Analise anatornica do caule de Eucalyptus grandis, E ... · Analise anatornica do caule de...

S

FCIENTIA

ORESTALIS

Analise anatornica do caule de Eucalyptus grandis, E. urophylla e E. grandis xurophylla: desenvolvimento da madeira e sua importancia para a industria

Stem anatomical analysis of Eucalyptus grandis, E. urophylla and E. grandis xurophylla: wood development and its industrial importance

Susan Hussar Brisolal e Diego Demarco2

Resumo

Eucalyptus representa o genero florestal exOtico mais importante no Brasil, devido a sua extensa areaplantada, bem como pelo seu potencial de utilizacao como nnateria-prima para producao de celulose, pa-pel, carvao, Oleos essenciais e madeira. 0 presente trabalho teve por objetivo analisar anatomicamente odesenvolvimento caulinar de Eucalyptus grandis, Eucalyptus urophylla e de seu hibrido, relacionando suaspropriedades estruturais ao seu use comercial. A descricao baseou-se em seccx5es feitas a mao livre cora-das com azul de astra e safranina. 0 hibrido apresenta diferentes caracteristicas anatonnicas de cada umadas especies ao longo do seu desenvolvimento. No caule jovem, o hibrido assennelha-se a E. urophyllano formato das celulas epidernnicas, nCinnero de camadas de parenquinna e de idioblastos taniferos; a E.grandis, em relacao as cavidades olefferas de grandes dinnensoes; e se distingue de ambas pela ausenciade esclereides medulares. Ja na madeira, o parenquinna axial possui menos celulas e as fibras sao maiscurtas e possuem paredes mais espessas, fazendo corn que este especinne apresente major densidadeda madeira e major rendimento de celulose em relacao as duas especies parentais. Alenn disso, o hibridoapresenta crescimento mais rapid° e grande quantidade de secrecoes de defesa, justificando a sua pre-dilecao pela inc:Istria.

Palavras-chave: desenvolvimento caulinar, estrutura, tecnologia da madeira, eucalipto, hibridacao, innpor-tancia econonnica.

Abstract

Eucalyptus represents the most important exotic forest genus of Brazil due to its vast cultivated area as wellas its potential utilization as raw material to produce cellulose, paper, charcoal, essential oils and wood.The present study aims to analyze anatomically the stem development of Eucalyptus grandis, Eucalyptusurophylla and their hybrid, relating their structural properties to the commercial use. The description wasbased on free-hand sections stained with Astra blue and Safranin. The hybrid shows different anatomicalfeatures during its development obtained from the parental species. In the young stem, the hybrid is similarto E. urophylla in relation to the shape of epidermal cells, number of parenchyma layers and tanniniferousidioblasts; it is similar to E. grandis in relation to the wide oil cavities; but it distinguishes itself from both byabsence of medullary sclereids. In addition, the hybrid wood possesses fewer axial parenchyma cells andsmaller and thicker-walled fibres. This feature increases the hybrid wood density and the cellulose yield inrelation to those of parental species. Moreover, the hybrid shows faster growth and high amount of defensesecretions, justifying its industrial predilection.

Keywords: stem development, structure, wood technology, eucalypt, hybridization, economic importance.

INTRODUCAO

0 genero Eucalyptus é nativo da Australia eapresenta cerca de 680 especies (MABBERLEY,2008). No Brasil, o eucalipto foi introduzido em1903 por Edmundo Navarro de Andrade, junta-mente com o melhoramento genetico, pois Na-varro visava a producao de madeira para carvaoe dormentes para a estrada de ferro, bem como

o reflorestamento das areas nativas que haviamsido derrubadas (MARTINI, 2004).

