Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

109
HAL Id: tel-01124352 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01124352 Submitted on 6 Mar 2015 HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés. Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez Vicia faba, en association ou non avec d’autres molécules de protection Chaima Sta To cite this version: Chaima Sta. Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez Vicia faba, en association ou non avec d’autres molécules de protection. Sciences agricoles. Université Blaise Pascal - Clermont-Ferrand II, 2014. Français. NNT : 2014CLF22453. tel-01124352

Transcript of Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

Page 1: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

HAL Id: tel-01124352https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01124352

Submitted on 6 Mar 2015

HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestinée au dépôt et à la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publiés ou non,émanant des établissements d’enseignement et derecherche français ou étrangers, des laboratoirespublics ou privés.

Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chezVicia faba, en association ou non avec d’autres molécules

de protectionChaima Sta

To cite this version:Chaima Sta. Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez Vicia faba, en association ou nonavec d’autres molécules de protection. Sciences agricoles. Université Blaise Pascal - Clermont-FerrandII, 2014. Français. �NNT : 2014CLF22453�. �tel-01124352�

Page 2: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 1 ~

Soutenue publiquement le 25 avril 2014 devant le jury composé de :

Mme Huguette SALLANON (Professeur, Université d'Avignon Rapporteuret des Pays de Vaucluse )

Mr Abdelilah CHAOUI (Maître de conférence, Université de Carthage, RapporteurBizerte)

Mr. M-Fouad BOUZIDI (Professeur, Université Blaise Pascal, ExaminateurClermont-Ferrand)

Mr Bassem JAMOUSSI (Professeur, Institut Supérieur de l'Education Examinateuret de la Formation Continue, Tunis)

Mr Gérard LEDOIGT (Professeur, Université Blaise Pascal, Directeur de Clermont-Ferrand) thèse

Mr Ezzeddine FERJANI (Professeur, Université de Carthage, Bizerte) Directeur de thèse

Mme Claire RICHARD (Directeur de Recherche CNRS, InvitéeUniversité Blaise Pascal, Clermont-Ferrand

UNIVERSITE de CARTHAGEFaculté des Sciences de Bizerte,Tunisie

UNIVERSITE BLAISE PASCAL UFR ST, Clermont Université, France

En vue de l'obtention du titre de:

Docteur en Sciences Biologiques

Présentée à l’Université Blaise Pascal par

Melle STA Chaima

Thèse de Doctorat

del'Université de Carthage

et del'Université Blaise Pascal (Clermont-Ferrand)

������������� ����������� ������� ���������������������������������� ��������� ����

���� �������������

�� �������

�����������������������������

����

������������� ������

������� ��

Page 3: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 2 ~

�������������������������������������������� ����!"��#$��%�����������������������&���%$��'���������������%��������������$���(�������#$&�����'����)�����*+�*�

������������� �

,�� ���-���� ��� ���������� �� ���� �������� �$� .� %���%���� ��� /�0��#$�� ��� /�0��%�%'���1���'����-�������&�� ���2�$���������2%�������� 3/1�24����&��-�������5������/���������,����%���2������� ,�� �%�$����(� �%$�� ��� �%$�%������ �%�� �66%���(� ������%���� ��� 6��� ��� �%���� ,$��$����-���������� 1�� ���� ��� ���$����� �&$�� ���-���� ��� �%�'$�� �������� ,����� ������ �&�$����� ���� �����%��� ��(� ��� �&�$����� ������������� �$� 7���������� �� �%�� �����(� ����� ��� ��������� ��� ��������������%�����#$��8������%����������������

��� ������ �� �9����������� ��$�� -�6�� �������������� ���%�� ���������������$�� ��� �����(�:%����$��;������.��%�'��<$%������(�$�������%�����9�����%�������#$�����$�����%$�������%$���$��%�'� ��� �%�� ���-���(� �%$8%$��� ����%�� ��� �� �����(� ��7�� �� �&���$���� ��� ���%$��'��� ����� �����%��������66�����������������������%$���%�������������(��%$���&�-%���6�����%�6�������������%������ ��� �$8��� ��� �����(� ����&�-%��� ���%���'��� �%$8%$��� �-��� $���%�� �&���%$��'�������%����6� ��� %��������� ��� �$��%$�� �%$�� �%�� ������� ��� ������ �� �$�� �9������� �%$��� ��� ��%6%����'�����$�������7��(� ��� ������ �� �����������%�� ��$9������������$�� ��� �����(�:��=>>�������2��8�����%$���&�-%������$��������$����������%�� �� %���%����:������%$���-%������������������6%����� �������6�#$������ :����� ��� �&�-%��� 6���� �%�6������ ��� ��� ��������� �%$�� ����%���������%���

���������������������:���?$'$�����!�����%�(�/�%6����$������&��-��������&�-�'�%��������� /�0�� ��� @�$��$��(� ��� :�� � �������� ,��%$�(� :�A���� ��� �%�6�������� ��� �&��-������� ���,�����'�(��%$���-%����-��$��������-������������#$������%���$�����-%$�������'���������������������� �$����� ��� ���� �$� 8$�0(� :�� 5������ ���%$���� ��� :��� ,������ �������(� ��������-������/�%6����$�� �� �&1�����$�� !$�����$�� ��� �&=�$����%�� ��� ��� ��� 2%�����%�� ,%����$�� �� "$���� ����������$�� ��� ���������� ,�B!(� �� �&��-������� 5������ ������� ��� ,����%��� 2�������=-��������(� $�� ������������� �������� �� :��:)2%$��� 5%$>���(� /�%6����$�� ��� �&��-�������5������/�����(��%$���-%��������������8$�0�

���� ��������� �%$�� ������������� ���� ��� ���� ��� ���� ����%������ ���$���� ��� ������� ���

�&�#$����/1�2(���������%����� �%$8%$��� ���������%����������%����� ��$������� �������%$����������%$�����������(������8����������������������������%$���

��'�����:=B,1���:������).%$����$��������:������):����.% �����%�

:��� � �������������� � -%��� � �$���� � �� ����� ��%����� � ��� ����� � ����� � #$�(� � �-��� � �������#$����%������$������(C�#$�������)���#$���$�����%$������������������D�E(� ����#$&��'%���������������%���6��#$���������%$���(��&%��������������������8���������-����������%���% 8����6��6������:����� � �� �?����(�:%���(������(�����(�F��0��(�����(�=���(�B�>�G(��%� ���(��%����#$�(�2�%(�B%����(�����������(�,�����(��:����(��%$��(�������(����� ����(�!����H(�!�����(�?��%$��(���-��(�5��G%$���(� 1����(�!���(�!����(�I�����(�:���G(�B�6G�(�B�����(�.���(�5��(� �%�#$��� (�J���(�,������(������K��&��������-%����$� ��$�%$��������������������%��������

Page 4: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 3 ~

��� ��

.���%9����������$�������%�����������������$��%���%����)3�)���%�%)�)3����0��$�6%�0�4 ��>%0�4)H(�)�0��%��9�����%��(� $�� ��� ������ �������6� ������%��#$�� �� ���� �-��$��� �$�������� ����� �������� ��� .�� '��%�%9������ �� ���� ��$����� �$�� $��� �$��$��� �0��%�%��#$�� �%$�� ���� ������������ ����66���������%���������%�������$��%���%���H�) (�H�)������H�)��:���������� ����%�����$������%����%�����#$�� ��� �$��%���%�����%-%#$��$����$'�������%���%��)�������������� ��� 6��#$�������������%�%0�$9� ����� ���� ����$���� �����������#$��� ���� �������� =���� ���$��� ���� ��������%������%�%�%��#$��� �� ��� �%���������%�� �����$�� 6�� ��� 3H�) :4������ �$����$��� ��������� �&����������%��#$�(����#$������#$���L�66����$��'�����$�����������������%���$���,&������������������-�����%�������$���'��%�%9�������������$��%���%���.�����'�����&���%9�����%���������6�������������������$� ���%��� ��� ��� ��%�������� 6%������� ��� ����������� ���%���'����� �&$�� �$���������� ������������ ��������� ��� ������ ����� !$��%���%��(� :�G��%M(� ����� ��� ������� ��� ���� �����'��� ����$��%���%��� %$�:�G��%M� ��� �������� ��� ������� ���$������ ����%��� ����$������ .�� ��������� ������� �������������#$�������������%�G������%�������������&����������%���&$�����������������%90����������������� ���� $��� ��%�$���%�� ����$�� �&?�F�� .�� ��%�$���%�� ��� ������$9� �&%90'���� ����6��&���%���'����&$����$'�������%����������%�$���%�����:������$������%����������������%�������$������.&�8%$����� �&�9�����������������$9���� ������(��%����� ����$��%���%���%$��$�:�G��%M(��%��6����L�9������%������'������� ��$������������%������$������������$������.����%�G���������������� ������� �%��6����� �&�9������%�� ���� '����� ��������� ����� ����������� ���� �������� � � ����������� ��� ���� ����������� ��� ��6����(� �&���$���%�� ��� '����� ���%����� �$� ������� ��� ���'��%�%9�������%�������$����

�!������

/%�������� ����� �%9����0� %6� �$��%���%��� �)3�),��%�%)�)3����0��$�6%�0�4 ��>%0�4)H(���0��%��9�����%��4(� �� �������-�� ���G��%������� ������N��� �-��$�����%�������� ����� ��������� ��� �;��%�%9����0�N��� ��$����� ��� �0��%�%���� �$��$��� �%�����%��� 6%�� ���������� ��� ��66�����������������%���������%���H�) (�H�)�������H�)��:�6%��� ���F$�����$������%N���������$��%���%����������������$�������%����������������������%6�����%�$���$��6��#$�����������%%���������������������!$��%���%������$�������%�%�%������������%������ �����%N�����%���������%��$����3H�) :4�N���� ���$ ����� 6%�� ��� ��J�� ��-�� ��%N�� �� ��������� ������%���� ����9(� ���������'� �� �%������$��'����� �66���� %6� ����� �������� "���� ��� ���� 6����� ���%��� 6%�� ���� '��%�%9����0� %6� �$��� ���$��%���%������ ������1�����$������'�%N������� ���%����� %������-��������%%��������� �%N������%�%�� ��� �������� �%%��� !$��%���%��(� ������ ���G� :�G��%M(� '����� ����� ���� ��9�$���� %6��$��%���%��� %�� :�G��%M� ���� '����� ����� ���$��� ����� ������ "��� ��� ������(� �%�G������ %6���%�$����N�����$��%���%��(��$��������8$-��������%�����������%�$��(� ���$������-���������'���6%������%9���������������������������>��� 0����%-����%�$���%��%6�?�F��/�%�$���%��%6�����6$�����������N��� ���%�������� 0� ���������� ��%�$���%�� %6�:��� ���� ��������� %6� ���� ����� ����������� ������%�� %6� '����� �9������� �%� ��� ������(� ������� �$��%���%��� %��:�G��%M(� ���� ��66�������66������������$���������66�������9������%��%6�'�����$�$���0����%��������%�������������:�9�$���%6�'����������������� ������������������������������$�$����%��6%����66�������66������������$������� ��66������ �9������%�� %6� �%��� ������)�������� '����� ��G�� ��������� ����� ����������� ������������� ���������������:����������N������%$��� �����%��������%�'�����9������%�(��������6���������'��%�%9����0���������$�����

Page 5: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 4 ~

"������

/�'��

#��������!���������$

%���� ����&'

(�������& �� ��!�!��������� �&$

%)���������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������*&

���1H�?���%��#$������&$��������%���������������������'���$��$���������������������������������������*&�1��.��������������O�$�����% ������#$����-��%�������������8�$�����������������������������*+�

1��=66����������%�$������0�%���������������������������������������������������������������������������������*,�

1��.� 6������ ��� ��� ������ ������%��#$��������������������������������������������������������������*-�

1�H�,%���9�������%��#$����������������������������������������������������������������������������������*-�

1���.���$ �����������-�����������������������������������������������������������������������������������*-�

1���:%����&����%���������$ �����������-������������������������������������������������������+&�

1���,%��%�������������������66��������%�����������������&��-��%��������+-�

%%)���������� ��+$

%%%)#��������.������������������'&

111H�%��'��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������'&�

111��2%�����%������=FB���������������������������������������������������������������������������������������������'+�

111��2%�����%������=�B���������������������������������������������������������������������������������������������'-�

111��BP��������=FB�����������'��������%��������������������������������������������������������������������'$�

111�H�.�������%����%���$����������������������������������������������������������������������������'$�

111���.����0���������>0����#$��������'������%������=FB������������������������,+

Page 6: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 5 ~

%/)0������������1���2&

/)3���������2,

@H�.���������������'��%�%9��������������������������������������������������������������������������������������2,�

@HH�:%����&����%������66��������'��%�%9�#$����������������������������������������������2,�

@��.������������'��%�%9�������$������-�'���$9��$�����$�������������������������������������������2$�

@�H��-����'��������������������������������������������������������������������������������������������2$�

@���?���%��#$������������������������������������������������������������������������������������������������-+�

@��.���������������%�%0�$9��������������������������������������������������������������������������������������-+�

@�H�/���������������������������������������������������������������������������������������������������������-,�

@������������%���������������������������������������������������������������������������������������������--�

@�����-������&$�������$�������%�$�����������������������������������������������������������4&�

/%)5������ �����4&

/%%)#���1��!����� �4+

@11H�.��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������4+�

@11HH,�����6�����%�����������������������������������������������������������������������������������������4+�

@11H��������(�������$������������$��$������������������������������������������������������������4,�

@11H��,��0%�0�������0��������$�������������������������������������������������������������������4,�

@11��1����7�������%�%9��%�%'�������������������������������������������������������������������������������������4-�

(�������* 5�����������������$&

1�:��������-�'����������%�����%�������$��$������������������������������������������������������������������$+�

11�;��%�%9���������#$��#$����0���P��������%9���������������������������������������������������������$+�

111��%��'��������'��������%�%�������$����������������������������������������������������������������������$-�

1@�����0����������%���%90������� ���������������������������������������������������������������������$$�

@��%��'���$����%90����&�0��%'������������������������������������������������������������������������������$$�

@1������������%������L����-����������>0��������%90��������������������������������������������&6&�

@11�:%�������$����������9������%���B����������������������������������������������������������������������&6+�

Page 7: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 6 ~

(�������+ 0�������������������7��� ������� ����������� ���� ��������������&*&

(�������' #������������� ������������������7��� ��������������������������������&'&

(�������, #���������������!�������������� ��8�� ��� �������!������.������������������������������������������������������������������������������&--

�1�=66����$���������������(���&��� ������%$���������'���$���������$�������$�������������&-$�

�11�=66����$���������������(���&��� �����������������'���$��������%��������6%����������&-$�

111�=66����$���������������(�����&��� ����������$������'��������$9��$���&���$�$����%���������%���%90���������������������������������������������������������������������������������������������������������&-$�

1@�=66����$���������������(������&��� ����������$������'���$�������%�$���%��������%90����&�0��%'���������������������������������������������������������������������������������������������������&4&�

@�=66����$���������������(���&��� �����������������'���$���&����-����������������������&4+�

@1�=66����$���������������(���&��� ������%$���������'���$���&����-�������;/Q����������&4,�

(�������2 088������� ������������������ ���� ����� �����&4-

9��� ������������&$+

(��� �������������������������*6,

��8�������!�!��������� ��*&+

�������*'+

Page 8: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 7 ~

#��������!����������(:� ���%�����%������%%�������%������������#$����'���%����9; ���������%90�� %�$����#$��9;� ���������%90�� %�$����#$���%�������������<= ���������-��%9�������� ���%� �������%9��������; ��������� %�$����#$���;� �������� %�$����#$�������'���:� ����%����������%�������"� 5%-������$���� $���(�� ,�������(>�� (R)�����%�)R)3�����%�%)�)����0��$�6%�0�����0�4�������%��������(#,6 ��%���������%����������������(5�� ��)���%�%)�)����0��$�6%�0� ��>%S������( ?@�"<9(. ,$)T���$���%90�������$������0�%�%��#$�( ?@�"<9(� ,$)T���$���%90�������$��������%�%������#$�99: �����%�%������0�������%�%������9>� ���0��%���%� ���9A� �%���8%$���������������� ��9#,6 ��%�����������������0;� ����������������������-��0<� ��������%90'������������-��3�� ;�$�����%�����%90����3"> ;�$�����%�3": ;�$�����%�)!)�����6�����>*<* �/��%90����&�0��%'����>�� ?0��%��� $�����%����#$���%�0�0���#$�>�� ����������%��0���#$�>5 ?0���>���������#$�>��9 ?0��%90����0��0�$-������%90'�����>"� ?������%�G���%�����%5 1���������%��#$�#� ���������%S#$�#> ������'���������$��#<? B���������G%90��#<<) �B����������%90��#<<> ?0��%���%90��5(; :���%�%0�$959� �:��%��������0����������59>� :%�%���0��%���%� ���5� :�������6��A���;�9�> ���%��������������������$���%�������%������;<B F90��������#$��;<*

B ��%90����&�>%��;<" ��F��0������;:�( ��)3�)����%)�)6�$%�%����0� ��>%0�!"H(�)�0��%��9�����%���<*

)? ���%���$���%90��<>) B��������0��%90��<>B �B�����$9��0��%90���<;<<? �/��%90��������(9 /�%'�������,����������(� /%�0�������������������%�

