
• Transformation de la matrice de distances phylogénétiques en coordonnées principales (PC)
• Problème : ne prend en compte qu’une partie de la phylogénie
• Les premières PC représentent l’extrémité de l’arbre
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• Solution simple : matrice de distances patristiques (génétiques) entre espèces
1 n
1
n
1
n
Problème : requiert l’expression des autres variables (”environnement”) également sous forme de matrices de distance
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Obtention d’au maximum n-1 variablesindépendantes (coordonnées principales)représentant les distances phylogénétiques
ACGTTCGGAACTGTCGGAAGTGTCCGA
010010100010110110001110110
( )1
n
1 n
1
n
Distances brutes oupatristiques
Matrice de distance
Analyse encoordonnéesprincipales
1 n-1 (max)
1
n
• Transformation des distances phylogénétiques en coordonnées principales
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• Le découpage de la variance dépend de la taille et de la structure de la phylogénie
• Sélection des PC : Bâton brisé (Broken stick), Backward elimination, ...
• Méthode efficace avec peu de taxons
• Quantifie explicitement la fraction liée à la phylogénie
• Y = βX + ε ; T = P + S
![Page 47: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/47.jpg)
• Souplesse des matrices de distance : arbres, réticulogrammes, distances brutes, ...
• Permet la partition de la variation et la quantification du “phylogenetic niche conservatism”
• Logiciels
• R 4.0 (Mac), DistPCoA (Mac, PC) pour la PCoA
• Permute! (Mac) pour les tests
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Variation environnementale structurée par la phylogénie
• Fraction “due à la phylogénie” (inertie)
• Fraction “non-historique”, spécifique (adaptation, ...)
• Il est possible de quantifier la fraction commune (phylogenetic niche conservatism)
100 % de la variation du trait
PhylogénieEnvironnement ?
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• Effet de deux variables X1 et X2 sur une variable Y
• Exemple : effet de la température (X1) et de
l’humidité (X2) sur la croissance (Y) d’un organisme
• La température et l’humidité ont chacune une influence sur la croissance
• La température et l’humidité sont corrélées
Partitionnement de la variation
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100 % de la variation de Y
Variation expliquée par X1 = R21
Variation expliquée par X2 = R22
Variation inexpliquée
da b c
Avec a+b+c+d = 100 %
a, b, c, et d sont déduits par soustraction
= a+b
= b+c
= a+b+c
= d
Variation expliquée à la fois par X1 et X2 = R21,2
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• Y = variable dont on veut expliquer la variation : “trait” potentiellement contrôlé au moins en partie par la phylogénie
• X1 = “environnement” : régression (e.g. linéaire)
• X2 = “phylogénie” : le problème est de l’exprimer
Application à un contexte phylogénétique
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• Effet de la phylogénie : régression de la variable
étudiée Y sur les coordonnées principales (P) : R2P
• Effet de l’environnement : régression de Y sur la (ou
les) variable(s) E : R2E
• Phylogénie et environnement : régression multiple de
Y sur les variables P et E : R2P+E
La méthode
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100 % de la variation de Y
d
Phylogénie et environnement = R2P+E (= a+b+c)
b = variation environnementale phylogénétiquement structurée
Phylogénie = R2P (= a+b)
a b
Environnement = R2E (= b+c)
c
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Caractères discrets
• Caractères binaires
• 0/1 (présence/absence, 2 états, ...)
• Caractères à états multiples, ordonnés ou non
• 0/1/2/3
• Question : pour deux caractères
• La présence d’un état pour un des caractères est-elle associée à (conditionne-t-elle) la présence (l’apparition) d’un certain état dans l’autre caractère ?
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• Espèces indépendantes
• P < 0,005
• Transitions
• P = 0,99
Test du Χ2 sur les transitions
![Page 56: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/56.jpg)
Concentrated Change Test
• Les changement du caractère B se font-ils plutôt aux mêmes endroits de l’arbre que ceux du caractère A ?
• Génération de la distribution sous l’hypothèse nulle (pas d’association) par permutations aléatoires des données (MacClade)
• Ne prend pas en compte les longueurs de branches
• Dépend du nombre de branches
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![Page 58: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/58.jpg)
![Page 59: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/59.jpg)
• Test par ML : estimation des taux de transition d’un état de caractère en un autre (BayesTraits (contient ancien Discrete))
• LRT : la vraisemblance est-elle différente sous la contrainte d’indépendance des changements ?
• Prend en compte les longueurs de branches
• Inférence des états ancestraux
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Détermination des états de caractères ancestraux• Par optimisation des caractères sur l’arbre
(mapping)
• Caractères discrets ou continus
• Modèles ou non
• Caractères discrets : modèle de Markov (MC)
• Caractères quantitatifs : mouvement Brownien (BM), OU, ...