Eucalyptus representa o genero florestal exOti-co mais importante no Brasil, devido a sua gran-de area plantada, bem como por seu potencialde utilizacao nas industrias como materia-pri-ma (KAGEYAMA; VENCOVSKY, 1983; CARVA-LHO; NAHUZ, 2001; ALZATE et al., 2005). Asdiferentes especies do genero apresentam alta

1Faculdade de Tecnologia de Capao Bonito, 18304-750, Capao Bonito, SP, Brasil - E-mail: susanhussarahotmail.com

2Professor Doutor, Departamento de Botanica, Instituto de Biociencias, Universidade de Sao Paulo, Caixa Postal 11461,05508-090, Sao Paulo, SP, Brasil - E-mail: diegodemarcoausp.br

Sci. For., Piracicaba, v. 39, n. 91, p. 317-330, set. 2011317

Brisola e Demarco. - Analise anatornica do caule de Eucalyptus grandis, E. urophylla eE. grandis x urophylla: desenvolvimento da madeira e sua importancia para a indtistria

capacidade de crescer rapidamente, o que as tor-na materia-prima indispensavel, principalmentena indlistria de celulose e papel, cuja demandaé alta. Alan disso, a madeira de eucalipto tarn-bern tern sido utilizada como combustivel nasempresas de papel e celulose e como carvao, naindlistria sidertirgica. A utilizacao de madeira dereflorestamento é imprescindivel nos dias atu-ais, pois, desta forma, evita-se a exploracao dasflorestas nativas (BRITO; BARRICHELO, 1977;COMITRE, 1999; MORA; GARCIA, 2000; CAR-VALHO; NAHUZ, 2001).

0 melhoramento florestal ern especies de Eu-calyptus tern contribuido muito para a silvicul-tura intensiva no pais. 0 principal motivo peloqual houve esse aumento foi a necessidade deprodutos florestais para celulose, carvao e serra-rias (CRISTINA, 2004). 0 eucalipto é bastanteutilizado para reflorestamento, devido a sua re-sistencia a doencas e por se adaptar corn facili-dade aos mais diferentes habitats (PINTO, 2004;ANGELI et al., 2005; SANTOS, 2005).

Dessa forma, a genetica tern contribuido mui-to para o melhoramento florestal, possibilitan-do, atraves de criterios de selecao, obter ganhosmaximos para caracteristicas desejaveis (PAULAet al., 2002; TUNG et al., 2010). Nesse campo, ahibridacao tern sido uma pratica muito comumno Brasil, mas raramente e realizada a selecao eo melhoramento continuo entre a populacao dehibridos (RESENDE; HIGA, 1990). Esse tipo deestudo e extremamente importante, poise pormeio do melhoramento dos proprios hibridosque se podem atingir resultados ainda melhores.

A hibridacao ern Eucalyptus tern grande im-portancia, pois faz corn que a idade de corte sejaantecipada e a producao e a qualidade da madei-ra sejam maiores. Para o processo de hibridacao,é necessario utilizar a variabilidade genetica na-tural, selecionando-se o material genetico idealpara a utilizacao de uma determinada madeira(FERREIRA, 1992). Os hibridos tern capacida-de de apresentar maior rendimento e podem seadaptar a diferentes condicoes ambientais, alemde terem maior resistencia a patogenos (CRISTI-NA, 2004; SANTOS, 2005; SOUZA, 2008), o queos torna desejaveis na silvicultura. Alan disso,os estudos para a utilizacao multipla da madei-ra de eucalipto vem ganhando espaco no setorflorestal nos tiltimos anos (CARVALHO, 2000;CARVALHO; NAHUZ, 2001) e diversos parame-tros devem ser analisados para a recomendacaodo uso da madeira, seja como madeira solida(moveis, esquadrias, tacos, uso estrutural etc.)

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ou transformada (celulose e papel, laminacao,chapas de fibras etc.), dentre eles, a estruturaanatornica (ALZATE et al., 2005).

Todas as propriedades de interesse econorni-co estao relacionadas corn a estrutura e o modode desenvolvimento destas plantas. 0 compor-tamento das propriedades da madeira esta in-timamente relacionado a estrutura e ao arranjode suas celulas (TUNG et al., 2010) e a analiseanatornica pode demonstrar porque alguns es-pecimes sao melhores que outros para uma de-terminada finalidade, permitindo uma selecaomais rapida e precisa das possiveis propriedadese utilidades das especies e dos hibridos geradosa partir destas.

Segundo SHIMOYAMA (1990), para se carac-terizar de maneira tecnologica a madeira de es-pecies de Eucalyptus para os mais diversos fins, énecessario analisa-la anatomicamente, visandocaracterizar a sua estrutura e determinar o tama-nho das celulas, bem como as diversas variacoesestruturais entre as especies.

Embora as madeiras das diversas especiesde Eucalyptus apresentem algumas caracteris-ticas anatornicas constantes, tais como vasossolitarios de arranjo diagonal, parenquima pa-ratraqueal vasicentrico e raios unisseriados ho-mocelulares, é possivel identifica-las utilizandoalgumas caracteristicas particulares (ANGYA-LOSSY-ALFONSO, 1987; RICHTER; DALLWITZ,2000; ALZATE, 2009).

0 presente trabalho visa analisar anatomica-mente a estrutura do caule jovem e da madeirade Eucalyptus grandis W.Hill e Eucalyptus urophyllaS.T.Blake, que sao utilizados corn diferentes fi-nalidades na inchistria, e do hibrido das dugs,Eucalyptus grandis x urophylla, relacionando a es-trutura do caule jovem e o desenvolvimento damadeira corn suas diversas propriedades, a fim dese verificar as caracteristicas herdadas das espe-cies parentais que fizeram corn que este hibridose destacasse ern relacao aos demais. Alem disso,uma analise comparativa das dimensoes das fi-bras foi realizada para verificar suas diferentes evantagens para a inchistria de papel e celulose.

MATERIAL E METODOS

O material utilizado no presente estudo foicoletado ern plantacoes de eucalipto no muni-cipio de Capao Bonito, SP, ern abril de 2010,retirando-se ramos vegetativos e madeira de tresindividuos de E. grandis, E. urophylla e E. grandisx urophylla corn cerca de 6 anos de idade.


Os ramos vegetativos continham cerca de10 nos, contados a partir de seu apice, e foramfixados em FAA (formol, acido acetico e alcooletilico 50%) por 24 h (JOHANSEN, 1940) e es-tocados em alcool etilico 70%. As amostras demadeira foram retiradas na altura do DAP, cor-respondendo a regido de alburno das especiesanalisadas, e nao foram fixadas.

Regioes de entren6 do caule jovem e a madei-ra foram seccionadas a mao livre, coradas comazul de astra e safranina e as laminas montadasem resina sintetica. As observacoes foram reali-zadas em microscOpio de luz Olympus CX21FS1e os aspectos relevantes, fotografados utilizan-do-se camera digital Samsung ES 60.

No presente trabalho, o parenquima radialesta sendo denominado raio e o caule com cres-cimento vascular secundario incipiente e aindasem a formacao de casca (cerca de 2 mm de dia-metro), de caule jovem.

As mensuracoes de cavidades e raios foramrealizadas pela analise de 30 estruturas em mi-croscopio acoplado a Camara clara. Para a ava-liacao das dimensoes das fibras, foram medidoscomprimento, largura, espessura da parede ediametro do lume de 50 fibras e determinadosos valores das relacoes entre estas dimensoes,expressas pela Fracao Parede (relacao percen-tual entre a espessura da parede celular e o raioda fibra); Coeficiente de Flexibilidade (relacaopercentual entre o diametro do lume e a lar-gura da fibra); fndice de Enfeltramento (rela-cao entre o comprimento e a largura da fibra)e fndice de Runkel (relacao entre duas vezesa espessura da parede celular e o diametro dolume da fibra).

RESULTADOS E DISCUSSAO

Caule jovemOs caules jovens das duas especies analisadas

apresentam caracteristicas anatOrnicas impor-tantes para a sua distincao que permitem visua-lizar a miscigenacao de caracteres herdados pelohibrido (Tabela 1). Em seccao transversal, o cau-le de Eucalyptus grandis (Figura 1A) é retangular,enquanto os de Eucalyptus urophylla (Figura 2A)e Eucalyptus grandis x urophylla (Figura 3A) saocirculares. Nos tres casos, o caule, possui epider-me unisseriada (Figuras 1B-C, 2B-C, 3B-C); con-tudo, as celulas epidermicas sao papilosas reco-bertas por cuticula espessa em E. grandis (Figura1C), quadradas recobertas por cuticula fina emE. urophylla (Figura 2C) e quadradas a ligeira-mente achatadas recobertas por cuticula espessaem E. grandis x urophylla (Figura 3C).