![Page 61: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/61.jpg)
Caractères discrets
• Parcimonie (MacClade, Mesquite)
• Maximum de vraisemblance (donne intervalles de confiance ; BayesTraits, Mesquite)
• Inférence Bayesienne (BayesTraits, Mesquite, MrBayes, SIMMAP)
![Page 62: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/62.jpg)
Exemple d’utilisation• Détermination de la polarité des caractères :
ancestral ou dérivé
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• Caractéristiques environnementale
• Exemple : pollinisation des fleurs
abeilles → oiseaux
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• Test de l’adaptation
• Evolution du caractère
abeilles → oiseaux
Support de l’hypothèse d’adaptation
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abeilles → oiseaux
Adaptation non supportée
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• Parcimonie
• Simple
• Pas de modèle explicite
• Pas d’incertitude
• Ne prend pas en compte longueurs de branches
![Page 67: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/67.jpg)
• Exemple : alimentation chez larves d’échinodermes
![Page 68: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/68.jpg)
• Maximum de vraisemblance
• Modèle explicite (e.g. MC ou BM)
• Estimation des taux de transition d’un état à l’autre : π
• Donne incertitude dans reconstruction : probabilité des états observés d’après le modèle et l’arbre
• Importance du modèle (valeurs fixes des paramètres, estimés ou non) et des caractéristiques de l’arbre (topologie et longueurs de branches)
![Page 69: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/69.jpg)
• Même exemple
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• Inférence Bayesienne
• Besoin de la probabilité a priori sur les taux de transition π entre les états (hypothèse + MCMC)
• Permet d’incorporer l’incertitude sur l’arbre
• Fonctionne aussi pour caractères continus
MP ML BI
![Page 71: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/71.jpg)
• Simulation de l’évolution des caractères
![Page 72: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/72.jpg)
Caractères continus• Parcimonie linéaire : minimise la quantité de
changements (absolue ou au carré (= BM)) entre descendants et ancêtres (MacClade, Mesquite)
• Modèle linéaire généralisé : incorporation d’un modèle
• Plus général (inclue approches précédentes)
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Datation
• Comment donner un âge aux événements de spéciation (noeuds) ?
• Cela peut permettre de tester des hypothèses évolutives.
![Page 74: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/74.jpg)
• Besoin d’une calibration : date connue (fossile, événement géologique, ...). Idéalement plusieurs dates
• Besoin de longueurs de branches pour inférence aux autres noeuds de l’arbre, ce qui suppose de lier divergence et temps
• Fossiles : difficiles à situer sur les branches, à voir comme des âges minimums
![Page 75: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/75.jpg)
• Différences fossile/molécules : “tige” (fossile)/”couronne” (molécules)
![Page 76: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/76.jpg)
• Si horloge moléculaire (= taux d’évolution constant pour un gène ou une protéine donné(e)) et (au moins) un point de calibration, c’est facile
• Mais... en général le taux de substitution varie avec le temps et/ou les lignées : pas d’horloge moléculaire globale
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• Problèmes liés à une horloge globale
Erreur de datation
Vitesse d’évolution du gène Y différente de X
Gène Z : taux très variable
![Page 78: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/78.jpg)
Solutions• Eliminer les sites/gènes/lignées responsables de la
variation du taux
• Tests de constance du taux (relative rate tests)
• Peu puissants
• OK si la variation reste l’exception
• Méthodes incorporant les variations de taux (relaxed clocks)
• Horloge moléculaires locales : différentes selon les régions de l’arbre (peu de taux différents)
• Horloges “assouplies” (nombreux taux différents)
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Horloges locales
• Méthode basée sur quartets (Qdate)
• Sous-groupes de 4 taxons séparés en 2 groupes monophylétiques dont les dates de divergence sont connues
• Basé sur modèle d’évolution des caractères (ML)
• Prends en compte la variation du taux de substitution (2 taux au maximum)
• Donne intervalles de confiance des dates (précision fonction de la longueur des séquences)
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![Page 81: Analyse comparative Détermination d’états ancestraux · 2007. 10. 22. · Références • Felsenstein J. 1985. Phylogeny and the comparative method. American Naturalist 125 :](https://reader031.fdocuments.us/reader031/viewer/2022011922/6046a444f3b2691604275e61/html5/thumbnails/81.jpg)
• Méthodes basées sur arbres entiers (PAML, r8s, BEAST)
• Taux assignés à différentes parties de l’arbre, à l’aide de tests, ou de connaissances externes
• Bien si fossiles nombreux et bien datés
• Différents modèles pour estimation
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• Si modèle : très important ici
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Horloges assouplies• Lissage du taux (rate smoothing)
• Nombreux taux différents
• Besoin de lier les taux entre eux par une relation
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• Changement graduel du taux : chaque taux dépend en partie du précédent (autocorrélation)
Différentes relations mathématiques (modèles) peuvent lier les taux : pénalité pour changements importants (penalty function)
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• Méthode non paramétrique NPRS (= Non parametric rate smoothing, r8s) et Penalized likelihood (r8s)
• La première proposée
• Approche Bayesienne (BEAST, Multidivtime)
• Utilise estimation a priori des paramètres, parfois difficile à justifier
• Pour les deux approches, hypothèse de changement graduel