O cortex caulinar do hibrido apresenta com-posicao intermediaria entre as especies paren-tais. Em E. grandis, o cortex é constituido por 10a 15 camadas de celulas parenquimaticas e porcavidades oleiferas grandes (Figura 1C-D), comcerca de 78 pm de diametro, que ocupam meta-de de sua largura (Figura 1A-B). Por outro lado,o cortex de E. urophylla e E. grandis x urophylla émais estreito, apresentando de seis a 10 cama-das de celulas parenquimaticas (Figuras 2B, 3B),mas com cavidades oleiferas de dimensoes dis-tintas em cada uma delas. Em E. urophylla, elassao pequenas, com cerca de 45 pm de diametro,e ocupam um terco da largura do cortex (Figura2B-C), enquanto em E. grandis x urophylla, elassao grandes, com cerca de 75 pm de diametro,e ocupam metade da largura do cortex (Figura

Tabela 1. Comparagao dos caracteres anatornicos do caule jovem de Eucalyptus grandis, E. urophylla e E. grandisx urophylla.

Table 1. Comparative anatomical features of young stems of Eucalyptus grandis, E. urophylla, and E. grandis xurophylla.

Caule primarioUnisseriadaFormato das celulasNumero de camadasde parenquima

Epiderme

E. grandispresentepapilosas

10 a 15

E. urophyllapresentequadradas

seis a 10

E. grandis x urophyllapresentequadradas a achatadas

seis a 10

Cortex Cavidades oleiferas presentes (grandes)

Idioblastos taniferos raros

FloemaCorn

primed()posicao

elementos de tubo cri-vado, celulas parenqui-maticas e fibras

presentes (pequenas)presentes ern grandequantidadeelementos de tubo criva-do, celulas parenquimati-cas e fibras

presentes (grandes)presentes ern grandequantidade

elementos de tubo crivado, ce-lulas parenquimaticas e fibras

Xilemaprimed()

Cornposicaoelementos de vaso e ce- elementos de vaso e ce- elementos de vaso e celulaslulas parenquimaticas lulas parenquimaticas parenquimaticas

fundamentalParenquimaMedula Esclereides

Cristais

fundamentalpresentes (grandes)presentes

fundamentalpresentes (pequenas)presentes

ausentespresentes



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Figura 1. Secgoes transversais do caule jovem de Eucalyptus grandis. A. Vista geral. B. Inicio do crescimento vascu-lar secundario (X = xilema secundario). C. Cortex. D. Cavidade oleffera. E. Formagao de xilema e floemasecundarios pelo cambio (cabeca de seta). F. Medula corn esclereides (seta). Barras: A. 300 pm; B,F. 150pm; C-E. 30 pm.

Figure 1. Transversal sections of the young stern of Eucalyptus grandis. A. General view. B. Beginning of secondaryvascular growth (X = secondary xylem). C. Cortex. D. Oil cavity. E. Secondary xylem and phloem formationby cambium (arrow head). F. Pith with sclereids (arrow). Bars: A. 300 pm; B,F. 150 pm; C-E. 30pm.

3B-C). A presenca de cavidades maiores no hi-brido associado ao seu crescimento mais rapi-do pode indicar uma maior producao de Oleopor este especime em relacao as especies paren-tais, sendo uma caracteristica importante paraa sua defesa contra alguns tipos de patOgenosnas plantacoes. Analise anatOmica de folhas declones desse hibrido mostrou que os individuosque possuem maior ruirnero e area de cavidadesoleiferas, consequentemente produzindo maisOleo, sao os especimes mais resistentes contra aferrugem-do-eucalipto (SOUZA, 2008).

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Idioblastos taniferos corticais foram observa-dos em grande quantidade em E. urophylla (Figura2B-C) e E. grandis x urophylla (Figura 3A), mas saoraros em E. grandis. A presenca mais acentuada detanino no hibrido pode representar uma maiorprotecao contra herbivoria em relacao a E. grandis.

Em caules com cerca de 2 mm de diametro,o cambio ja se instalou (Figuras 1E, 2D, 3D) ecomeca a produzir xilema e floema secundarios,formando um anel continuo de tecido vascular(Figuras 1A, 2A-B, 3A-B). Contudo, mesmo como crescimento vascular secundario ja iniciado, é


possivel perceber que o estelo, que era do tipoeustelo, apresentava feixes bicolaterais (Figura1B). 0 floema primario é composto por ele-mentos de tubo crivado, celulas parenquimati-cas (incluindo as celulas companheiras) e fibrascujas paredes sao delgadas no floema externoe espessas a muito espessas no floema interno.

0 xilema primario é composto apenas por ele-mentos de vaso e celulas parenquimaticas (Figu-ras 1E-F, 2B, D-F, 3B, E-F).

Nos tres especimes, a medula é composta porparenquima fundamental e idioblastos conten-do cristais prismaticos (Figuras 1E-F, 2E-F, 3F).Todavia, esclereides alongadas e muito maiores

Figura 2. SecgEies transversais do caule jovem de Eucalyptus urophylla. A. Vista geral. B. Inico do crescimentovascular secundario (X = xilema secundario). C. Cavidade oleffera. D. Formagao de xilema e floema se-cundarios pelo cambio (cabega de seta). E-F. Medula corn esclereides (seta). Barras: A. 300 pm; B,E. 150pm; C-D,F. 30 pm.

Figure 2. Transversal sections of the young stern of Eucalyptus urophylla. A. General view. B. Beginning of secon-dary vascular growth (X = secondary xylem). C. Oil cavity. D. Secondary xylem and phloem formation bycambium (arrow head). E-F. Pith with sclereids (arrow). Bars: A. 300 pm; B,E. 150 pm; C-D,F. 30 pm.



que as celulas parenquimaticas tambern estaopresentes na medula de E. grandis (Figura 1F) eesclereides pequenas e isodiametricas, na medu-la de E. urophylla (Figura 2E-F). Nao foram ob-servadas esclereides no hibrido analisado.

Embora a constituicao celular do caule jo-vem dos tres especimes sej a semelhante, algu-

mas particularidades observadas no presenteestudo permitem distingui-los. Das caracte-risticas anatomicas inventariadas, a presencaou ausencia de esclereides, bem como suasdimensOes constitufram caracteristicas bas-tante simples para identificar as especies e ohibrido analisados.

Figura 3. SecgEies transversais do caule jovem de Eucalyptus grandis x urophylla. A. Vista geral. B. Inicio do cresci-mento vascular secundario (X = xilema secundario). C. Cavidade oleffera. D. Formagao de xilema e floemasecundarios pelo cambio (cabega de seta). E-F. Medula e floema interno (seta). Barras: A. 300 pm; B,E.150pm; C-D,F. 30 pm.

Figure 3. Transversal sections of the young stem of Eucalyptus grandis x urophylla. A. General view. B. Beginningof secondary vascular growth (X = secondary xylem). C. Oil cavity. D. Secondary xylem and phloem for-mation by cambium (arrow head). E-F. Pith and intraxylary phloem (arrow). Bars: A. 300 pm; B,E. 150pm; C-D,F. 30 pm.

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MadeiraA madeira apresentou caracteristicas organo-

lepticas semelhantes nos eucaliptos analisados.0 alburno é bege levemente rosado, corn textu-ra fina a media e cheiro indistinto nos tres es-pecimes, e gra direita a inclinada ern E. grandis,direita a levemente revessa ern E. urophylla e di-reita ern E. grandis x urophylla. Ern 21 especies deEucalyptus investigadas anteriormente, essas tarn-bern foram as caracteristicas organolepticas maiscomuns (ANGYALOSSY-ALFONSO, 1987).

Caracteristicas anatomicasAs duas especies estudadas, assim como o hi-

brido, possuem estrutura anatornica do lenhomuito semelhante (Tabela 2). Angyalossy-Alfon-so (1987) tambern verificou essa homogeneida-de da estrutura da madeira ao estudar 21 especiesde Eucalyptus, incluindo E. grandis e E. urophylla.

Os vasos sao notados a olho nu; possuem sec-cao ovalada a circular (Figuras 4A-D, 5A-B, 6A-D)e distribuicao difusa; eles sao exclusivamente so-litarios, dispostos em diagonal (Figuras 4A-B, 5A,6A-C), predominantemente numerosos e medioscom placa de perfuracao simples (Figuras 4F, 5C,G, 6E, H) e pontoacoes intervasculares alternas eradiovasculares arredondadas e simples (Figuras4H, 51, 6I). A ocorrencia de vasos de pequeno di-ametro isolados e comum em E. urophylla (Figura5A, D) e E. grandis x urophylla (Figura 6A-B). Emoutras especies deste genero, os vasos apresen-

Tabela 2.Table 2.

Madeira

tam diametros que variam de muito pequenosa medios, com pontuacoes intervasculares guar-necidas, pontuacoes radiovasculares arredonda-das a alongadas e placa de perfuracao simples( 0 LIVEI RA; FREITAS, 1970; DAD SWELL, 1972;TO MAZELLO FI LH 0, 1985; AN GYALO SSY-AL-FONSO, 1987). No cerne das madeiras de euca-lipto, a ocorrencia de vasos obstruidos por tilos

comum (ANGYALOSSY-ALFONSO, 1987), masnao foram observados no presente trabalho, poisfoi analisada unicamente a regido do alburno.

As fibras ocorrem em grande proporcao nasmadeiras de eucalipto (Figuras 4A-C, 5A-B, D,6A-D) e essa caracteristica é de grande impor-tancia econornica na producao tanto de celulosee papel quanto para a qualidade da madeira ser-rada (CARVALHO; NAHUZ, 2001). Esse fato jápode ser constatado desde o inicio da formacaodo lenho (Figuras 1A-B, 2A-B, D, 3A-B, D).

0 melhoramento de especies faz com queseja possivel maior rendimento da madeira, re-sistencia a pragas, adaptacao a varios sitios flo-restais e climas, alem de crescimento em menortempo (CRISTINA, 2004). Um exemplo é o E.grandis x urophylla, o hibrido mais utilizado emreflorestamentos brasileiros, que possui melho-res caracteristicas da madeira, alem de ser maisprodutivo e se adaptar a diferentes sitios flores-tais (MONTANARI et al., 2007), sendo uma dasprincipais fontes de materia-prima para a inch-Is-tria nacional de celulose (CARVALHO, 2000).

Comparagao dos caracteres anatOrnicos da madeira de E. grandis, E. urophylla e E. grandis x urophylla.Comparative anatomical features of the wood of Eucalyptus grandis, E. urophylla, and E. grandis x urophylla.

Vasos

Secgao transversalPorosidadeAgrupamento

E. grandisovalada a circulardifusasolitarios

E. urophyllaovalada a circulardifusasolitarios

E. grandis x urophyllaovalada a circulardifusasolitarios

Tamanho medios medios mediosPlaca de perfuragaoPontoagoesintervasculares

simples

alternas

simples

alternas

simples

alternas

PontoagoesradiovascularesComprimento

arredondadas esimplescurtas



Fibras LarguraEspessura da parede

Traque Ides Vasicentricas

Parenquimaaxial

Raios

ParatraquealLarguraConfluenciaComposigao

Largura

estreitas a mediasdelgadas a espessaspresentesvasicentricoduas a tres

estreitas a mediasdelgadas a espessaspresentesvasicentrico e aliformeuma a duas

estreitas a mediasdelgadas a espessaspresentesvasicentrico e aliformeuma a duas

curtas e obliquascelulas procumbentesunisseriado,eventualmentelocalmente bisseriado



AlturaDeposigao de conteudo

4-11-15 celulastanino





.41

IF64-'' 4

7

.

Figura 4. SecOes transversais (A-D) e longitudinais tangenciais (E-F) e radiais (G-I) do lenho de Eucalyptus grandis.(seta = traqueide; asterisco = placa de perfuragao) Barras: A-B,E-G. 150 pm; C-D,H-I. 30 pm.

Figure 4. Transversal (A-D), tangential (E-F) and radial (G-I) sections of Eucalyptus grandis wood. (arrow =tracheid; asterisk = perforation plate). Bars: A-B,E-G. 150 pm; C-D,H-I. 30 pm.

324Sci. For., Piracicaba, v. 39, n. 91, p. 317-330, set. 2011

Figura 5. Secgoes transversais (A-D) e longitudinais tangenciais (E-G) e radiais (H-I) do lenho de Eucalyptus urophylla.(seta = traqueides; asterisco = placa de perfuragao). Barras: A,G-H. 150 pm; E. 75 pm; B-D,F,I. 30 pm.

Figure 5. Transversal (A-D), tangential (E-G) and radial (H-I) sections of Eucalyptus urophylla wood. (arrow = tra-cheids; asterisk = perforation plate). Bars: A,G-H. 150 pm; E. 75 pm; B-D,F,I. 30 pm.


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7 7171 171

Embora as fibras sejam descritas como curtas,estreitas a medias, corn paredes delgadas a espes-sas nos tres especimes (Figuras 4C-D, 5D, 6C-D),a comparacao entre suas dimensoes (Tabela 3)mostra que as fibras de E. grandis x urophyllaapresentam comprimento semelhante ao das es-pecies parentais, mas corn paredes mais espessas,sendo uma das caracteristicas que fazem cornque esse hibrido possua urn maior rendimentode celulose ern relacao as especies parentais que,associado ao seu crescimento mais rapid°, o tor-na economicamente mais viavel a industria decelulose e papel. Embora ocorram variacoes nascaracteristicas anatOmicas e quirnicas da madei-ra no sentido da medula para a casca da maioriadas especies madeireiras (EVANGELISTA et al.,2010; LONGUI et al., 2010; TUNG et al., 2010),as dimensoes das fibras obtidas no presentetrabalho sao condizentes corn as relatadas an-teriormente para as mesmas especies e hibrido(TOMAZELLO FILHO, 1985; ANGYALOSSY-AL-FONSO, 1987; CARVALHO; NAHUZ, 2001). ErnE. urophylla, EVANGELISTA et al. (2010) descreve-ram a presenca de fibras mais longas, corn maiordiametro, paredes mais espessas e reducao dolume proximo a casca corn valores semelhantesaos obtidos no presente trabalho ao se analisar aregido de alburno desta especie.

Em trabalhos anteriores, observou-se que, namaioria dos casos, E. urophylla possui fibras commaior espessura de parede, que fornecem maiorvolume e resistencia ao papel (SHIMOYAMA,1990). Esta e uma das caracteristicas desejadasno cruzamento da especie com E. grandis. No pre-sente estudo, a fracao parede de 61% no hibridoindica um significativo aumento, se comparada avalores obtidos para o E. grandis puro (51,57%)e e semelhante ao encontrado para E. urophylla(60%). Quanto as variaveis de rendimento e qua-lidade da polpa de celulose, o material de E. gran-dis x urophylla atinge valores bastante satisfatorios,caracterizando uma madeira adaptada a indlistriade celulose (CARVALHO; NAHUZ, 2001).

Tabela 3. MensuragEies das fibras.

Segundo FOELKEL et al. (1978), E. urophyllae seus hibridos requerem menores volumes demadeira por tonelada de celulose de qualidadesimilar em relacao as demais especies de mediadensidade, alem da celulose apresentar resisten-cia fisico-mecanica razoavel. GONZAGA (1983)afirma que a caracteristica determinante que secorrelaciona com a qualidade da polpa de ce-lulose produzida é a densidade e ALZATE et al.(2005) demonstraram que a madeira do hibri-do E. grandis x urophylla possui maior densidadebasica media em todas as posicoes no sentidobase-topo em relacao a E. grandis e E. saligna.

A densidade basica pode variar entre as es-pecies, de acordo com a localidade de plantio,procedencia das sementes, tecnicas de manejo,idade de exploracao (FERREIRA; KAGEYAMA,1978), sendo essa caracteristica de grande im-portancia na industria de celulose e papel, bemcomo da madeira serrada. Segundo Carvalho eNahuz (2001), o que se objetiva na hibridacaode eucalipto é um bom crescimento no campo,caracteristica de E. grandis, uma ligeira elevacaona densidade da madeira, uma melhoria no ren-dimento e propriedades fisicas da celulose pro-duzida, trazidas pelo E. urophylla. SHIMOYAMA(1990) nab encontrou diferencas significativasentre a composicao quirnica da madeira doE.grandis e do E.urophylla.

Uma caracteristica comum a todas as ma-deiras de especies de Eucalyptus estudadas ate opresente momento é a ocorrencia de traqueidesvasicentricas (ANGYALOSSY-ALFONSO, 1987),as quais tambern foram observadas no presenteestudo em todos os materiais analisados (Figu-ras 4F-G, 5E, 6F).

0 parenquima axial é pouco abundante e for-ma confluencias obliquas nos tres especimes, sen-do paratraqueal vasicentrico, corn duas a tres ca-madas de celulas de largura (Figura 4A-B) e duasa seis celulas por serie ern E. grandis; paratraquealvasicentrico e raramente aliforme, corn uma a duascamadas de celulas de largura (Figura 5A) e duas a

Table 3. Fibre measurements.

Esp6ciesComprimento

das fibras(mm)

Diametroda fibra

(pm)

Espessurada parede

(pm)

Diametrodo lume

(pm)

Fragaoparede

(%)

Coeficiente deflexibilidade

(%)

indice deenfeltra-mento

indicede Runkel

Eucalyptusgrandis

1,15 19 4,9 9,2 51,57 48,43 60,52 1,06

Eucalyptusurophylla

1,12 18 5,4 7,2 60 40 62,22 1,5

Eucalyptusgrandis xurophylla

1,1 20 6,1 7,8 61 39 55 1,56



quatro celulas por serie em E. urophylla; e paratra-queal vasicentrico com uma a duas camadas de ce-lulas de largura (Figura 6A-6C) e, eventualmente,aliforme (Figura 6B), com duas a cinco celulas porserie em E. grandis x urophylla. Esses tipos de pa-renquima axial sao condizentes com o observadoanteriormente (ANGYALOSSY-ALFONSO, 1987).

Os raios sao numerosos, homogeneos, corn-postos por celulas procumbentes (Figuras 4G-I,5H-I, 6H-I), exclusivamente unisseriados e even-tualmente localmente bisseriados (Figuras 4E,5F-G, 6E-G) corn contetido tanifero (Figuras 4G,I, 5G, I, 6F, H). Os especimes variaram apenasquanto a altura dos raios, possuindo 4-11-15 ce-lulas ern E. grandis, 6-15-18 celulas ern E. uro-phylla e 2-11-24 celulas ern E. grandis x urophylla.Embora os raios sejam apenas eventualmente lo-calmente bisseriados, segundo Carlquist (1970),Baas (1982), Chalk (1983) e Fahn et al. (1986),variacao na largura dos raios pode ocorrer devidoas mudancas climaticas. Especies estudadas porDadswell e Burnell (1932), Dadswell e Eckersley(1941) e Dadswell (1972) na Australia sao ca-racterizadas por apresentarem raios largos, cornate fires celulas de largura. Segundo Dadswelle Stewart (1962) e Stewart e Watson (1962), olenho das especies de Eucalyptus apresenta con-sideraveis quantidades de substancia tanifera, oque corrobora o observado nos raios das espe-cies e do hibrido estudados.

Nas especies analisadas no presente estudo,canais axiais traurnaticos nao foram observados;contudo, essas estruturas foram registradas ernsete especies do genero (TIPPETT, 1986; ANGYA-LOSSY-ALFONSO, 1987). Cristais prismaticosforam observados apenas ern caules jovens, massao comuns no floema secundario de especies deEucalyptus (ANGYALOSSY-ALFONSO, 1987).

CONCLUSAO

0 hibrido apresenta caule jovem corn caracte-risticas de ambas as especies, assemelhando-seE. urophylla no formato das celulas epidermicas,numero de camadas de parenquima cortical equantidade de idioblastos taniferos; a E. grandis,ern relacao as dimensoes das cavidades oleffe-ras; e se distingue de ambas por nao apresentaresclereides medulares. A presenca de cavidadesolefferas grandes e de elevado numero de idio-blastos taniferos pode indicar uma maior prote-cab dos ramos jovens do hibrido contra patOge-nos, microorganismos e, possivelmente contraherbivoria, ern relacao as especies parentais.

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Ja na madeira, os vasos do hibrido pos-suem tamanho medio, como os de E. grandise E. urophylla, contudo o parenquima paratra-queal e semelhante ao de E. urophylla, sendovasicentrico e aliforme, enquanto E. grandisapresenta apenas parenquima vasicentrico. Aparede da fibra apresentou espessura superiora de E. grandis e E. urophylla e a fracao pare-de e semelhante a de E. urophylla, sendo essacaracteristica, a desejavel nesse hibrido, alemdo seu rapido crescimento em altura e volume,semelhante a E. grandis, fazendo com que suautilizacao seja mais rapida e o custo do pro-duto final menor. Podendo-se concluir que oalto Indice de crescimento e o seu maior rendi-mento de celulose foram as caracteristicas quelevaram ao cruzamento dessas especies.

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Recebido em 16/12/2010Aceito para publicacao em 11/08/2011


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