Page 9: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 8 ~

#��������!������������ /��%90���%9����"%% /�%�%�0�����11�)�)� <$��������$66��������%$��;��� B� %�$�������<" ������-��F90'���!�������: B�-�����"����������%��:?�(� B����"���)/,B�" !$��%���%���"�� !$�6�����'���%���$�����"9" !%��$���%���0���$�6���"<9 !$���%9��������$����:�� ���������% �� ��$��#$�:(� ������������%�%�����#$�TEPP: "�������0���0�%��%������:� :�����'�"�������$���0 �������>0����#$�&<* �F90'�������'$����

� �

Page 10: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 9 ~

� �

%;:�<9�(:%<;

Page 11: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 10 ~

��� ���'�� $��������%�� ���� ����������� ���$��� ��$���$��� ���������� �� �%��$��� �� ��$��

�����������%��������%$�����������$9�����&��-��%������������%$�������������$����������������$��

��� �%�'� ������ ,��������� ��� ���� ����������� �%��� �&� %��� �����$�� ���6�#$��(� ��$��� �66����

���%�������� �%��6�� %��� ���� ����������� ���� ��� �-������� .�$�� �%9������ % ��'��(� ����� �� ��$��

���$��$����%���$�����(����������������������66����$9���$������������#$���&%���%$��������������(�

������%���$����% �������-��%�����������%�������� ��%$�� �&�#$��� ���������%�0���������� ���

��������� �&�%����3:�0��� �����������U�@���� ������HVVW4�=���66��(�����%� ��$�����%������

���������������$��������������������6�$����� �%�%'�#$��������%�$����%����$������(��7���������

��$�� ����������%�� �%$�� ���� ��$�� ������������.�� #$����%�� ���� �66���� ���� ����������� �$�� ��� ������

�$������������#$���$����������&%����%���$ ��#$������%�����$��$������%��$����%��������������$���

��$���$��� ������� ����� �&�'����� �%����#$�� /�$���$��� ����%���� ��������������� %��� ����������

��������� ����� ���������������$����%����%����� ��������������������$��������������������� ����

��������� 3,$���6� /� �� ���� HVV 4� ������ #$�� ����� ���� � ��$9� �%$���������� ��� �$���6��������� 3���

,%����� ������HVV�4�#$������������$��%�������%����������$�������%�������&�66%�������&������6�������

�����������3���������%����=�%��0�%���HW(���'������%��=$�%�������B=�,?(K4�

.��#$����%������%�����������������%�����$����$���������>������9��%��������'���%��������%$������

��%6����%������#$���%�����������������$���(����6%��������-�����(�����%� ��$�����$ �������(�

�%$�� �$� �%�'� ��� ��$�� ��������� :7��� ��� ��� ����%�� ������ ��� �&$��������%�� ���� ����������� �%���

��������������������'���������%��(����#$����%���$����#$������$�������������

.������ �������������6������������#$������������%���(������$����������������������������

V�(� %��� ���� �%�%�%'$��� ����� ��������� ������������ ������#$��� �'���%���(� �%�������� ���

��S���$��$��(�C ���6������E��$�������������$ ������������-����%�����&����>����,����%���$����

����%$-�����'�������%��3���%���%�������$��%���%��4(�����%0�������%������6����$����������������

�&����>����3H ��)�� ��'?�)H�-��H����'?�)H4�%�������#$���6���������%��%����C����������������

���#$������������%$���&��-��%�������E�3:�������� ���������H4�"%$��6%��(�������������$�����$��

�&�����$����������%$-��$9���� �������%��� ��������%��������#$����%����$���������#$���#$���%���

��������&�9�%����%��.���%��%����������������%��%��������6%���������%�����%����������$���$���

��%����$�(� ������ ���#$������ ��� ��%�%��'������%�� ,����� ��������� ������� ��� �%�'�-���� ����

�������������-������ �� ����������%�%��%�$��������%����������$�� �&����-������� �����������$-����

���������� $�� ������� �%9��%�%'�#$�� �6��� ��� ���$���� ��� 6%�����%�� ��� ���� ��%�%��%�$���� ���

�$'������� �&����-���� ��� �&��� �����(� ��� ���������� �����%���$���� �� ��%������� ��%�%��%���������

�%$-����7�����8%$������$9��%�$��%���6%��$���������&��� ��������������-��%����������

Page 12: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 11 ~

6��-%�%S���� �9������� ��� �������� 8%$���� �66���������� ��� �P��� ��� ��$�� $��������%�� ��� ����� #$��

��%�%��%�����$��������������������-������ �����%�����$���

�����������%���#$�(�������-����������������������%$��% 8����6�������������&�-��$���%��������

�%9��������� ����$��%���%����������%����%�$��� 6%��$���.L% 8����6����%�����������������$�����%��

������� ����� �&��-��%�������� ��� ��%�%����� �&�8%$�� ��� �&��8$-���� #$�� ������ �������� ����� ����

�����$��-����%�����6����&���7����������'������%���$���%�$�������6�����&�$'��������%������-����

,�����-�����������$��$��������9������������$�-����$�������%�$���%��'��������

.�� �������� ��������� ���� �%������� �� $��� ��$��� � ��%'�����#$�� �$�� ���� � ��%�$����

��0�%����������������$�����������-��%�����������$�-���&$���������'������������$����66�����$������

����$�����

����� ��� ��$9����� ��������(� �&����� ��� ���� ����%���� �9������������� ������ #$�� ���

���������$������������������-�����%�������������

.�� ��%������������������$���� �&�9�%����%����� #����� ����� �� ��� �$��%���%���O�$������������

#$�����$�����������������

.�������������� ���������������� ������� ����$��%���%������ �&�9������������������������

�%����������������������#$�����������������

.�����#$���������������%�����$�������.���C���������������$��������&��� ������������

#$���%����%�$���6%��$�������&��$����$�����!������.��������>�������������

.�� ��9����� ��������� �%���� �$�� ���88�� ��� ������ ��� �� �� � �������� �$�� $���

�$����������(������ ����

� .��������������������������������������$���%��'��������

=�6����%$���%���$�%������%$-���%����������������-����&��$��������&���������%���

Page 13: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 12 ~

� �

Page 14: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 13 ~

(>��%:�0*

5�:0�%0#"0:50:><90"

Page 15: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 14 ~

%)5��������������������������� �� ��

.�����������-�'�����$������������������-�����������6�-��3����������4(�-�������O��'$��$����

$ %������&��' ��(%��� ��)��

.���'����������������������%������������������6�����������$����-�'�����&��$������-���3H��

X4���������������(��$������������ %������������&��$������������%$�������-���������%�$�������

�%����-���%���0����������������'�������

/%$��6�������������%�%'����������$��'��������%�(�����'��������%��������������������&��$�����������

�������� $��� �$��� =����� �%��� ���$���(� ������ �� '������ ������ ��$9� �%$����� ��� �%�%�� �� � ��

�%����$��������� ���� ��� �&��$� ���������� .�� '��������%�� ��� 6���� �� �&% ��$����� � ��� �� $���

��������$���������Y���,���

%%)3������������ ��� ���.���C������������

����% �� '%&�&���� � ���%��� � ���)�

��������8%$������'��������%�(����������$�����%�������#$������������� �����%��������$�������$�

�$�����6� �0��%�%��#$�� �%����$��������� ����� ���� ���� �%����� �&�#$���$�� .��� �%�$��%���

�$�����-����%������%$-�������%$��������$9�8%$����%$���-���������-������%�������?�����&��$��������

�����%���������$9�.���$��$���������%$������������������������%$���%�����%����A��������O�H����

��� �$�����ZW�� �&% ��$����(� �� $��� ��������$��� � �,Z���,� ��� �� $��� �$������� ������-�� ��� � �

3Y 4X�.&�����������$����$����$���-��$����������$���(����$��������������������������$��(�����

���H �[�%���)��)H�

.��������$�����%����$���-�����$��$�������$��$�����6��#$��� ������������������%)����%��'%����������

:���%)���������O

.�������%)����������%����������������-��$���������������%������������������$��$�����%������������%���������%�����6�����O��

D;<+KKKKKKKKKKK��:��

D>*�<'�KKKKKKKKKKKH�:��

Page 16: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 15 ~

(�E;<+F*�'>*<KKKKKKKK� �:��

5�"<'�->*<KKKKKKKKKH�:��

F��'%)���������O��

.���%��'%)��������(��9���������6��(��%�����$���������$����%�$��%�������$��#$��������%������$������$��$�����%������$9��%���������%���6��������$�-�����O�

5�"<'�->*<GGGGGGG))))))))&6H5

@�"<'�->*<))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))&H5

( "<'�,>*<))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))&H5

>+�<')))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))+6H5)

E;>'F25-<*')))))))))))))))))))))))))))))))))))))6)6+H5

��

<$�����$�6��(�����������%������$����%���������%����� �[:��������������$��$�����6����6%$�����%$��

6%��������%����9���2�)I)=�"�������������%��������������%����������% �%��3HV H4��

.����������%�������������9�6%���.���'����������������������%���'��������������#$�������������

�%�$��%����$�����-��� 3���%������'���6�4(� �/%$��$�� ����������%�$��%���$�����-�� ��������(� �������

�%�$��%���������%��������(�H�����������%�$��%���&%��'%���������*��� ����!�������������%�$��%��

���2��)=�"���%������%�����.&����� �������-����������$�� ������'���$���$������-%�$�������

��������-�������&��$�������������H��������$����8$�������?�\�R�.%��#$�����������������������$����

'������� �����'����� $��� �%�'$�$�� ��� �� �� �� ��� ������ �%��� �������� ����� ���� �%��� ��� H� ������

�%������������%�$��%���$�����-�����?%�'��������������3�?�\�R4�3I����$����� �����HVVW4��

��

+%��� � �����%�,� %����' � ��%-�&� �' ������� ��)�

��66������� ��%�$���� �%��� �8%$���� �$9� �%�$��%��� �$�����-��� �%$�� ��� ����������� ��� �����$����

.&�0���>���������#$�����9H�)�:������$���-���%�������%����%����6(��&�0���>���������#$������

�%��$���%$���������������� ���$������������%�%0�$9����>������� ����� 3:�����%���� ��(�����4�

/%$�� ���� ������������ .��� �����$���� ��� ������ ����� ]'���� ��� H�� 8%$��� �%��� ��������� ���� ���

�$��%���%����8%$�������������%�$��%���$�����-�(�����%����%���������%�����66�������(�3H�) (H�)���������

Page 17: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 16 ~

��9�H�)��:4�/%$�� ���#$�� ����������(� �� �����#$���� �%��� ���������.��������$���� �%��� ���%������

������� ���$��������������������

.��������$�����%���6�����%�����������$9���������O������������6�$������3��������$9�������������'���

6%�������4�.������������%�����-�����������%��� ������$������6���&��$������������$�����������������

��$9��%$���������������6�������

.����%���������������&��$�����������%���������%����������������������&��$-����R��,����������W�

��$�����������-%����������$���������������������6��A����������$��������%�'$�$������������������

�������$�6����6%��������&�$������%����%������������������������������&�>%�����#$�����%$��$���

$��������%��$������$���

.�'�� ����&���� � �����-%�����&��' �����%&�& ��/��

.%������ ��� ���%���(� �� ���� ������>%���������������#$��� �%��� ���$������ ��� 6�9��������$���

�%�$��%�����,���%0��%������������&�����������#$���������&�����%��3-Z-�OHZ�4��$�����$����$��(���

�&% ��$����� ��� �� ��,� .��� �������� �%��� �%����-���� ����� �&�����%�� R�X� .%��� ��� �&$��������%�(�

�������%��������������&��$�������������������H�������$����0��%�0���������?,��3H�4�#$������������

����%�����%������ ���$��$��������$�������.��������������������#$������ �������� �$��$��� ��������

����%��%��������%�%���������&%�������3:�� ����HVV 4�4�.�������%�%0�$9��%�����������7����

-��� ���� �$� '�%����������� 9���� .&������� ���%��#$�� ��� ��6���� �$� �%� ��� ���� ����$���� ���

��-���%���%��������$��H�������$����3'�%�����������9���4�=��$����������������%������% ���-���

�������%��%������%�%��#$��3'�%�����������9�H���4��%$������%����'���������%�%0�$9�"�%���

������������%�������������%$�����#$������������6���������%������H��������$�������������(��%���

V��������$�����%$�����#$�������������3!%$'$�������������W4��

%%%)9������������������������� �

.���6�$�������%��������'����������&����%���W�X��$��������������&% ��$���������$�6�%���

����������(� �&���������%������ � �%0���$��� 6�������$��'�>��.�������$� ����� ������������ �&����%���

W�X�.��6�������% ���$�����������6$'���������� �������$���-��������������������.���$�%������

�������������&����%���8$�#$&�����#$&����������$����%�%����%�� �������.����������%���#$�������

=�� ��� #$�� �%������� ���� �%��'��� �%������$��� ���� �����$���� ��� 6�-��� %��� ���� ��������� ����

�&��� ������3�$��%���%��4(��%����%�$���6%��$���:�G��%M���&�9���������$�����������������0���3�����

���������4��$���$�������'�����������������-����&��� ������%$��%����%�$���6%��$���

Page 18: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 17 ~

���$�������$���� �$� ������%��%�%������ �%$�� ���� �%�'$�$��� �&%���� � �(� �� � ��� ���� ��� .���

�%���������%��� ��� ���%�%��0����� �� ��� � ��� � ��� ���%���%S���� �%��� � ������������ �� �&����� ����

�#$���%�����%�%���������:���I����0�3HV�H4�������%��3HV�V4�.�������$�������%����9����������

�'Z'�:2�

%/)����.������������.������!��������

��� 0/�%����&��)�

�.��� �������� ��� ���� 6�$������ 6��A����� ��� �����$���� ��� 6�-�� �%��� �%0���� ����� $��� �%�$��%���

����%��6%��������� X��&���������% �� ��$��#$��3"5�4���������X��&������������%�%�����#$��

3",�4� 3�Z-OHZH�4� �-��� $��� ������� ��� �� ��� ��� 6%������ ���$� �������� .�� �%0��� ���� ���$66��

�����$�� ���)��������V �,����������������/����������������$ ���%�(�$���%����9�����6%����

������ ��� "5�� ��� ���� �%��%���� �����0��#$��(� ���������������� ��� ���%��������0��� 3:��4� O�

"5�):���.�� ������%������ ���7��������$�� ��6�%����������� ��������������$�� �������'�����

������������6$'���%����H�����9'���������H�����(�����$���'������������$������%$��$���%��'��

�%�%�������#$���������%���%90����

1���&��( �)�

.��� �%���������%��� ��� ���%���%90���� �%��� ������������ ���� ��� ����%��� ��� ?����� ��� /��G���

3HV�W4� .��� ��%�$���� ��� ���%90����%�� ������#$�(� #$�� ���'������� �-��� ��� "5�� �%���

��������������� ���:������ �������%���%90����35$�'������$��(�HVRW4�.���%��'�������66���$��

����������%��%�%�������.&� �%� ������$��%����9��"5�):����������$����� �������%�����

$�� ������%�����$���������%�$��%������%���&�9������%��.����������%���#$�������%���'�������$���

����$��� �� ���� ��� .�� �%���������%�� ��� :��� ���� ����$���� ��� $��������� �%�� �%�66�������

�&�9������%���%������3^�\�H �:)H��)H4�

/)9����� ����.�����.���1��

.����������-�'������6��A�������� �%0��������$����%�$��%������HX�",��������%�����H���.Z'����

��������6��A����.�� �%0����������$����������6$'����H�����9'���������H ���������,���-%�$����

��\�� �%� ������������������������������������

/�\�@%�$�������&�9������3�.4�����������

5��\�:�������-�'������6��A����3'4�

Page 19: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 18 ~

����$���'������������$ ������������������%�$��%������%����%��������H:�3I?�/F�ZI�?/F�U�

�?�R4������,���H:�%���8%$���H�������%$'���������%��3���'Z��4����?B/�3�H�'Z��4��$�-��

�&$������$ ���%�����H ��������R�,�%�����7������������%���-��� [�������F?�H:[�

.����������%���#$���������$�������H�����3!�%G�� ����������4�

/%)9��������������I��������������.��������.������

���0/�%����&����

.�� ��������� -�'����� ���� �%0�� ����� $�� �%������ �������$� ����� ��� '����� ��� ��������� �&$���

������������ ������������

��

.������%���&�9������%�(�������%����� �.��%$��H'������������-�'�����(������%��%�����O��

� ���������������� �D>*�<'JD*>�<'GGGGGG),6�5��>-

� ����!�����"�� �))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))),�5

� 09:�))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))6)*�5

��

.�� �%0��� ���� ���$���� ������6$'�� �� H�� ���9'� �������� H � ���� .�� �$���'����� ���$�����

��������������6�����%��������%��������%�$ ����%$��9������ �$��

1�� ��&��( �' ���%&�-�� ���

.���%��'��������%������� ���� �66���$�� ���%�� �������%������ �5���6%��� 3HVR�4�.�� ������������

������ ����%��� ���� ���� �$�� ��� �����%�� �$� 5��$� ��� ,%%������� ;)� �� �-��� ���� �����%���

�������#$��U����#$�������A���$������'�������$����9��$���&� �%����%���$��%�%���������� ����

�� V �����

��� ������� ���#$%��� ��� �&�9������ ���� ������%����� �� � �.� �$� �%�%����� .�� �%�%����%�� ���

��-��%���������$�������������$����� ����������������������������������.&� �%� ���������

�$���� V ����.��'���������%����������������-��������%���������%�����%������������5!���

2�� �-� %������&��' �,����#��-�' ��������� �

.&����-���� ��� ��� ��������� ���� ���$���� ���� ��� �����$��%�� ��� ��� �������� %���#$�� �� ���� ���������������

3^�\�������:)H���)H4��$��������%��%�����%�����?�F��3�� �(�HVW�4��

Page 20: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 19 ~

.�������$�������%���������6%�������O���

� D>*�<'JD*>�<'G))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))*,�5��>-

� >*<*)))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))+6�5

.��������%����������������������&�8%$������&�9��������%���#$��

����3���-� %������&��' �,����#��-�' ���(�4��&�� %&/ '�� ���

.&����-���� ��� ��� '�S��%�� ���%90����� � ���� ����������� ���%�� ��� ����%��� ��� 2������'� ��� ?����

3HVRW4� ,����� ����-���� ���� ���$���� ���� �&�$'�������%�� ��� �&� �%� ����� �� �R�� ��� �$�� �� ���

�%�0��������%�� �$� '�S��%�� ��� �����'�S��%�� ��� ��������� ��� ���%90��� �&�0��%'���� ���%�� ���

������%�O���

��������������������� ���������������������������������� ��!�����������"������

�.�� �%�66��������&�9������%���%�������$� �����'�S��%��������������:)H���)H�.�� ������%������

�������������&������%������&�9��������%���#$���

�����������.�������$�������%���������6%��������O���

� D>*�<'JD*>�<'G))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))*,�5��>-

� >*<*)))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))&6�5

� 3�K���)GGG))))))))))))))))))))))))))))))))))))))GG))))))))))$�5

/%%)5������ ������������������;

.����9�����������%���%��������66���$�����$��������$���������(��$�����������$�����$������

,�>��$9�.����������$����������������������������$��������H���������,��$��%$�������&��$���

KK�%���$��������������%�������$�������%����66���$������������-�����������$�-�������%��%$�

��6�������%���

.�����%�����'���6������������������������%�$��%���$�����-�����������3!�!4�3���������%����������4�

.�� ����������� �%������� ��� �&��6�������%�� ��� ��� �$�-�������%�� ��� 6�$������ ��������� ����(� ���� ����

�%�$��%������ �������%$����%���.����%���������%���,H��$����������%$�����������������������������

3�=

Page 21: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 20 ~

�%���H�) :�����$��%���%��(���9H�)�:����:�G��%":(��V�'�3��WX�����%�0���4������������

�������3��0�4�.�������'������������������������$��%���%������������%�%���%������ZH�3�Z�4�

.����%�$��%���:�G��%":��������������������%����������%����VZH�3�Z-4(��6����&% ������$������%���

���������������$���$������'���%������������$��%���%��(���������#$�����:�G��%":��%�����������

'.)H�����$��%���%���,�����,���%�����������-��������$9������%���6%�������%���������%��,H�.���

���������%������%�����%����$�����$�-�������%$���6���������������&��$�$�����$���

� 5 ��% �' �,���-(%��-�� ���% �)��

.���%��� ����$������ ����#$���� ��� ������ ��� �&����'����� ��� ������ ����� ������#$�� ���� ���$����

������%��%�%����#$������ �� �&����� ��� �&� �%����%�� ��� ��� �%�$��%�� ��� ��$� =-���� 35�G��� ���

:%�G(�HVV�4�.&�����������������%$��$��������%�%���%��������$��%� ����������$�����%������

��9� ��%��� 3��%$�4� ��������� ���� 6�$����� ��� ������ ����� .��� ���#$��� 6%�������� �%��� �����-��� �$���

���$ ��� ����� $��� �%�$��%�� ��� ��� X� ��$� =-���� 3�Z-4� �������� ������� ���� ���#$��� �%���

������� 8$�#$L�� �&% �����%�� �&$��� ��$� ������� �$��� �%0��� ����� W��[.��&$��� �%�$��%�� ��� �(HX�

!�!�3�Z-4�

��� 0/�%����&��' ��67��&���/� ����6�����������# � ��� ����%- �)�

&)0�������������;

.��� ���������%��� �%��� �%0��� ����� �&�>%��� ��#$���(� ���7������ ������ �%$�� �����$66������ ����

����$�� �%$-���� 7���� �� �&%��'���� ��� ��� ��'������%�� ���� �B�� ���� ���� B������ 3����� 6��'����� ��

�&�9������%�4�3����9��114

F���8%$���H�.����"��)B��'�����%$���&�9������%���&�B��.��"��)B��'������������������������

�&����'�����������������$����#$����%$�������'������������%��%����������$���������

.&������%����� ���%�%6%���(� ���'��������-��� �������%���$�"��)B��'���(� �$�-����&$������������

������6$'���%��������������������%������&�%�%'�����������������O��

��)$���������%�'���#$���%���������$����%�%6%��������$�����%����

�)$����������#$�$����%��������������������$����#$����

Page 22: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 21 ~

������ ���$������%�� ��� ��� ������ �#$�$��(� �&�8%$�� �&��%��%���%�� ������� ��� �����������%�� �����

�B�������� ������6$'���%�(� %�� % ������ $�� �$�%�� �&�B�� #$�� ����� ��-�� �� �&�����%�� R�X� �6���

�&�����������������������������������������$�������'����������$��$�%���

.�� �$�%�� ���� ���$�����$� ����� $�� -%�$��� �&��$� �����$�� ��� �%$-����� ������6$'���%�� ����

��������� �6��� �&��������� ���� ���������� ���%�$ ������� .�� �$���'����� �%������� ��%��� ���� �B��

�%�$ �����������$��6����

*)9���������;������������������

.���%��'�������B�����������������&������&$��������%��%�%������@�1����������&$�����������

-���6���� ����$����������B��% ���$������&�$�������������%���A���� ��$���%���������%��"%$�� ����

���������%����%������������$����%���������%��������#$������B��.���%��'�������66���$���-���

����%�$��%���L�B�����$��H���6%�����

.����������%���#$���������$��������$9��%�'$�$����&%������66��������O�_�\��������3��9��$��

�&� �%����%��������������$����#$��4����_�\��W�����3��9��$���&� �%����%��������%������4�.��

����%���B�\��F�����Z��F�W�����������������������������-��$�����%���������%����%���#$������

�B��O�B�`�H(W��%�����%�����$��� %��������%���������%���

.��������%��O��F�3������4�\�H������������������������a�B�b�\����['�Z����������������������������

�%���������%������B��������#$�����������%��3a�B�b�\�3��cH��c�F���4ZH���4��

,��#$�� ���������%�� ���� ������� �� $��� �%���������%�� ������#$�� �&�B�� �%$�� ��$��

�L�%�%'�������

+)0��������1�������;� ������������

,���������������������-���6�����&����'����������B��F��6������'����H['��&�B�����������������

�[.��������%���������'���$��$��'����&�'��%���HX�3����9��114�

.����B���%���-��$��������$��$����� ���@�'�]����$�5="��8%$����%������������������%���$�'���

.�� 5="� ���� $�� �'���� ������������ #$�� �&������� ������ ���� ����� ���� ������� �$����#$��� ��� #$��

��������(� �%��#$&��� ���� ���������(�$��� 6�$%���������%���'�� �%$��@��%$���� 3��-��%��������4��

.�� -��$�������%�� ������ ���� ������ ���� �B�� �� %�%��#$��� �W!(� HW!� ��� !� ���%�'��� �&$���

%��������'����������B��

')� ".���1������9;��������������

Page 23: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 22 ~

.���0��������&��������6�������������������%����-����������B���������������W���'��&�B��

3����9��114��

������������ ������ ��� �����$����%�� �����B�� ���� ��������� 3������ �� R�� d,4�,����)��� ����

���������� ����%$���������������-���$���������$��$�������%��������=���66��(���������%��� ���#$��

�&�B�� 3������� ���4� ��� �%��� �0 ����� �$�� �$�)�7��� ��� 6%������ $��� %$���� ����� ��� ���(� ���

��-������������������������$�������0�����������&�����������������

�����������$����%���������������%����&�B�(�$�������$�������%����������8%$���1���%�������$���

�%�$��%������%���%$���������������$��?�%�������3W)V4�����&��>0���B"�3::.@4(��$�:',����

���������� ��� �� �&����-���� ��� �&��>0��� B"(� ���� ��"/� 3�$���%�����4(� ���� ��%�����

%��'%�$���%����#$����%�����$�����&$������������ ��0������#$���&�0 ��������� ���#$�$���%�0�3�4�

���� �B��(� $�� ���� ���$�� ��� B������ ��� �&��>0��� B"� �����0����� ��� �0������� ���� ����� 3��

�8%$�����9����%��������4�

.�� �0������� ��� �&����� ���� ��������� �������� ��� ���� �� �W�,� .�� ������%�� ���� ���7���� ���

������-�����&��>0�����V �,��������� �����

,)� L��.������(�����������L �(�

.�� /,B� �%�����%��� �� $��� �����6�����%�� �&$�� 6��'����� �&���� �������� ��������� ���� ����

��%����������6�#$���.��/,B��%��%�������������O���

.�������$����%��������������������������������������$9� ������%�������������U�

.&�0 ������%�� ���� ��%����� ����� ��� ����)����� �$9� ���� ��������� '�]��� �� $���

��������$��� #$�� ��$�� ���� �����%�0����#$������ 6�-%�� ��� O� ��� "�� 3*:�����'�

"�������$��*4��������������%�����6%��$���������������%���������%$������'�����;,�O�

"��\��3�e"4�e��3;e,4��

.&��%�'���%�� ������� �� �L���� �%�0������� �����%��� ��� ��� �0���������� ��� ����

�%������������������$����������������$�����������$���#$���$������%��������,�� ����

����6� ��#$�����������������"/���� ��������������������������$�������%�������

,)&)�:?�(�������C��

.�� B")/,B� �%��%���� ��$9� ������� �����O� $��� ������ ��� �����������%�� ��-����� 3B"4� #$��

�����������0���������������������������������B��(����$����������&�����6�����%������������%���

Page 24: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 23 ~

����%�0��������%������������3/,B4��� �&������&$���%$�����&��%����������6�#$������������� ���

��'�%���� ���������������,�����������#$����������&��$������&�9������%������'�����������#$��

��$��� -������%��� ������-��� ��� ��� �%�������� �� ������� ��� �&������(� '���� �%��� �&�9������%�� ����

�%����������%�����%��������.��/,B����%��������%�����������������������������H�'��&�����

3����9��114����������������������%���������'�����.�����%�$����/,B��%������$�������������$��

$��'����&�'��%�����H��X�

,)*)�(�� ���������������������

.�� /,B� #$��������-�� ��� ������ ����� ������� ��� ���$���� $��� #$������� ��� �����������

���$�$���� ����� $��� �%�����%�� �9������������ �%����� � .�� #$������� �&���� ���$�� ���

�L�����6�����%�� ���� ����'������� ��� ������ ����� ���� $�� ����'�����$�� ��� 6�$%���������

.&�-%�$��%�� ��� ������ �����6�����%�� ��$�� 7���� ������������ ���� $��� �%$� �� �&���$���

��'�%S������������������

������������������%f����6�$%����������$��$�����%������������&���������������#$��

�����$� �$������6%��(�$����������9�%�������������$���������������$�.���#$���������&����

�%����%������������������������9�%���������(��%���������������#$����&�$'�������%��������

#$��������&����������%�%���%������������#$���������������������������3?�'$���������(�HVV�U�

?���������(�HVV�4�

.�� ����%����6� �9����������� ���� �%��%��� �&$�� �����%�0���$�� ������#$�� ���%���� �� $��

�0�������&����'����������������6�$%��������(������6�����$��$��%�������$��/,�#$���%���P������

6%����%������������&����� ���

������������%'������%�$��(�'�]�����$��6�����(�$����$�������%�%���%����#$������������

�W � ��� #$�� ���� ���������� %���#$������ 8$�#$&�� ��� ���#$�� ��� /,B� .�� !+5B� ;����M(�

6�$%�%��%��� �������� ����� ��� �����'�� ������%����(� ���� �9����� �� ������ �%�'$�$�� �&%���� ���

�����$���6�$%���������-������� ������.����0%���������������������������$���0���������

�������%��-���%�����������'������������#$���%�����%�G���������������%��������&%�������$���

.&���%��%����%�� �$� �%�%����� � !+5B);����M� ����� ��� ������%�� ��� /,B� ������� ���

����������&������%$ ��� ����'�������$��������/,B�

.�� �%�%�����!+5B);����M� �&���������� ����� �&���� �%$ ��� ���� ��� ��%�$��� $�� ��'����

6�$%��������.&������������������'����������%�%���%��������� ���#$��������&�����%$ ��� ����

����������������������%�������(������#$��������������������%�����/,B(��&�����������$���'�����

Page 25: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 24 ~

�$'����������7���������#$�����#$������������%�$����$'������,����6%$�����$�������%���

���������������6�� ����%$������$��������������%������/,B������������������$�����-����'��

���������������#$�������&$��������%��������%������%���%��6��������#$��6������������������������

�0�������������%�������������$����$���%g��,��������(�$���%���������%�������%�����%������

������%���%$�����#$����%�������������������,������������������$��������%���������%������

��%����(������������$����&�0 ������%���������%���������%��������%�$��������'����$��

�����(� '�]��� �� �������%���$��� ��� �$� �0������ �&����'���������� ��� ��� 6�$%��������(� ���

��%'�����%������&�����6�����%�������$�-��������#$���0�����������������������

.�� �%'������ 5�%)B��� �< � ������� �&$��� ����� ��� ��%'������� ��� ��� ���������� ���

���%$������������9�������������/,B�#$��������-������&�$��������(��&�����%�G�������9��%�����

�����%������.&�����6����'�����#$��������-����������%����������O��������������%$�������������

�%�����%��� ��� /,B(� ��� ���%���� �%$�� ������� ���� �%������ �%��������� ���� �$���� 3�%����%�(�

�%$�����&��%����(��0����&���������%�4���������%��������%$���66�������&����0����������$������

,)+)M ����8�����������9;���������������8� ��������

,)+)&)(.���?�� ������!������������������

�� ��� 6��� ��� ��� /,B(� ��� �%'������ ����������� '�����#$������ �&�$'�������%�� ��� ���

6�$%������������ ���#$���$���� �$� �%$������� �0����� �$������6��.���%� ������ �0����� ������

������ ��� � ������� ��� ��� �%'�������� ��� �&���������� ��� ��� 6�$%��������� ��� %��%����(� ����

�����6�����%��� �$�-���� $��� �%$� �� ��'�%S��� /�������� ������ H � �� � � �0����(� $��� ������

�9�%����������-��$����� ��0�������-��%���$���$��������$�

�.�� �0���)��$��� %$� ,�� 3*������%��� �0���*4� �%�����%��� �$� �0���� �$� �%$��� �$#$��� ���

6�$%��������� �&$�� ���������%�� ��-����� ��'��6�����-������ ��66������� �$� �$��� ��� 6%��� ,��

��$��� ������� ��� �%������� �%$���� ���� �����6�����%��� �������� ��� ������ �9�%���������� !��

�%$���������%�����%������/,B��%�������������(�����9�����$���������%���������������������%� ���

����%������&$��'����������������������������������$����������0���)��$����

�!���� ���� ��� �%� ��� ��� �%����� �$� '���� �$� �0����,�� ��� ���/,B� ������ ��� �%� ��� ���

�%����������������$�����������������$ �(�����%� �������%������$�'�����$��0����,����$��7����

�9�������������6%��$���O��

Page 26: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 25 ~

�������������������������\�����3H�e�=4,���E&F�����������%f�=������&�66��������������/,B�3�-���=�h�H4��

�.���%� �������%���$�������$�$������$��0���)��$���,��#$��#$���%�����������%��O���������������������������

�������������������������\�����3H�e�=4,���E*F�

�$��0���)��$��(��&����������������6�$%�����������������7����%$���%$�������$�����%��(��$�

�0���)��$��(� ��� �%� ��� ��� �%����� ���� ������#$�� #$����� #$�� �%��� ��� #$������� ��������� ���

���������

�����(��%$����$9��%� ��������%���$����������$9���66������(��H������(�%����$���������O��

�����������������������H��3H�e�=4,�H�\�����3H�e�=4,���

��

���%���O��������������HZ��\�3H�e�=4,���Z�3H�e�=4,�H�

��%$����%��O�����HZ��\�3He=4,��),�H��

��

.���������%������#/,B��%�����������������������&��������%�������������$�����$9#$��������

��8%$���$��*��9*��%��������������%��������������������!+5B);����M�

,)+)*)M ����8��������������

=���� �%������� ��� ��� �%�������%�� �������� ��� ��$9� �%�����%��� �%������,����� ����%����

�������������#$����6�����%����������������%$�����#$���%�����%��������#$��������&$��'�������

��6�������,����� ��6������� ���� ���6%��� ��������� �� ��%����� 1�� 6�$�� ��� �66��� #$�� ����� �%��� $��

'�����%����&�9������%�����-���������������������$9��%�����%����%��������������%�������(�

%������%�����&�����������������������%������6�������3������4��

.��� #$�������� ������-��� % ���$��� ��$-���� ���$���� 7���� '�����#$������ ������������� ���

����������$������%'���������6%����%���$��������

.��� ���$������ �%��� ���%���'�����&$����%$� ����� 6$��%������������� ���-���6����#$&$��

'���� $��#$�� ���� �����6��� ������ #$�� �&$��� �%$� �� �&�����6�����%�� ������������� ���

6�$%��������� �%��� �������������� �&�-%�$��%�� ��� ��� #$������� ��� ����������� ��� 6%����%�� �$�

�%� �������0�������

Page 27: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 26 ~

���"�����#$��������)i3i,�4��

B\��&HZ�&�\���)a3,�'���H),���6H4)3,�'����),���6�4b�

�Ff�

c�B��������#$�������������-�����������������

c��&H��������#$��������%����������&������$�'�����&�����7�����������%�����%��H��

c��&���������#$��������%����������&������$�'�����&�����7�����������%�����%�����

c�,�'���H�������,��% ���$��%�������&�����6�����%���$�'�����&�����7�����������%�����%��H��

c�,�'������������,��% ���$��%�������&�����6�����%���$�'�����&�����7�����������%�����%�����

c�,���6H��������,��% ���$��%�������&�����6�����%���$�'���������6����������������%�����%��H��

c�,���6����������,��% ���$��%�������&�����6�����%���$�'���������6����������������%�����%����

����������

Page 28: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 27 ~

�0"�#:�:"

Page 29: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 28 ~

(>��%:�0+

0���������/����8�!�7��� ������� ����������� ���� ����

����������

Page 30: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 29 ~

Exposition de Vicia faba à la sulcotrione : un pesticide qui induit la génotoxicité

N(�����":�(�;������.=�F1;"(�=>>�������2=B���1(�/�������;F/1.�/���������5�%��������0�����/�0��%�%'0�H���3��H�4�VjH�b�

(������

� �$�$���%�����$������&��������������$��%���%��(���� ������������%��#$��������(��$�����

�%$-%�������%���%��������&����'�������0��#$��%$�6%����%��������$�'��%����&�����������������

��������$��� ����� ������ ��$��(� �L% 8����6� ������ �L�-��$��� ��� '��%�%9������ ��� ���� ��� ������ ���>�

������ ������%$�����������%�����%�������$��$����0��%�%��#$��.��������$������� 6�-���%�������

������������������ ���$��������66���������%���������%�������$��%���%���H�) �:(�H�)��:������H�)��

:� ��� ���� �%�������� �-��� $�� ���%��� �%����6� ������� ���� �&�0���>���������#$�� �%��$� �%$�� ���

����������&���$������������%�%0�$9����>��������������

��� �����

� .�����%����'��%��#$������$�����������������������������%���'��������0�%�%9������=��

�66��(� ��� ����������� ��� �������� ������ ����� ���� ��� �$��%���%����%����(� ����� �������������(� $��

����'�������������%�%����%����������)����$�6$����������$�������&�$'�������%���������%��(�������

��-�������������$�� �����$���%��]�����=�����������(� �&�$������%��6�����%��� �%$������ ����������

��������(�$�� ���������������6�$������#$���������$�������$������$���%��������%�%��0�������$���

������������%���%S���������������6%����%����� �������������%���$����

� .�� '��%�%9������ ��� ���� ��� ������ �$�� ���� ����$���������������#$��� ������ ����� �� ����

�������� �� �&����� �$� ����� ��� ����%�%0�$9� .�� �$��%���%��� ���$��� $��� ����-���� '��%�%9�#$��

36%�����%����������%�%0�$94��7����������$��6�� ����%���������%�(�H�) :���������$��%�����

�&����9� ���%��#$�� ���� % ���-��� �%��#$�� ��� �%���������%�� ��� �$��%���%��� ���� �$'�������

.L��������%���L��%����������%�%�%��#$�������% ���-����$��%$������������%���.�����%�������

���%�%�%��#$��� �%��� ��'��6�����-������ ��� ��������������� % ���-���� �%$�� ��� ��$�� 6�� ���

�%���������%������$��%���%���3H�) :4�����%������$������%$�������%���������%�����$�����-�����

Page 31: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 30 ~

(��� ����

� .&����� ��� ���� ���$������ % ���$�� �$� �%$��� ��� ������ ��$����%����� #$�� ��� �$��%���%���

������A���%����$�������������%�������$�������-����'��%�%9�#$��,������-�$9��%����������������

��������� ��� �-������� $�� �66��� '��%�%9�#$�� ��� ���� ��� �����(� ������������ ���� �&��������%�� ���

����%�%0�$9�����L��%����������%�%�%��#$����$��%$������������%����%�����$�������%��% %�����

��� 6%�����%�� ���� ����%�%0�$9� � ��� ���� � ������%��� ���%�%�%��#$��� �%�$������� ����� ����

����$����������������$����������&�9�%����%���������'�����'��%�%9�#$���

� ,������-�$9��%��������$����$���66��������%9������������6%�����%����������%�%0�$9����

�&���$���%��������%����������%�%�%��#$���/�����������(�3!%$'$��� ���������W4�����-��������

�%������ $��� 6������%�� ������ �L��������%�� ��� ���������� ��%������� ���%�%�%��#$��� ��� ���

6%�����%���������%�%0�$9(��������������$��(���������%�����#$��������������%�����$-�����������

7�����%��������

� �

Page 32: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 31 ~

Page 33: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 32 ~

Page 34: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 33 ~

Page 35: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 34 ~

� �

Page 36: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 35 ~

� �

Page 37: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 36 ~

� �

Page 38: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 37 ~

� �

Page 39: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 38 ~

(>��%:�0'

#������������� ������������������7��� ��������������������������

������

Page 40: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 39 ~

#������������� ��������/����8�!�7��� ���������7�����������������������

E(�����":�(�=����;F�F�(�;������.=�F1;"(�=>>�������2=B���1(�

/�������;F/1.�,����������������%$�����$�8%$������������ ��&&( ���'�8�&�� ����% 4�

(������

!������$��%���%���������������6�����%������%�$���'��%�%9�#$�(�����������%��������������$�������

#$�������� $��������� 1�� �� ���� �%����� #$�� �L������%�� �L�9������ ��� ������� �����$�� ���

��%�%��'������%���������$��%���%���3=0����'$� ��� ��������H�4(��$'���������%�������%�'�-����

��� ����������� ������ ��� �����$��� ��� �%��� ����������� ����-�� ������$������� ������ ��$��� �%$��

�-%�����%�������$���$��������%���&$���9������������������������#$��8%$������P����&�������%$��

�-%��� #$����6���� ���� ����������� ����� � �$9� ���$������ ��� �&�9������%�� ���� ��66������� '�����

�� ��$������������%������$������������$������������#$������%�������$�������$�������&$��������%������

�����'������ �����)�9������-�'�����

��� �����

������������%�����$����%�������$������������%�������&��6�������%��6%�����������&�9������

-�'����(��$���%�$�������6(��$���%�$���6%��$�������$������'����� �����)�9������-�'�����.���%���

����$������ �� ���� ����������� ���� �&�9������ �������� ��� ������(� ����� ���� ��$�� ���%������� �%$�� ����

��� ������(� �%�������� �%$�� ��� ��%�$��� 6%��$��� .�� ��$9� ��� �%�������� ���� ��$�� ���-�� ��� ���

������#$�� � ���� ��$�� ������� �%$�� ���� �����'��� �� ���� ��� �$��%���%��(� �%��� �-��� ��8$-����

3:�G��%M4��%����-����L�9�����������������

� .&��$�������&�9������%������'����������#$������������������%90��������#$�$������%���

����$���������%�����$������%���������������#$���������������������������������'����(����������

���%�%�������� ���� 6�$������ ��������� ���� ��� �$��%���%��(� $��� �$'�������%�� ���� �����������

�$���%90��� ����$����� �$�-��)>���� 3,$ZT�)!F�� ,?4� ���������� ��� ��� �%���������%�� �� ����

�%������ ,����� �$'�������%�� ���� % ���-��� �%$�� �&�9������ -�'����(� ��� �$��%���%��� ��$��� ��� ���

�����'�� .&�9������ ��� ����� ��� ������� �$'������ �&�66��� ��� ��� �$��%���%��� ����� �����$��

�&���$���%������������������%$����������$�:�G��%M�����$'�������%������&�9������%�������

Page 41: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 40 ~

������������0�%�%��#$������!F�(��%$���%$���������%���������%���������#$���%$���&��� ����������6�

%$�6%��$������$��������% ���-�������$'�������%������ �������������� �&���%� �������%90�����

��������%��������%$���������������%���������%���$�-���&$����$'�������%����$����'�����%$������

��$9��$������%���������%���.������������%������$����$����$'�������%������������������$��%����

�%$���������������������$9�������%���������%��������%�$����$���������.&�8%$��������������������

�� �&��� ������ ����6�%$� 6%��$��� ���6%���� �&���$�$����%������ ������������&$ �#$����� ��� �L?!/R��

�%$���%$���������%���������%���

(��� ����

.��� ���$�������%������� #$�� ��� ���������� ������ #$�� �&�9������ -�'����� ��$�� ���$������ ���

�%��� ����$������ .�� �����'�� ��� ���������� ��� ��� ����� ��� ������� �$''���� $�� �66��� ���

�%������������%�� ���� �66���� � .�� �����'�� ���������� ��� ������� %90����� �����A����� $���

����$� ���%�� �$� ���� %������ ����$������ ,���� ��$�� 7���� �9���#$�� ���� ��� �������������� ���

�&�9������%�� ���� '����� �����6�#$��� ��� ��%������� ���%������ �$� ������� .&�8%$�� ��� �&�9������ ���

�������� ��������$9���%�$������� ��������$��%���%���%$�:�G��%M���$�������������-�����������

�66������66������� �.&�9������-�'�������$���$'������������66���� �%�%'�#$����������$��%���%������

��$9��$�:�G��%M����#$����'��6���$����0���'��������66�����%���$������������%����� �&�66��������

����L��� ������

� � � �

Page 42: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 41 ~

#�� �$�%�&�����&��$���������'�(����� �$�!��

������������������������ �������������������������������)

()"��&�*�0)3 O�&�3)#�����&�0)���O���*��)3 ���&

H�,����%�����-������(���-�������5������/�����(�:B� �R�/1�2(�5/�H���W(�2)������

,.=B:F�")2=BB���(�,���$����-��������������,�>��$9(�����-��$������.������(�

���HRR��$ ���������9(�2������

��.� %���%�������/�0��%�%'������;�����#$������/���������1����7���'�%�%��#$�(�2��$��������

!�����������5�>����(���-����������,�����'�(�R��H����>%$��(�"$������

��

��":��(: /%������������� �%9����0�%6� �$��%���%����)3�),��%�%)�)3����0��$�6%�0�4 ��>%0�4)

H(�� �0��%��9�����%��4(� �� �������-�� ���G��%���� ��� ������ N��� �-��$����� %�� ������ ������

!$��%���%��(� ���������G�:�G��%M(� '���������� ������9�$���� %6� �$��%���%��� %��:�G��%M� ����

'����� ����� ���$��� ����� ������ ������%�� %6� '����� ����� �%� ������� �$��%���%��� %�� :�G��%M�

��������� ����� �����(� N���� �� '������� �66���� N����:�G��%M� �������� %6� ����-���%���$��� ��%���

������%��%6�'������9��������%���� ������(���������$��%���%���%��:�G��%M(�������66�������66�����

�������$���������66�������9������%��%6�'�����$�$���0����%��������%�������������:�9�$���%6�'�����

����� ���� ��� ������� ��������� ����������� ���$�$����%�� 6%�� $ �#$����(�?!/� R�� ���� �0�%�%����

!F��;������������9�$�������G���0������%������'���66�����%6��$��%���%�������:�G��%M�6%��

���%� ���� ���%9������ '���� �9������%�� "����6%��(� N�� ��%-���� �-������� ����� �$��%���%��� %��

:�G��%M� ���� '���������(� ����� ���%���9�$���� %6� ����(� ���''��� ����� ������ ���� �����6��� '����

�9������%���"����6%��(��%�G������%6���%�$����N�����$��%���%��(��$��������8$-��������%���������

��%�$��(������%��60� �%�%'�����6���$����%6�����������:%��%-��(�'������������66������0��

Page 43: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 42 ~

��������� �%�%'������66�����%6��$��%���%�������:�G��%M�1��N��������6%���������6�����0���'������

8%�����66����� ��N��������������������'�����N�������%�$��

�D�.P��� ����������(�'�����9������%�(�'������9�����(��$��%���%��(������������

%;:�<9�(:%<;

,%�-����%���� ����� ����'������ ���� ���� ��'��6������0� ��6�$������ 0� �%����-�� ���$����

��%�$���� ����� ���� $���� �������0(� %�� ��� �� ����-��� 6%��(� ��� ����������� 3��0��� ��� ��(� ���V4�

:�G��%M�35�0���,�%��!������4�������0�������6%����)���������%��)����'�������� �������%���0�

$����6%���%�����%��� ���%����� �%��%���%�� �%�����6�N������������$���'������� 3:��#$��������(�

��H�4�:�G��%M� ������$������%��%6��$��%���%���3����'�.)H4(�$��������� �����%6�H j��.���)H� ���

6������ /����������� %6� ����������� ��� ��-��%������ ��� '%-������ 0� �������%�� ��%����� ���� �%����

����� �%���������6%�����%��(��0��%�0����������%�%�0����3,��� ���������(����RU�J��>��%N�G�����

��(����V4�

!$��%���%��(� �)a�)���%�%)3�)����0��$�6%�0�4 ��>%0�b)H(�)�0��%��9�����%��(� ��

���G��%��� ��� ������ ����� ���� ���� �)�0��%90����0��0�$-���� ��%90'������ ��>0��� 3�)?//�4�

�������%������������%6����%���%������������N�����32�'H4�/������$��%���%���������������0���$���

���� ���%��%6������%#$��%����%%������������6%�����%���%��� �%�0��������.%���%6����%���%�������

)�%�%����%�� ���� ���$��� ��� �����%0��'� ��%�%�0�������� �������$�� ������'� �%� ���$�$����%�� %6�

������-��%90'�����������3BF!4�3:��#$��������(���H�U�J��>��%N�G�������(����V4�!$��%���%���

���$�������%�%�%���� ��������%��(� ���������'��%������$��'����66����� %6� �����%���$��� 3!��� ���

��(���H�4�

B������ ��$����� ��-�� ��%-��� ����� �9�%�$��� �%� �$���'��� ���� �� %��� %6� ���� �%���

�����$���-��6���%��� 6%�������������6%��%N��'� ������%�� ���������� ���������'�������� 0)��%�$����

3J��>��%N�G�������(����VU�����?����������(�������������V4����������-��%�����U�����������0���

��'��6������ �%��� ��� ��6����'� ���� ������� %6� ����������� %�� %��� �$���� ������� ���� ���� ���$����

��%�0������3@$�����������(�����U�5%����������(����R��������WU��%-��������(���H�4�

1�� ���� ���������������� ����N�������%6���%�%��%������'� �'���� 3����?����� ��� ��(� ���W4�

N���������-�%$��0����%���������� ����0��%����$���������������%�%��'������%��3=0����'$� ������

��(���H��������HH4�;������9������N�����%N���%����''����������0�%6���������6���������%�����

Page 44: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 43 ~

��G��'���������$�����%��%$������%����������0�%�������0���%�$���N����������$��6%���$������ ���

�'���$��$���������-��%��������0�6������0�����������3;%$���������(���H�4�

;������ 3������ ��4� ���� ����� ��� �%�0����%��(�N����� ���������� ���� �������%��� � $������

�%�����$���� ��� '����� ������(� �6���� ��� %�0������� ���� 6�$��� �����(� ���� %66��� ���0� �%��������

������� ���6��������%�0������ ��%�'��%������'��6����0�%6�6��-%�%�����9�����-��0�N����������

��� ������� ���� ������0��� ����%9�����-�� �������0� 3I������ ���� ?%N���(� ���V4� ���%�����%��

��N���� ����%�0������ ���� %9�����-�� ������� ���� ���$��� ��� ����%�0����� � ����0� �%� ���������

��%�%��%�����%�����(������(� �%� ���$������$����-��%9�����-������'��3!��0�������(�����U�B%���

����I��$�(�����4�

"�������%6�����N%�G�N����%��-��$�����66�����%6��$��%���%����������������G�%�������������

����� ����0�%6�'�����������%��%���%������������%���(����%������%�G�%N��6��$�����������������''���

��%�����%6�%9�����-���������

5�:0�%�#"�;950:><9"

�����5����������(��������

!$��%���%��� a�)3�),��%�%)�)3����0��$�6%�0�4� ��>%0�4)H(� �)�0��%��9�����%��4(� 3B������ ���

?�k�(�/�������M(�!����)<$������2����-���(�2�����4������%����������$��%���%�������'�.lH�!,�

3:�G��%MU� 5�0��� ,�%�!������4� N���� $���� J����� N��� �$��6���� ���%$'�� :�����%��� :����)<�

�0�����3:�����%���9<(��������-��0�HW�:"��(��F,�:���H�'�.lH4�

!����� %6� ������ ����� -��� �'$��$���� N���� �$�6���� �������>��� N���� H�X� �%��$��

�0�%���%����(����������-�����������N��������������N����������������%���%������������������ �,�

6%�� �� �%� � ��0�(� ���%N��'� ����� �%� '��������� ���� �������� ��� �%��� 6������ N���� �%���������

�$ �������3��X� ���G(���X� �%N�(�������X� �%���������%��(��?��H4�������$�����'�����%$���

3���Y� �,(���%�%����%��H������'��ZW�����G4�

Page 45: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 44 ~

:���������

?�� �������%�Z����'����� �9������N���� �������� ��� �#$�%$�� �%�$��%��� �%� 6%����� ����$�� ������� 0�

��6�������%��%��������%�%�� ����0�.��6� ��6�������%��N�����������%$��%�� ���6� ������$���'���������

�0���'��B%$�����0(� �m��N�����6���������$����������%�$��%��N�������������%��������6������%6�Hj

H �����2%���������0������������N����������������� 0�����0��'�%��%�����$�����6����%6�������

���-���N���� �� 6���� ��%��>��� 3����� ���� ���64� 2%�� ��'���-�� �%���%�(� ���-���N���� ��6��������� %��

����0���N����$�����$���N�����/�%�$����%���������%���6%�������������������3,H4�N����H�) :�6%��

�$��%���%��(� ��H�)�:� 6%��:�G��%M(� �V�'� 3��WX� ����%�0���4� 6%�� '����������:�9�$��� %6�

'���������������$��%���%���N����ZH� 3NZN4� 1��%����� �%�$����������� ����%��%6� �$��%���%�������

'����������6%������������(���9�$��������%6�'��������������:�G��%M�N����VZH�3NZ-4(�������

:�G��%M���� ����������� ��#$��������%6�����'.)H��$��%���%���"���,������,���%���������%���

���� �� ���� �� �����(� ��������-��0(� ����,H� �%���������%��,%���%�� �������� ���� �%�� �����-�� ��0�

��%�$����

(���9��������.�

=���� ����0� N��� ���6%����� N���� H�� ���6� ���G�� 3H� ��� ��� ��������4� �$������ %$�� 6�%�� �����

��6��������������%6�������������6�3�����������%��������������64�.��6����G��N�������$ �����6%�����

���� ����� �X�=-����5�$�� 3!�'��(�2�����4� ��� �%%�� ��������$���%���� �%���0� ���G��(� �������

�9�����-��0��%����%-�������9������0������'�%$������������$��'������$ ��N����H����H�X�!�!�

.��6��9�������N����������6$'���6%��������������(����9�'������$�����������N�������$����W)6%���

N���� ���������� N����� "��� �0�� N��� #$����6���� $���'� ������%��%�%������ 0� �%���%���'�

� �%� ���������������

�;�%���������M ����8������

.��6�����$���3�����'4�N����'�%$����������#$�������%'�������B����9������%��N������6%�����

$���'�H����"��)���'����3=$�%����9(�2�����4����%����'��%����$6���$���&�������$���%���"%�����

Page 46: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 45 ~

���)&��)?0��%90����0��0�$-������%90'������3?//�(�=,HH�HH�R(�=,�HH���4�6$����%���

������������� %����������$��%���%������� ���%��

Page 47: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 46 ~

B���N���� �������� $��N���� � �������� 1� �%�$��%�� 3=$�%����9(� 2�����4� �%�������'� ����

B����� ���� ��%�� 3=$�%����9(�2�����4�B��� ����'���0�N��� ����0>��� %�� H�X��'��%��� '��� 0�

% ���-���%�� %6� �� %�%���� B���� B��� �%���������%��� N���� ����$���� ��� ���� ��� B�-�����

�����������%�� N��� ���6%����� $���'� �%���� B��� ���� =$�%������� B�-����� "�������������

3=$�%'�����(� 2�����4� ���%����'� �%� ���$6���$���&�� �����$���%��� <$��������-�� ����������� %6�

�B��� ��-���� N��� ���6%����� $���'� ��� �,0����� �<-�� 351F)B��4� /,B� ������%��� N����

��������� N���� #/,B� G��� :�������9� 6%�� !+5B� '����� 3=$�%'�����(� 2�����4� ���%����'� �%�

���$6���$���&�� ��%�%�%�� ����� �%���������%�� $���� ������%��� �0���� -��$�� 3,"4� ��N���� H �

���� ��� �0����� /,B� �66���������� N���� ����$������ 6%�� ����� '���� ���%����'� �%� /6�66�� 3���H4�

���$�$����%��%6�'���� ������������N�������$������$���'���6������� �����������(�������'���(�����

����������-���%��%���%���������3N�������6�������%�4�/��������#$������%6���$�����'����������%N��

��� �� ��� H� "N%� �������� ������� N���� �%%���� 6%�� ����� �9��������� ���� ���$���� ���� ��%N�� ���

������%6��$���������9����������5�������������������%6���-��$���Y������������%��3!=4�

9�������.���

�����9����������N�����%�����������������=9����������6%��'��%�%9����0�N���������������� ������

%���� ��� %����� �%� ���� ����� ���� ����%�$�� ����0� %6� ���$���� /%%���� ����� N���� �%������� 0�

����0����%6�-��������� 3��F@�4�%6� ����������� �����%���%��"���������-��$���N���� ����0>���

���%����'��%�!�$������������

�0"�#:"

(���9��������.���

!$��%���%������������(��$����%���$����������������G�3:�G��%M4����$������'��������������������

��������������������%���%�����-���1��N������%���%N���%� ����'����N�������������G���%�$���32�'�

�4� ,���� ������ N��� ��������� N���� ����%�0����)��������� '����� ����� N��� ������ ������� �%�

�$��%���%�����%���32�'���4�%���%��%�����������%�$���32�'��54�,����������N�������������%6��

Page 48: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 47 ~

���)*�,�������������$�����6��������0�������������%6���������������-���E�F"����������N����

!$��%���%��(�'����������������9�$���%6� %����%��%�����(��%��������%����������%���%�����-���

E�F"����������N����:�G��%M(�;����������������9�$���%6� %����%��%�����(��%��������%����

����� �%���%�� ���-��� /�%�$��� �%���������%��� 6%�� ������ ���������� 3,H4� N���� H�) :� 6%��

�$��%���%��(� ��H�)�:� 6%�� :�G��%M(� �V�'� 6%�� '����� ����� :�9�$��� %6� '����� ����� ����

�$��%���%���N����ZH�3NZN4�:�9�$��������%6�'��������������:�G��%M�N����VZH�3NZ-4(�������

:�G��%M������������������#$���N������%������������'.)H��$��%���%��(����%������%�'�������������

����%� 6%�� �$��%���%���,�� ����,�� ���� �� ���� �� ������,H� �%���������%�(� ��������-��0�,%���%��

�������������%�� �����-�� ��0���%�$����"����0��N���#$����6���� 0��%���%���'�� �%� ��������

�������

Page 49: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 48 ~

�%���$��� �%���������%�� 32�'� �4� ,���� ������ N��� ���''����� 0� ���������%�� %6� ����%�0����)

��������� '����� �9������ %�� ����������� 3�$��%���%��� %�� :�G��%M4(� N���� �� ����� ������ ��'���� 6%��

�����������:�9�$��� %6� %��� �%��%������ ����� ���$���� �� '������� ����� �����(�N����� ���� �� ���

������%��%6���%�$����%9��������N�����$��%���%���32�'���4� $�����������N����:�G��%M�

,���� ������ G�������� N��� �������� 6%�� ������� �������� ������� N���� '����� �9������� %��

�$��%���%��� ���� %6� '����� ����� �%� �$��%���%��� ��������� ����� ������ 32�'� ��4� :�G��%M�

����������������0���#$��G��������������G�������������'����������������������%��(� $����9�$���

%6� %�����������%N���#$��G���������'����G�������(�N�������������0���'0�%6��%���$�����66�����

32�'��54�

3���0���������

1��������$����������-��%90'�����������3BF!4����$�$����%����������G����%6������������!�$�0�%6�

'�����9������%����-%�-���N������%9�����-�� $�������� %��������%N���$�����������'��66�����%6�

�����������������/�%�$����%���������%���6%�������������������3,H4�N����H�) :�6%���$��%���%��(�

��H�)�:�6%��:�G��%M(��V�'�6%��'����������:�9�$���%6�'���������������$��%���%���������

����%��ZH�3NZN4�:�9�$��������%6�'��������������:�G��%M�����������%��VZH�3NZ-4�,������,��

������������������,H��%���������%��(���������-��0�!$��%���%����������������%N���������������

%6� ���%�%������ �%����)>���� �$���%9���� ����$����� 3,$ZT�)!F�� ,?4� ������������ ��� ���-��� %6�

������ �����N�����N��� �%���������%�)���������� 32�'�� �4� F����� ����������(� '���������� %��

:�G��%M� 32�'� �� �� ���� �4� ������0��� ��'���� ���������� %6� ������������ 6�%�� ���� �%N����

�%���������%���������%��%6�'������9��������%���� ����������������$��%���%����66����32�'���4(�

$���������������$���%�� 0�:�G��%M�32�' �4�

!$��%���%��� %�� :�G��%M� ����������� ��%N��� ���������� %6� �0�%�%�� �%����)>����

�$���%9���� ����$����� 3,$ZT�)!F�� ,+4� ������������ ��� ���-��� %6� ������ ����� N����� N����

�%���������%�)���������� 32�'�5� ���� 54� "����� ����������� ��%N��� ��������� %6� ���%� ����

���%9������ ������������ ��� ��� ����� ���-��� ������ ���� 6����� �%���������%�(� $�� N���� �� ���'�����

��������� 6%�� %����� �%���������%��� 32�'�,� ���� ,4�"��0� ���%� ��%N��� ���������� %6� ��������(�

$ �#$���������?!/R����������������$�$����%���������-���%6���������N�����N�����%���������%�)

����������32�'������ (��(�=�����2���������-��04�

Page 50: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 49 ~

���)+�,����������G�����������$���� 0���66����������������������-���5�����N������������ 0�����

��'����� ��%�$��� �%���������%��� 3,�4� � �%� ������ N���� ����$���� �6���� �� ��0�� ���� �� ��0��

����������� E�F"����������N���� !$��%���%��(� '���������� ������9�$��� %6� %��� �%��%�����(�

�%������� �%� ������ ����� �%���%�� ���-��� E�F "���������� N���� :�G��%M(� ;����� ����� ����

��9�$���%6� %����%��%�����(��%��������%����������%���%�����-���"����0��N���#$����6���� 0�

�%���%���'�� �%� ���������������

Page 51: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 50 ~

;����� ����� ����������� ������0��� ��� ��������� %6� ������������ %6� �0�%�%�� �%����)>����

�$���%9��������$�����3,$ZT�)!F��,+4�����%6�'�����������%���� ����������������66�����%6�

�$��%���%�������:�G��%M� 6%�� �-��0� �%���������%�� 32�'��� ���� (�54� 1�� �%������(� '����������

���������� ������0��� ���%� ���� ���%9������ ����������� ���������� N����� ���� �%���������%��

���������� 32�'� �� ���� (�,4U� ������%�� %6� '���������� �%� ��� ������ ���� �%�����G���0� ����'��

�66����� %6� �$��%���%��� ����:�G��%M� 32�'� �� ���� (� ,4� ;���������� ����������� ������0��� ���

���������%6������������������������$�$����%��6�%�������%N�����%���������%��32�'������� (��4�

������%��%6�'�����������%���� ����������������66�����%6��$��%���%�������:�G��%M(����������6%��

���� 6����� ���� ���%��� �%���������%��(� $�(� ���� ������ �%���������%�� �%N����� ���$���%�� 0�

:�G��%M(�N������������66����%6��$��%���%���������N������������32�'������� (��4�������%��%6�

'���������� �%� ��� ������ ���%� ��������� $ �#$����� ����?!/R�� ����������� ���$�$����%��� N����

�$��%���%�������:�G��%M�6%�������%���������%���32�'������� (�=�����2���������-��04�

9%"(�""%<;

"���������� %6���� ����� ���-��� N���� ��� ������� �$��%���%��� %��:�G��%M� ������0��� ����� ������

N����� ��������� %6� �%���$��� �%���������%��� ���� N����� N��� '������� 6%�� ���� 6%��$������

��%�$��� ����%�0��)����� '����� �9������ ���%� ������0��� ���� ����� ������ ��� �� �%���������%��

���������������������%6�'�����������%���������$��%���%���%��:�G��%M��������������������(�

N������'��������66����$���'�:�G��%M���������%6�����-���%���$�����%���1��N���������$''��������

�%��������%���66����%6�'���������� 0���8$-�������������%6�:�G��%M�

F$�����$��������������������� �������������''���%9�����-������������$����'��������$���%��%6�

����� ���� %����U� ��� N��� ���-�%$��0� ��%N�� ����� ��� ������ ���� 6%��$������ ��%�$���� ���$����

���$�$����%��%6�:�������%%���1��N����$''������������$��%���%�����0����$����������� �����

�����$���%��3� ����%��������(�����4�

,%�����������%�$���:�G��%M���%N���'������� �%9����0� ����� ����������'�������� ������

�$��%���%��� "���� N��� ���-�%$��0� ��%N�� 6%�� ���%���%��� ���� ,������%M� %�� '�0��%����� ����

B%$��$�M�N���� '�%N��� ���� ���%�� ��������� ��� ��-����� �%9����0� ����� %�'������� 3"�$�� ����,�$(�

����U�,����'���������!���� �'(���� 4�?%N�-��(� �������%�����������6%���%���%�������� �������

35%����������(����W4�:�G��%M�N�����%N���%9����%��� �'&;�%��� %� ��������������'�%N��(�

N����������%9����0�N���#$�������$����6%����&% ��#�(�%���3:��#$��������(���H�4�����$��(��

Page 52: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 51 ~

0

2

4

6

8

10

12

,H� ,� ,�

B�����-��<

$�����0

"����������3�9��%���������%��4

!$���%9��������$�����3,$ZT�)!F��,?4

,%���%�

;���������

!$��%���%��

!$��%���%��e;���������

cc

cccc

cc

cc

cc

cc

E�F

cc

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

,H� ,� ,�

B�����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

!$���%9��������$�����3,$ZT�)!F��,04

,%���%�;���������!$��%���%��!$��%���%��e;���������

cccc

cc

cc

cc

cccc

E�F

cc

0

5

10

15

20

25

30

,H� ,� ,�

B�����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

���%� �������%9������3�/Q4

,%���%�;���������!$��%���%��!$��%���%��e;���������

cc

cc

c cccc

cccc

cc

E(F

cc

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

,H� ,� ,�

���

����

�M

���

��.

"����������39��%���������%��4

,�������

,%���%�

;���������

!$��%���%��

!$��%���%��e;���������

cccc

cc

cc

cccc

cc

cc

cc E9F

0

10

20

30

40

50

60

70

80

C1 C2 C3

B�����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

/%�0)$ �#$����

,%���%�

;���������

!$��%���%��

!$��%���%��e;���������

cc

cccc

cc

cc

cccc

cc

cc

E0F

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

C1 C2 C3

B�����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

?���R�H

,%���%�

;���������

!$��%���%��

!$��%���%��e;���������

cc

cccc

cc

cc

cc

cc

cc

cc

E�F

���)')"�������������$�$����%���������������� ���-����6���������������N�����$��%���%��(�'�����

�����������9�$���%6� %����%��%������

3�4�,��%�%�������%����)>�����$���%9���� 3,$ZT�)!F��,?4�����$����� 3�4�,0�%�%�����%����)

>�����$���%9��������$�����3,$ZT�)!F��,+4�3(4����%� �������%9������3�/Q4�394�,��������

304�$ �#$�����3�4�?������%�G���%�����?���R�H�

"���������-��$���N�������������%�� �����������������0���66������6�%�������������%$������������ X�

%�� HX� ��'��6������� ��-��(� ��������-��0(� ���%����'� �%� !�$����� �� �����@��$���N���� %��� %�� �N%�

������ ���� ������������0� ��66������ 6�%�� �%���%�� �%$��������� ��� X� ���� HX� ��'��6������� ��-��(�

��������-��0(� ���%����'� �%�!�$����� �� ����� !��� ��'����%6�2�'$��� �� 6%�� ��%�$��� �%���������%���

3,H(�,������,�4�

(A)

(E)

Page 53: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 52 ~

$����� ��'���� ��9�$��� �%���������%��(� ����%�� %6� ���������� ��0� ���%�'�0� ��������

��%�%9��%�%'����� �66���� %6� %����� ���������(� ����� 0� ��%N��'� �%�������� �0���'������ �66����� 1��

��%$����%�� �������������%��� ����0��������8$-������������%���� ������6%��$����%������������

�%9����0(� ��� N��� �%��������0� ���� ����� 6%�� ������%�� ��� @����M(� ����� 0� ��������'� 8%����

�0���'�������66�����%6�6%��$��������� �������3,� ���������;�$��0(�HVV�4��

/��-�%$��0(� ��� N��� ���%��������� ����� 6%��$����%�� �$�������'�0� ���������� ����� %6�

�$��%���%�����%�%)�����6%�����%��3����?����������(�����4�1��N������%�������6�����0���'������8%����

�66����� %�� �$�-�-��� %6� ��������� 6%�� 6$�'�����Z� ������������ ���� 6$�'�����Z��� ������ ��9�$����

3,����'����������(�����4�����6%����9�$����%��0��%��%����N������� �������35��G�������(���� U�

:��#$��������(���H�4�1�����%6�����9��������������66����%6�%�������������%$��� ���0���'�>��� 0�

��������� %6� ���� %����(� $�$���0� ��'$������ 0� ����'��� %6� ���%9�60��'Z �%�����6%�����%��

��%�������3,����'����������(�����4�

/%�0����%��������������0���6�$�������66�������%�����%6�������%��%������%����(����Z%������

�9������%��%6� ��'$���%�0���%������ 3�&�����-�%������(����W4�:%���� ���� 3��H�4���-����%N��

�����N����0�N����N���������0���'��������%���������� �����-�'�����-��'�%N���%6���-������������

"�����������N%�G� ��-����'����� ����%9�����-��������� ��� ���� ���-����9�%���� �%����������������

'������ ����(� N���� ����$���� %6� '���� ����������� ���$�$����%��� %6� �$���%9���� ����$�����(�

��������(� ���%� ���� ����%9�����(� $ �#$����� ���� ?��R�(� ���G���� %6� %9�����-�� ������� ���

���-�%$��0������� ���3!%�'������(����VU������������(���H�U�B%���%������(���HHU�,�%������(�

��H�U� !%0���� ��� ��(� ��H�4� ������%�� %6� '����� ����� �%� ��� ������ ��%�$���(� �$��%���%��� %��

:�G��%M(�������66�������66��������%����'��%���� ������3����-����%�$���%���%�����������%�$��4�

:��G��� '����� ���� ��66������0� �9�������� :�9�$��� %6� '����� ����� ���� ��� ������ ���������

����������� ���$�$����%�� 6%�� $ �#$����(� ?!/� R�� ���� �0�%�%���� !F�� :�9�$���� ����� N����

�$��%���%���%��:�G��%M�'�-����66���������$�������������'������%���������%��6%�����%�%������!F��

���������������������������$�$����%���;������������9�$������G���0������%������'���66�����%6�

�$��%���%��� ���� :�G��%M� 6%�� ���%� ���� ���%9������ ����������� ���$�$����%�� ��������%�� %6�

��������� ����-��0� N��� ���-�%$��0� ���%����� ��� 6������ �9�%���� �%� ���%�$�6��� 3=!4� ���� ��� N���

����� $���� �%� ���� 6�$9� %6� �$���%9���� ��������� 3/����0� ��� ��(� ���HU� 5��������%�� ��� ��(� ���V4�

,��%�%�%��� ���G�'�(� ������������ ���� ����%��(� %�� ���%�%�%��� $���'��'���%�� ��0� ��

���$���� 0� %9�����-�� ������� 3/���>� ��� ��(� ��HHU� ,�$�G��� ��� ��U(� ��H�4(� ���� ���� �9������

'��%�%9��� �66���� %6� �$��%���%��� ���-�%$��0� ������ ��� 3!��� ��� ��(� ��H�4�F����� ��� ������ ����

���������������������$���������������������0����$���%9�����-���������������'��%�'�������%��%6�

6�������������������������%����������%9�����-��%��6���������������-��'��'���>0����0�������

Page 54: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 53 ~

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

,H� ,� ,�

B�����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

!$���%9��������$�����3,$ZT�)!F��,?4

,%���%�;����������:�G��%:�G��%��e;����������

cc

cc

cc

c

cc

cccc

c

E�F

:�G��%�M:�G��%�Me;���������

H�

��

��

��

��

,H� ,� ,�

B����

�-��<$�����0

"����������39��%���������%��4

!$���%9��������$�����3,$ZT�)!F��,04

,%���%�;����������:�G��%:�G��%��e;����������

QQ

QQ QQ

QQ

QQ

QQ

QQ

E�F

!QQ

:�G��%M e�'���������

0

5

10

15

20

25

30

,H� ,� ,�

B�����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

���%� �������%9������3�/Q4

,%���%�;����������:�G��%:�G��%��e;����������

cc

cc

c

cccc cc cc

cc

E(F

cc

:�G��%�M

:�G��%�M�e�;���������

0102030405060708090

100

C1 C2 C3B�

����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

,�������

,%���%�;����������:�G��%:�G��%��e;����������

cc

cc

cc cccc cc

cc

E9F

cc

:�G��%�3B4:�G��%3B4e;���������

0

20

40

60

80

100

120

,H� ,� ,�

B�����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

/%�0)$ �#$����

,%���%�

;����������

:�G��%

:�G��%��e;����������

cc

cc

cc

cccc

cc

cc

cccc

E0F

:�G��%�3B4

:�G��%3B4e;���������

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

,H� ,� ,�

B�����-��<

$�����0

"����������39��%���������%��4

?���R�H

,%���%�;����������:�G��%:�G��%��e;����������

cccc

cc

cccc

cc

cc

cc

cc

E�F

:�G��%M

:�G��%Me;���������

���) ,)"���������� ���$�$����%�� ��������� ����� ���-��� �6���� ����������� N����:�G��%M(� '�����

�����������9�$���%6� %����%��%������

3�4�,��%�%�������%����)>�����$���%9���� 3,$ZT�)!F��,?4�����$����� 3�4�,0�%�%�����%����)

>�����$���%9��������$�����3,$ZT�)!F��,+4�3(4����%� �������%9������3�/Q4�394�,��������

304�$ �#$�����3�4�?������%�G���%�����?���R�H�

"���������-��$���N�������������%�� �����������������0���66������6�%�������������%$������������ X�

%�� HX� ��'��6������� ��-��(� ��������-��0(� ���%����'� �%� !�$����� �� �����@��$���N���� %��� %�� �N%�

������ ���� ������������0� ��66������ 6�%�� �%���%�� �%$��������� ��� X� ���� HX� ��'��6������� ��-��(�

��������-��0(� ���%����'� �%�!�$����� �� �����!��� ��'����%6�2�'$��� �� 6%�� ��%�$��� �%���������%���

3,H(�,������,�4�

Page 55: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 54 ~

TABLE 1: Primer sequences for gene probes.

Page 56: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 55 ~

3�%$���������(�HVVWU�n��8���������(�����U�,��'��������(����WU��$>'$���������(���H�4� 1��N���

���������� ����� ��>0���� ���%�������N���� ����%9�����-�� ��6���������������� ���� �������� $�����

��6�$�����%6������������3�$>'$���������(���H�4�:%��%-��(�%9�����-���������������������'��

��-�� ������%�%���������������������G��'������������9�%�$����%���������66������$�������������

������$�%�%'��������������3�$>'$��������=��%'��(���H�4�

/�%������ ����� ���� ��-%�-��� ��� ����� ����������� %����(� �$��� ���?!/� R�� ���� $ �#$����(�

��%N�����������������������6%��%N��'������������ 0���������$��%���%���%��:�G��%M�%�����<����

���-���;�����������������������%���������0�������������������$�$����%��%6������������������

:�9�$����%6�'����������������� ����������������66�������N�������N�����$��%���%���%��:�G��%M�

6%�� ���� �%���������%��� =������(� ��� ���� ���� ��%N�� ����� ���������$���� ������-�� %90'��� ��������

3BF!4����$�$����%��N��������$����� 0��������������N������%�0�������5��3:�>$����������(�

��HH4� 1�� ������%�� �%� ����%9�����-�� �������0(� �%�0����%��� ��0� �9���� ��%�����-�� �66���� 0�

�������-�� ���� ���%��%�� ����$����%��%6�G�0���%����� ���%� ����� ��'�����'����������2��-��%��� ����

���%� �%����� ����%9������� ��� ������ �0������ N����� ���0� ���$��� %9�����-�� �%��6�����%��� %6�

��� ������ 0�����������'��������%6�%9��������%����� ���0���������%��'���%��%6�������%9�����%��

����0��%��% ������ ����������9�3@����������������(�����4��

(<;(#�"%<;"

/��������(��$��%���%���%��:�G��%M�����'������9�����(���%��(��������$������'��������������������

:�9�$���%6���������������'�����������$''�������%���������'��66����%6�'������9������ 0���8$-����

���������%6�:�G��%M�

?�� ������� ���� '����� ����� ���� ���''��� %9�����-�� ������� ���$����'� ��� ����$���%�� %6�

����$�������� %�����J����%-���� �-������� �������9�$��� 3��� ������ ���� '���������4� ���''����

�����6��� '���� �9������%�� 6%�� ������)���%������� ��%������ ���� %6� '����� ����� �%� ��� ������

��%�$���(��$��%���%���%��:�G��%M(�������66�������66��������%����'��%���� ������3����-����%�$���

%���%���������6%��4�����'�����������%N����66������0��9��������"����6%��(���8$-������%�$���

�����%��60� �%�%'�����6���$����%6��$��%���%���:%��%-��(�'���������������������� �%�%'�����

�66�����%6��$��%���%�������:�G��%M�N������66������'�����9������%��6���$����

Page 57: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 56 ~

��R�P����������

J������G�,������!��������%����#$��:���%��6%���������G���6$�������������

�0�0�0;(0"

� ����%��� ��(�:�������B(�B%����2J������/����� ����%���� �%� �%� �����%���%6����%���%���

������%�%�0�����11����� ��%���J����"����%����O��Rj�R��

������B(�I���+?(�I���:�(�IN%��!+(�,�%�I(�.���?!(�IN�G�!!� ��H��!��$�����%$��

�9������%��%6���%�����%9�����(��$���%9��������$������������%� �������%9����������%���%�

������ ���%�%������� ��%-����� �0���'��������0� �����������%�����%�� �'������ -���%$�� � �%����

���������/�0��%��/�����H�WO ��j ���

5��������%��:.(�J$����������(�5���%���:�� ���V�F9�����-�� ������� ����%����� ��� ��66������

%�'����%6�= � ���������' �������9�%�����%����%�$�6���=�%�%9��%��=�-��%��!�6�R�OHVVj

�� �

5��G�� I=(� "$����� /I(�J%%�� !?(�:�����N�� ,� ��� � 1��������� �%9����0� �%� � %�&'�������

'����� �����9�$����%6�����>�����������>��%�������-��%��������0� �����������%���������%���

=�%�%9�=�-��%��!�6����O�Wj���

5%������.(�5%����%0�2(��$�����:(�5%������������R������������%6������%���������%9����0�%6�

��� �������������������'������%����%�$�����%��%����'���������$���'��N%�����%%�'������(�

���� �������� ���%�&� ����� %�� ���� ���� �������� + �%�� � ��� � %��&%����� =�-��%�� "%9��%��

��ORW)VH�

5%������.(�5%����%0�2(��$�����:(�5%������������W�"%9����0������������%6�����?�� �������

!$��%���%��� ���� :��%���%��� "%N���� "N%� B�6������� =�-��%�������� :���%%�'������O�

+ �%�� � ���� %��&%�����������%�&������ %�������=�-��%��,%�����"%9��%�� O R�) W��

,� �����2(�;�$��0��,�HVV��=66����%6�6%��$����%���'�����%������8%��������%��%6����%��6�������

����>%���!��%���1���J����,%���%��,%�'��/�%��Hj�OWWHjWW��

Page 58: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 57 ~

,�%��(�T���'�Q(�J��'�<(�����.(�T���'�+(�T��%�Q���H��1�6�$�����%6�6��-%�%����9�������6�%��

�����0�%��%9�����-������������$���� 0������%�-%����������?$��=9��"%9��%���HO�HR)�� �

,��� ���� ?(� @$������ =(� �%$9� 2(� .���%���� 2(� ,%���� /(� ,%%���� �2(� ,%���� � ,:� ���R�

/�%�%��'������%�� %6� �$��%���%��� ��� -���%$�� �#$����� ��-��%������� ���� �%9����0� %6� ����

��%�%��%�$����6%���%��������������%)%�'�������J�����B����HOHRWHjHRWV�

,��'���B:(�!��-�������;(�B� ���%�B@(�@��%����%�@�(�,������?����W�/�%�%�������������'��

���� �%�������-�� ���6%������� %6� �$���%9���� ����$����� ���� ���%� ���� ���%9������ ���

�$'����������-����9�%�����%�����#$��)���$����%9�����-���������/������5�%�����/�0��%��

V�OHWHjHWW�

,����'������(�!���� �'��,���� �"����%9����0�%6���� ��������%��%�)���'����#$����������������

��'��O������������%6���������-��6���%���������>����/����:���'�!����HOHH �)HH���

,����'������(�I�������(�!���� �'��,������1����%���%��>����%������0���'�������%����#$�����

�������D�����$�0�%�� �������(��������(���'���������'������������#$���"%9��%��RWO���j

� ��

,�$�G����,(�,����#$��� %����/(�:���������(�/��>�����:(�5��������%��:.(�:�'��%���>��I!5(�

:��%���:.� ��H��F9�����-�� ������� ���� '��%�%9����0� ��� ���� !%$������������ �������(�

���%�&� %&�� ��� ���(� �6���� ��%��)����� �$ ������� �9�%�$��� �%� ���%�$�6��� /������

5�%�����/�0��%��H� OH��jHH��

�&�����-�%�:(� !�����'��%� ,(� !��>>%����%� 5(� @��o� B(� 2������ ,(�:������� B(� ;�%-������� ,�

���W�:%�$���%�0�=66�����%6�/%�0����%���%����%��%����1��$���%�O�B���-�����6%��,������

/��-����%��1�����:%��!���VO�H�)��W�

��0���2=(�,��������,.(��$G��!F����V����$���� ��%�$���� ��� ��%����%�����%��5�%%�'� �:���

,����HRO����j�����

�%$���� �;(� �%���$�� �.(� �������� B;� HVVW� ��66��������� ����%����� �%� ����#$��� ���$����

%9�����-����8$�0����������3����������#��4���%�%�������0�����/�0��%��/�����H��O��Hj�RH�

�$>'$����@(�=��%'���!���H����$���%9������������6������%�0��66�����%6��������%�����%������

���������������������-%$���0�����������-����������(�/������5�%�����/�0��%��VROH�jHW�

Page 59: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 58 ~

�$>'$����@(�=��%'���!���H��,��%�����9�%�$��� �%� �������%����� ���$���� ��6�������%������

%9�����-��������� ��� ���� ��-���p������������-%$���0�����%6� �����/������5�%�����/�0��%��

H��O Wj����

=0����'$� ���5(�B�������,(�.��%�'��;(�����?���������H��/�%�%��%�����%�� 0��������9������O���

��N� ��%�%'����� ������ �%� ���$��� ���������� ��%�%��'������%�� �� �'���� 2%%�� ,����

WOV�V�)V�V��

=0����'$� ��� 5(� B������� ,(� .��%�'�� ;(� ���� ?����� �� ��HH� 1��� ���%�� %6� ?�� ������

/�%�%��'������%�� 0�/�����/�%�$�������'����2%%��,���� VO�W�W)�WR��

;%$���� /(� 5��%$����� B(� ,�������� F(� ���� ?����� �(� B������� ,(� =0����'$� ��� 5(� "����0� �(�

.��%�'�� ;� ��H�� ;����� ����� �9������ ����� ��� ������%�� %6� ������ ��6����� ����%�����

=�%�%9��%���HOH �H)H �V�

����?������(�����%-���(�B�������,������/�%�%�����6%�����%��%6�����?�� ������!$��%���%���

%��:��>��,$���$����J�9�=�-��%��!���"����%����O�VWV)�VV �

����?������(�B�������,(�.��%�'��;����W�/�0�%�������0�6%��$����%����%�������'��������9�������

�����%�%��%���������6%�������������/������JFZ���WZ�V��R�)/,"Z15���WZ��H��R�

����?������(�J��>��%N�G���(�?������(�.��%�'��;(�5%����%0�(�5%������.(�5%��������(�B�������

,����V�/�%�%�0����%6�������� �������$��%���%��O�6%�����%��%6�����8%����%�%��%�$�������

�����%9����0��-��$���%��/����:���'�!���� OH�)HW�

�%-���:(�:��%8�%-����(�!���G%-����(��%8���%-���5(�F ���%-���5(�;�����(�B%'����;���H��

��'������%�� %6� ���G��%��� ��� ������(� ���%���%��� ���� �$��%���%��(� $���'� ��-������

%9�����%����%���������?�>����:��������OH�V�j�H�VV�

I������ B,(� ?%N���� .B� ���V� /�%�0������� �%������ %6� '����� ����� ���� �%����(� ���� �%����

����%�0����� �%������%6� '������%�������� �66������ 0��9��$��%����%������'� ��2%%��!���

R�O?HR�)?HW��

:��#$���,B(�;%����-����::(�/�������B(�;%����-��� 2� ��H�� =�%�%9��%�%'����� =66����� %6�

:�G��%M�����@����M�%����'����������������=�-��%��"%9��%���RO�W j�VV��

:�>$�����:(�;����!(�;��������HH�B%���%6�#$��������%�����%�0����,����$����'��%�%9����0O�

����0����%6�����%�$���$���������%�%�%���� ������%������#�#&�:$����%��B���R�HOH�Rj

H ��

Page 60: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 59 ~

:%����I/:(�/������2(�,��������=J(�,�-�'���%�"B���H��J����0�N����N��������� ���������

'��������%������-�'�����-��'�%N���%6��%��%����%������������?�>����:�����HW�O��jR��

/����0� !(� ������ 1(� /��-�>� !(� 5��)?�6��>� 5(� ?�#$�� B(� B���$����� !� ���H� =66���� %6�

���%�$�6��� %�� ����%9������� %6� 6����N����� 6����������� ���������� 5�%��(� H� /�%�����%��

�'���������������%9�����%�������-��� 0��%���������9�%�$��������=�-��%��,%�����"%9��%��

�HO�� j� ��

/���>���(�.$G��>�N��>�;(�:��%���:.(�,�����%�=.���HH�!������-��0�%6�8�' ���� #���.��%�

�$��'������%��%$�������%6����%�%�%����� ������%������ �%���G����%6�'��%�%9����0�

=�-��%��/%���H VO�WHj�W��

/6�66��:J����H�����N���������������%���� 6%�� ������-��#$����6�����%��H� ��� ����)�����B")

/,B��$��������B����V�O�� �

B%���%� �:(� B�%�� ��� :%����� :,(� �$���>� �5� ��HH� F9�����-�� ������� ���$���� 0� ��

�%��������� '�0��%����� 6%��$����%�� ��� �� �%������� ������� %6���&% �� ; �� %�� "%9��%��

=�-��%��!�6�R�OR�HjR�R�

B%�����(�I��$��,:������������0�6��-%�%���O� �%�-���� ����0(����� %�����66�����������6��0�

���$�B�-��$������OHVj���

!%0�����!(�5q0qG� 1(������!���H��B�����%������� ��%�'� ���������%9�����%�(�!F����>0���

����-��0(� ���� !F�� '���� �9������%�� ��%6���� ���> �&� %���&�� ��� �����.� �9�%���� �%�

�%����������;�����:%��B���H�O����)���V�

!���,(�.��%�'��;(�2��8����=(�;%$����/���H��=9�%�$���%6�������������%��$��%���%�������������

���$����'��%�%9����0�/������5�%�����/�0��%��H��OVjH��

!%�'�+(�T�$�.!(�Q���?(�J��'��(�J��'��?(�.�$�J(��%�'�Q.����V�=66�����%6�����>����%��

��������'����������%9�����-����>0������������������=�-��%��"%9��%��,�����WOH� V)

H�����

n��8�����(�/%�%-���:(�n��8����:������?�� ���������$����%9�����-����������������$��(� ����(�

�����������������-��(�5�%��/������RO R j RV�

!��0��J�(�J����!�=(�?%���%6���:(� ���% ��;����������%�0������ ���-�'�����-�� ����$��O� ��

��%�%����$��6����6$����%�������%�%��%�����%����N�/�0�%��H O��Vj��H�

Page 61: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 60 ~

"�$�� :"(� ,�$� .:� ����� �#$����� �%9����0� %6� '�0��%����) ����� 6%��$����%��O� �%������%��

��N���� ��66������ %�'������� ���� ���� �66����� %6� ��-��%�������� 6���%��� ,���%�������

�OHHWV)HHVR�

@����������� !@(� I���� ,.(� !�����>� ??(� 2��'�� ,;(� F���>�� /1� ����� 2��-��)�)%��� ����

��%�0�������� ��%����� ���%�%���� �'������ ������ %9�����%�� ���� ����$���%�� %6� ���� ���0���

���$��$���2����B�����5�%��:�����OW�jV��

@$������ =(� =������� ,(� ,�%-��%�� �:(� ,�%$���$� ,(� ,������� 5� ����� ����������� %6� ����

�%9����0�%6������$�6$�%������������%�%��%�$����$���'��#$�����%�'�������=�-��%��"%9��%��

,������O�W�Rj�W���

J��>��%N�G���(�����?������(�B�������,(�?������(�.��%�'�(�;����V�/�%�%��'������%����%�$���

%6� �$��%���%������� ������0��%�%'����� ����%����%6����>�� 3� ���� �4�����N������$������

3�����������4�,���%�������R�OH���jH����

Page 62: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 61 ~

� �

(>��%:�0,

#���������������!�������������� ��8�� ��� �������!�����

�.�����������������

Page 63: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 62 ~

(>��%:�02

088������� ������������

������ ���� ����� �����

Page 64: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 63 ~

3��������� �� �� � ������� �� ��� ������ ��� � � ��� ������1���

���������������� �����)

=���� ;F�F�(� (����� ":�(� �$������� "��-����(� /������� ;%$���(� ,������

B������(�;������.��%�'���

,�����������6�����&% 8����&$����%$�����%���$�8%$������ �����' �8�&�� ����% ���'��� ��&&( 4�

(������

.&$��������%�� ����%����� ���� ��%�$���� ��0�%����������� ����� ��� �%������ �'���%��� ����

��-��$��$�� ��8�$���8�$���%$�� ���������� ����% 8����6�� 6�9������� �����������-��� �$�%������� ���

����%�����.����'������%��������������6%�����%���$�������������%-%#$���������%��6�����%������

��� ���$��$��� �%���$������ �-��� ��������%�� ��� ���� %������ ����� ��� $�(� �%$�� �%$�� �%�����

6%���������$���&��$�������&�������'��%�%9���#$�(��%����$������(��������$��%���%����$��(�������

�$���������������-���3��%�%��%�$�������������������%�4��$������� ���

.L% 8����6� ��� ��� ���-���� ������ �$���(� ��� ������(� �L�9����%����%�� �� $��� �$���� ������(�

�%�%�%�0���%��(��������$������% ���-����$����������

��� �����

.&����0����&$����%�$��%���������������$��%���%������H�)��:����%�����������������������

�$��%���%�������� �$���� �&$�� �%�G����� ��� ��%�%��%�$�����%��%��� ���,:5�� ���Q�������� .��

�0�%�%9������ �%���������� ��� �&��� ������ �� ���� ��$����� �-���� ��� ������ ���������%�� .&�������

���%��#$�������$�����6�r%����'��6�����-����������%����$9������������%���(�#$������%����%$������

�������� ��������� �W� ��$���� �� ��� �$��%���%��� �$��� %$� �� ��� �$��%���%��� ��������� F�� �%��� ����

��������� �&��%������� ���%�%�%��#$��(� �������� ��� ��-���%�� ����$�����(� ����� ���� �����������

����������� �&���� � ��� .��� ����'������� �%���%�%'�#$��� ���� ���%�%�%��#$��� ���

�����������������������$������������������������%�%�%������������������#$���&%���������8%�������

���#$���#$��%����(�����-�'� %���(������%������������#$��(�����6��'������������%�%�%���K�

%�����$��%������#$�� �L���������%����� ��� �$��%���%����� ���6%����� ��� �%9��������� �L��� ��������� ��

�%��$�����$����$9��L� ������%�����%�%�%��#$����$�����-�����>������ ���

Page 65: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 64 ~

(��� ����

� .������$�����������������$����%�6%������ �����������������%������% ���$������>�������

������%�������$����%9�������������$��%���%�� .����%������%����%�����$����%9�������$������'��

��� �$��%���%��� ������ ��%�%��'������%�� .�� �$��%���%��� �$��� ��� ��������� ��%-%#$�� $���

�����$��%�� �%��)����������� ��� �L����9� ���%��#$�� .��� ��%�%��%�$���� �$'�������� ����

6��#$�������L��%����������%�%�%��#$���.���%�G������$��%���%�����%�%��'���������%�����$���

��$�� '������ �%9������ �$� �����'�� ��� �%���$��� ����� �%$�� ���%���%��� ���� #$�� ����

��%�%��%�$���� ��� ��� �$��%���%��� �%��� �$���� '��%�%9�#$��� ��� #$�� ��� ��$9� ��� �%9������ ��� ����

���������������$�����-��

Page 66: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 65 ~

� �

9%"(�""%<;30;0��#0

Page 67: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 66 ~

.�� �%������ ��� �%�$�-��������(� ���� �$�� ��� ���%���� �%�%'�#$�� ���� %�'�������� �$9�

�%��$����(�����������������%��.������#$�$��� �%�%'�#$���%$� �%���#$�$������>����������$9����

�����������(� 8%$���� ��� �P��� C������������� E� �%�����$����$�������%���� �66�������%$�� �-��$��� ����

�66�����&$����%���������%������&��-��%���������$��������%�0������������$������������$������

3.�6�$���(� HVV 4�,&���� $���-����� ��� C��%9��%�%'���#$�� �����-��%����E�.���%���������������

�0���P�����������������'�%���#$����&��������$��%��$����

F�� �� �%������� ���� �&��$��� ��� ��� '��%�%9�����(� ��� �9�%����%�� �%$���� �� $���

�%���������%���������������&��� ���������$�����8�������%��6�����%������&������������%��%��#$��

=���66��(�����$��%���%������� ���&��%�'���%�������������������������������������%����$9����%����

.���������������������������������%����%�����%�'$��(������������$��7�����g���$����%�������%���-���

�&����������%��#$��31:4�.&���%�'��������������$�������� ���� ��������� �%��'���������%�����$�

��-��$��$�����������,���������$��$���6%�����������%��������������������$9����������� /���

�9�����(� B��G� ��� �������� 3HVVR4� �%��������� ���>� � ���� � ��� #$�� �&���� ��%��������� �%$��

�%���������%����9������ �&��$��� ������ ����������� �&���� ��� ��� �%$���� ���� �������� ��� ��X(�

�&������� ���%��#$�� ��� ���������� 8������ ��� ����%$�� ��� �X� �$� ���%��(� ���%���� #$&���� %���

-���6�����-����%$�������%9�#$�����$����(��%����&?:����

���:���%� ����3��� 4���%$-����$��������6%�����%�������%���%����-������������%�'$�$�����

�����������������������������������������%� ����������%�%0�$9�����%$-�����������������������

��������7������������.&�9�������%���%'�#$����$�����7����#$����$���&%�'���������%A�������$������

����$��������$���������(��$'�����������������#$�����������% � ����������$�-��$���&$�������%��

����&�����%$���&�-%����%$���%����������%��������$�$����%�������%��������������$9�'�����$��(�

����� ������ ��� ������� �g� �$� 6���� #$�� ���� � �������� ����%0���� �%$�� �������$���� ��� �%��� ���� ����

�7����

F�� ����� #$�� �%��#$�� �&1:� �����$�� ��)����%$�� �&$�� �������� ��$��(� ��� 6��#$����� ���

����%�%0�$9� �� ��������� �� �����$��� �'�������� ��� ��$�(� �%���� �9���#$�� �$� ����'������

���������(� $�� ��$�� '����� �%� ��� ��� ���%���� ��'��6��� �'�������� $�� ��$�� '����� ���#$�� ���

6%�����%���������%�%0�$9�/%$�����(��$�$����%�������%����������&��������� ����������������$9�

������������

F�� �� -%$�$� -%��� �&��� �9����� $��� �%�������%�� ������ ��� �&1:� ��� ��� � ������%���

���%�%�%��#$���F�����%�������#$�����6��#$���������� ������%������%�%�%��#$��������$�����

�$'�������� ��� �%���������%�� ��� �&��� ������ �%��� �$�$��� �%�������%�� ������ �&1:� ��� ����

� ������%������%�%�%��#$����&�����%������,���������� ������%������%�%�%��#$�����$-��������

Page 68: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 67 ~

�����6%����� �������%�%0�$9� ��� ��$�� �9���#$��� ��� 6���� ��� �&�$'�������%�� ��� ��� 6��#$����� ���

:,���%$�� �����%���������%��� ������$�����-���������� �������%$���-%��������-������ ��%$-��

$����%�������%����������&��%�'���%����������������&1:�/%$�������$����������������3:,�(�1:����

� ������%��� ���%�%�%��#$�4(� �%$�� �&�-%��� ��%$-�� �$�$��� �%�������%�� 1��� �%��� �%���

�����������������$��������$����(��%�����%������(������$-����������A�����������������

�&�$����� �%��6�����%��� �$9� ��-��$9� ���� �������� ��� ��� ����� �%��� % ���-���(� ���

����������� �����A��� ��� ��'������ ��� ��� �$���������� ���� �������(� ������������#$����&$�� ���������

������ �&�9�����(� ���� ��$���� %����%����� #$�� ��� ����'������ ��� ��� �%�%����%�� ���� �������� ����

���%���� �� $��� �%��� ����$������ ����� ���� >%���� �%�������� $��� 6%���� �%���������%�� ��� ������

3J���> ��G�(�HVWRU�"$�'�����"�����(�HVV� U�!���'��� ����������4��%����&�0�%������������

�������������$�������#$������������%90��������������#$����������������������������������������

����$����������������$�����$�������������&��� ������.����%�����������%�'���#$��������#$������

������������%������� �����&������������0�����������6���������&%�'��������$�����������%�$���%��

��� �%��%���� ������������� ���� #$�� ��� �������� �0��%90��� 3F?)4� ��� ��� ���%90��� �&�0��%'����

3?�F�4 3B%���'$�>)���>�(�HVV�(�!%��� ���(�HVV (�I����� �� ���(����H4�.���9��% �%��#$���

�%��� ���� ���� ��� ��%�$���� ���� ������$9� �� ���� ����� ���������� %$� ��� BF!� #$�� ����-���� ���

�&%90'���������������$���%�����$��������%��������&���%���$���%90���F�)���������������0��%90���

F?�3.%��>�� ���(����R4�,������$���9���#$����&�$'�������%����������%�$���%�����?�F���$����

�$� ����������� ���� �������� ���� ��� �$��%���%��(� ���:�G��%B� %$� ���� �%�G������?�F�� ��� ��� 7����

�L������� ������-�� ����������� ��� �&%90'���� �����#$��� ����� ��� �%9������ ���� �%�����������

%�'���#$��(����#$����$��7��������$���$�����������$9�3!������� ��������H�4��$���-��$�����$�����(�

���� ��>0���� ����%90������� �%��� ���� ���� ��� ��$��������� ���� �������� ������-��� ��� �&%90'����

/����� ���� ��>0���� ��� ��������� ���$��� ��� ���%90��� �&�0��%'���� ��� ��$� 3?�F4� ��� %90'����

�%���$������ 3F�4�.&���������%�����?�F���������$�����%������������ ��������������� ���'�S��%��

���%90������%$���-%����%���� �������������&$�������-�����%������� ������������>0���(�$���

�$'�������%�� ��� �&����-���� ,�"� ������ #$�� ������ ��� ��� '�S��%�� ���%90����� 3;/Q4� ��������

����$���������������#$���������������������%���

.���������������������������� �����%-%#$���$�����������%����������� �����������#$��

�����-����$�����'������%������%90����%������������������&����#$�������������'�����%�0�����$����

=�� �66��(� �%$�� �-%��� �%����� $��� ���$�$����%�� ���%������� ��� ���%��������0��(� �&$�� ����

��%�$���� ��� ���%���%90����%�� ��� �������� ����� ���� ����$���� �����������#$��� ,�����

���%���%90����%����� ���7�����$����$���66����������������&��� ������%$������%�G���������������

Page 69: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 68 ~

������$9� �� ���� #$&���� ��'�������� 3!��q�>���q ��� �� �(� ���H(� ��� @%�� �� �(� HVV�4�

.&���$�$����%������BF!�3?�F�4��%�6�����������������������%���

.%��� ��� �%���� ��$��(� �%$�� �-%����%����� $�� ����������� ��� ��� ������� ��������� ������

����� ������ $�� ����������� ���� �&��� ������ 3!��� �� ���� ��HH4� ,���� �%�6����� ���� �%������

�������6�#$������!��$�>� �����HVV��#$�����%�����#$�������������������&����%���������$��%���%���

�������$���������)�0��%90)����0�)�0�$-���)��%90'������3�)?//�4����#$������$��%���%����66������

�����%�%�0������� ��� ���� ���� ������ ��>0���.�� �$��%���%�����$������� 6%���� ������������#$��

�%������%���'��������$��������$��%��������-��$9�����%���������%������ ���%�%��0����� ��� ���

���%���%S���� ,��� �0���P���� %��� �%��$��� �� �L�0�%������ #$�� ��� �$��%���%��� ���� $�� ��� ������

�%$���������� ����L��>0��(���0�%���������$�����3!$���� ������HVV 4�#$����������� �������L��>0���

��� ��� ��$����� ���� ��� ������� ��� ����������� �%��$�� ��� ���� �$���� �%��'�� ��� ��� -%��� ���

�%�0�������������%������3!�������� ������HVWV4�.�������%#$��%����'����%������������������

������������%���$���&������%���������%���%S���������$���������������������������%����&������%���

��%�%�0������#$���3!$���� ������HVV 4�.���$��%���%�����$����%������>� ����������������� ����

��� 6%���� ������������ #$�� �%��� ���%���'���� ���� $��� �����$��%�� ���� ��-��$9� ���

�%���������%���������%�%��0��������������%���%S����������#$������$������$�$����%�������-�����

��0�%���� 3!%���� �� ���� HVWR(� :�0%���%� �� ���HVWV4� 1�� 0� �� ������ �����$��%�� �$� ��$9� ���

���%���%S���� ��� ���$�$����%�� ��� ��0�%���(� ���� �$���� ��� �&���� ���%�� ��� ��� �0������� ���

���%���%S���� �%���� ����� �� ���� �%����� ���>� %���'&����� 3I��� �� ���� ���H4� 5�0��� ��� ����

�%��� %����$���3HVV�4�%����%�����#$����$���$��������������#$��%����8%$����$���P������%������

����� ��� �����$����%�� ���� ���%���%S�����&�$����� ��$���� ���%�'����� ��� 6�r%�� �%���$����� #$��

�����%#$��%�������%�%����%���%��������%��%����������������������������������%����������$����%��

�����0�%�������>��������������$�����$����3!$���� ������HVVW4��%$���-%����$���������#$��$���

�����$��%���$���$9��$��%�%����%�����������6�$����������������(��������$��7�����9���#$���������

6���� #$�� ���� ������%���� ������������ ��� �%�������%�� �-��� ��� 6%����%�������� ��� �&��>0��� �)

�0��%90)����0�)�0�$-���)��%90'������3�)?//�4��%$��������������>0����#$�������0�����������

�%�%����%�����������%#$��%���3!��$�>� ������HVV����� �!��%�(�HVV�4��%����� � ������ 3HVV 4�%���

�$''����#$������)�0��%90)����0�)�0�$-���)��%90'����������$����%��%�������$�����%$���#$��

�����������%�-����������0�%�������������%#$��%�������s)�%�%����%���&�$��������(��&���-���%���$�

��$9���� ���:������%�����$��������%90����� ���$������� ����$��%���%��(��%$�������$�����-%�������

�%���#$������ �$�� ��� 6%����%�� ��%�%�0������#$�� =�� �66��� $��� ���%90����%�� ���� ��������

���%�%������#$��������������������'�����%�0�����$������$���66������������$��$���������� ������

��0���%S��������������� ��������%���#$���������%�%�0�������35���+%$���6� ����(���� 4��

Page 70: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 69 ~

��� �����$��%�� ��� ��� ��%�������� 6%������� % ���-��� ���>� ��� ����� ���� ��� �%���#$����� ���

�&��������%�� ��� ��� ��%�%�0������� =���� ��$�� �$���� �-%��� �%���� %��'���� ���� ��%$ ����

��0��%�%'�#$��� �%$������ �&����������%�� �0���#$�� ���������������� ��$���� %����%����� #$�� ���

��������� �L��� ������ ��� �����$� �#$���#$�� ���� �%���'�� ��� �%$�� ��� ��%�������� ��� ����������

��'$���32��������� ������HVVR4���������$� ���%�������&� �%����%������&��$������������������%���

�%������������ ���������$������� 6�-��� ������������� �&��� ������������#$������ �����%�G������,���

�0���P���� % ���-��� ��� ���$���%�� ��� ������� �%��� ��� �%���#$����� �&$��� ��������%�� ���

�&�%��%�����������$�������$������6%�������$�$����%�����������$9��� ����%90'�����.���BF!��%���

��%�$����� �������� $�� ���� %������ �%����� ��� ��� ������(� ����� �&�$'�������%�� ��� ��$��

�%���������%�����������$�����������%$-�����0�%�0�������������.&�$'�������%����������%�$���%��

���� BF!� ���>� ��� ����� ��� ��� 7���� ����%��� ��� �&$��� �������� �������� %$� ���������(� ���

�%� ��$9��%���'�������%90����%��,����%���'����%$�����������������(�������%�������������

�%0�$� ����$������ ,��������� ���� BF!� ��� ����� 8%$��� ��� �P��� ��� �����'���� ���%��������

�����������$������$�$����%��������������������'������%������%$��������%������������������������

��>0��������%90��������%$���-%����%�����$������$�$����%������ �������������(�?��������

���������(�,��(���"������ � ����"���������

=�� ������ ��� ��$�� ���$��� �9��7������� ������-�(� ���� BF!� ��� �%��� ���� $��#$������

�����#$����������������%������������������>�����-�'���$9�����%� ��$������$����%����%�����

#$������BF!���$-�����$���������-����������������'��������%�������%��� ��������&���$���%��������

��� ��'$����%�� ��� �%� ��$9� '����� ��� ��6������ 3��%������� ������%����(� C�?���� !�%�G�

/�%������EU� ��>0���� ����%90������(� �%���� ���%� ���� ���%90����� �/Q(� '�$����%��)!)

�����6������ ;!"U� ��%������� ���%������ �� ��� ����%'������ C�/B� ��%������E� 3.��G������� �� ����

��� U�T�'%� ����������4��

�L������ �%�� ���$�����(� ��� �������������� ��� ����%��� ����$������ ��� ��� ��������� ��� ���

�%���������%������%���$�������-�(��$���0����%���$����������������$�����$������������=���66���

���� ��� ������� ��%-%#$���� $��� ������ �&����'����� ����$������ .�� �%��� ����$������ �%$������ 7����

�����$��������$����$'�������%�����BF!(�������$����'���������$����%�$���%��,�������������%���

�$�����%����������%�����'�������'$����$����������%�������$��������%'�������3/,�4����>�����

�������� 3���� �� ���� ����U�@���5��$��'��� �� ���� ����4�,��� �������� ������-������ �&%90'����

3BF!4� ��$-���(� ���� �����$��(� ���%���'��� ���� �%���$���� �%�%'�#$��� �-��� ���� �66����

���%���������&��������%������&���������&%�'�������35� ����%����5�����������V4�,����%����$�����

�%��� ����$�����(� ����6� ��� ��%'������ '�����#$�����(� ��� ����%$-�� �%$�� �$� �%�'� ��� ��� -��� ����

��������=���66�����66��������0��������$�������%$�%�'������%�����������(��$��%���������%����(��

Page 71: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 70 ~

�$���%6�������&%�'�����������������%�$����%��1����%�����$���������%������������/,��-�'������

�$��%$����$���-��%�������(����/,�����������#$������������%� ��$9�����%�������%�������

'��������%��3�%$�������$�%��4(������66���������%������-������$9��%��$���$�����������-�� �$������

��� %���(������%��������3�%�66�����������4(��������%�$���%��3�$ ���%�����#$�4(�%$� �������%������

�����������36�$����4�.��/,���%$������7����$���������'��������6�������%��������� ���������$����

��� 6�-�� ��������� ���� �&��� ������ %$� ���� �%�G������ �� ���-���� �L���������%�� ���� ����$����

�%����������.��/,��8%$��$���P�����$���������������'$����%���$����%$-�������������$���������

�%��� �������������� ����� ��� ��'$����%�� �$� ���%$-��������� ���� ��%������� .�� '��%�%9������ ��

�%���� %��'���� $��� ��%�$���%�� ����$�� ����BF!� 3J��'� ���?$��'(� HVV�U�B%��� �� ���� ����4�

�����������%$�������$�������$���������&���� ���%��������>0���������-�����������������%����$�����

��������%�� ��� �&���� 3?���N�'(� HVVWU� .q�>��� �� ���� ����4� ��� #$�� �����A������� ��� �%���

����$������

�%�� ���$������ %��� �%����� #$�� ���� �%�G������ %��� ���� ���%����� ��0��%�%'�#$��(�

���� %��#$��� ��� �%���$������� �%$8%$��� ��$�� ���%�������� #$�� �&�9������ -�'����� %$� �7��� ����

��� ������� ��$���,���� ���%�'��� ��� �&���%������� ��� �&�9������ -�'����� �8%$��� �%$�� $�� �P��� ���

��%�%��%�����$�(����7�����������'������%���������%���$�������-�(�#$�����6%�����������&�66������

�&��� ������ .&�����7�� ��� ��� �����'�� �$�� ��� ����(� �&���� ��-���� � ���� ��$�� �-����'�$9� #$��

�&$��������%�������%���$������$��������0���'����&����%���9������%���������������$9��%��%���(�

�$��%���%�������9���������������(���$�����%�����%������%�����������66��� ��$�%$����$���66������

� �

Page 72: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 71 ~

(<;(#�"%<;30;0��#0

0:�0�"�0(:%/0"

Page 73: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 72 ~

C� !g��� E(� C� ��%����E� ��� �7��� C� �������$�$9� ��� ��� ������ ��� ��� �&��-��%�������� E(�

�&���$��������0�%����������$�������%$��������'$�������%$���%�-��������$� ���)6%��������&$��'��

������������� ����(������������������$����������������2��������������%$��(�����6������%����%$������

������O��������������$�������(����������������������%$����������9������������������0�����-%������

��-��%�������(� �%���������%�� ���� ��$9(� ��� �&���� ��� ���� 6�$���� ��� ��'$���(� ��������� �� ���

�%��-������(��������K�����6�����#$�(����� %$���� %$�(����������6�����-���������6�-�$���&$���

���$���%����� �&$��������%������������������&�$�������$�� #$�� ���� ���������-��� �9��������6������

���������� ���� �66���� �%��6�� ���� ����������� ��� ��%��'��� �&��-��%�������(� %�� �-���� ���� �%$��

% 8����6�� ����� �%���� ��$��(� �&�-��$���%�� ��� �&������� �&$�� ��� ������ �$�� ��$9� �%������ ���

�����������6%����%�������%����$�������������'���$��$�������&��������&$���%��%������$�������$����

���-�'����$������%9����������������������$������-�'���$9�

.������$������%����%�����$�����0�%�%9��������$��������������������������$��%���%��(��%��

��%�$���6%��$���%$������%�G��������'���������������%������������6���������%�����������������$����

���6�-���,�����������%����������6��������� �&����������� ����������������������$������$���%�����

�&��%�'���%�� ���������� ��� ��� ��� ��%�������� 6%����������%����� �� ���� �66������ �����(�$�������%��

'��%�%9�#$�� ��� ��� �$��%���%��� �� ���� ����� ��� �-������(� ������ #$�� �&���$���%�� �&$��� �%���

����$������ .�� '��%�%9������ ���� ������������� ���� �&��������%�� �������%�%0�$9� ��� �&� ������%���

���%�%�%��#$��(� �%��� �&��������%�� �&���� ���� �%$8%$��� �%������(� ����#$���� ���� �����������

��66��������%$����$��6%�����%���

���&������������$�����(��%$����%�%�%���$����������0�%�����#$��#$����� ������$��������

��-������ ����$� ���%��� �$�-��$��� ����� ���� ����$���� ��� �����$���� ��� 6%��� � �%� ��(� ���

�$��%���%��� ��� 6�9�� �$�� ��� �������$�� ��� ��� �)?//�(� ���� ���� ��� �������� �%�������-�� ������

��>0��(� �����-������ �%��� ��� ��� ���%���� ������ �$� ���� %������ ��� ��� �0�%����� ��� #$�� ����

�����6�#$�� ��#$���� �%$�� ��� �%�0������� ���� ���%���%S���� .�� �%�-����%�� ��� ��� �)?//� ���

�%�%'���������3?;�4�������6��������,���������������%�����������������$���$����%����#$������

-���������=�3�%�%����%�4�������������%#$��%���(��%���$�������������� �����$�6%����%��������

��%�%�0������#$�� ��� �� ��� �$���� �%����� ��� ������� %90���� .�� ��6�������� ��� �����%#$��%��(� #$��

��-����� 7���� ������ ����� ��� ��� ����� ���� ��0����%S��� �%$�� ����-%��� ���� �)� ��%-������ �$�

��%�%�0������11�������������6������$������%����9���0�%���%��� �Z6(���%-%#$��$�����������%�����

�����%�%�0�������,�����%$������7���� �� �&%��'������� ��� ����$����%����� �����%�$���%������BF!�

,�������������%����%��6���%$���������$��������$������������$���-��$���������� �����������#$���

Page 74: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 73 ~

S

S

ROS

S

s

ROS

Lipoperoxydation membranaire

".��1������.����� �� "<9�(�:�3�=�(.�',6

Indice mitotique

Aberrationschromosomiques

Expressiondes gènes

R-CHO

R-CHOles systèmes

de détoxication

S

ROS

Mort cellulaire programmée

La régulation de la prolifération et de la survie

Génotoxicité

Elimination du conjugué

��=�(�:�>"�-6)&( ?@�"<9

ROS

ROS

s

��� �� *' "����� �.������� � ��������� ��� ����8�������� ���� ��������!�!���� ���� �������������� �����81���� ���� ������������������!����� �����R�����)

Page 75: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 74 ~

���� ����$���� ��� ������� ������ ��0���%S�������� ��� ��� ��%-%#$��� $��� %90����%�� ���� �������

'���� �%�0�����$���� �&%f� ��� ���%���%90����%�� ��� �������� .��� �%���#$������ ��� ���

���%90����%����������������� ����������%����%� ��$����.������ ��������-����������'����(�

����������$�������� �������������-�(�����%$���%�����%����9��7���(���$-�������������$������'�����

.��������$�����%������� ����������� %����������-����������$��%���%���������%����������

��%�$���%�� ���������$������ ����BF!� #$�� ��$�� ����$� ��� �&�%��%������� ���%9� .��� ����$���� ���

���������� �������-��%����������0������������6����(�������>0�����$����� %�����(��%��� ����

�0�%���%����/� �� 3,+/4(� 8%$���� $�� �P��� �������� ����� ��� �%�����6%�����%�(� ������� %������

��Z%$� ��� ���%9�6�����%�� ��� �%��%���� �����'���� �� �&%�'������� 3;$�'$��� �� ���� ���� 4� ,���

�0������� ��� ���%9�6�����%�� 6%��� �����-����� ���� ����������� ��>0����#$��� ��� �&�$���� �%��

��>0����#$���.����0���������>0����#$���6%����������� ���'�S��%�����%90����(� ���������������

��$�� 7���� �&�$����� ��>0���� �%���� ��� �$���%90��� ����$����� .��� ��%�$���� ���$�� ��� ���

���%90����%�� ������#$�� �%��� ��� '������� ���� �����0���� ��$-���� ��66$���� �� ���-���� ����

��� ��������������������&�$������%����������������$������,��������0������$-�����'����%����

�'��������%���'�������$-����8%$���$���P���������&�'��'���%��������%������ .�����%�$����������

���%90����%�� ������#$��� �%$�������� ���� ��� ���� 6%����%��� ��>0����#$����$���-��$��$��%0�$�

����$�����(� ���������0�������'��������-��� ���� �����������������$����#$��(��%$���������%��6����

��� ���$��$������ �&������� 6%�������������$���(��%$���-%����%�����#$�� ������� �������%$� ����

�%�G������ �%$������ ��'������� $��� �����$��%�� ��� �&������� ���%��#$�(� ��� $��� ��������%��

�&��%������� ���%�%�%��#$��� �%$������ ��� ���$��$��� ��� ��� �%� ��� ��� ���%�%�%��� ����� ����

����������� ����������� ��� ������ ����� 3� ����� �$���� �&���� � ��4� ,��� �66���� '��%�%9�#$����

�%$������7������������%$� ������������ ���-���� �&����%������BF!�,��������������� ����� 8%$���$��

�P��� ��� �����'��� ���%������� #$�� ��������� ��� �$��9������%�� ��� ��������� '����� ����� �$� �������

��$�������������� �������������#$�����������'���������$�$����%�����������������%������%$��

��$���$��� �0���� ��� ��%������� ��� ���%���� ����$�����(� �$���� �� ��� �������%�� �����%��6�����%���

���������� ��%�$����� ����� ��� �%���$��� �&���� ��� ���� ��� ������ ����$������(� ����� $�� ��'����

�&������� ����� �%���� ���(� ��� ����$��� ����-�� ��� ����������� #$�� ����� �� ��� �%��� ����$������

.&�9������ -�'����� �� ���6%���� ���� �%��6�����%��� ���� ����������� �%���$9� ��� �&��-��%��������

����$������

.&����� ������������-��������$����%���� $��%�����&��$��������66�����������$��%���%����$��

�����������������7����%�%��#$��������������������%�����(��&������-����������������������&��$���

����&�66������������� �������$���������%�%�%����=�����������-�����������-���(������������

Page 76: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 75 ~

������������ �&��$����� �&�66��� ��� �&�9������ -�'������ �$�� ��� �%�������� �%9��%�%'�#$�� ����

��%�%��%�$���� ��� ��� �$��%���%��� ����� �$���� �$�� �&�$����� ����������� ��� 6������� �����#$��

��66������������������6������������%�%��'���� ���,�������$����%$����7��������%6%������������

�����������%������'����������6�#$�����%�����$����������$��������&��� ����������&��$�������������

����-%���������'��������%���

Page 77: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 76 ~

�0�0�0;(0"�%�#%<3���>%M�0"

Page 78: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 77 ~

� ���� :�'��� ?:(� �>� � +�(� 1 ������ J:� ��� %6� ������ '��%�%9����0� �%����0� 6%�� �����-��$���%�� %6� �66������0� %6� ��'��� �%6������� ��� �%���������%�� %6� �%9��� ���$������� �66�$����=�%�%9��%��=�-��%��!�6����R����U��3H4O Rj����

� �����25(��$���.�(�:%�'����/(�,���������(�����������B=(�!���������1��$���%��%6���)G��������)G��/��%9��������$���'�=��0����)1��$����!����������%6�,$�$� ���,%�0���%���/�����/�0��%��HVWW��$�UWR3�4O��VjH ��

�� ��?�,�����������-���%�:����=�>0�%��HVW�UH� OH�Hj���

�6�%��������2�"V�)��R�!%���<$����0�j������������%6�;��%�%9���=66������%�?�'������������j�:���%�$���$��"����%��@�����6� ��1�O��2�FB(�����%��!����)��������H���

�� ���� 2(� ������%�� ��� "��� =66���� %6� /��$�%�%���� �$����� ,%�%��>���%�� %�� B%%�� !$�6����/��%9������/�����/�0��%��HVWR�F��UW 3�4O �Rj�H��

������%�� JI(� ,%%���� ,=(� I�%N���� B;� ������� %9���� �0�������O� ���$��$��(� 6$����%�� �������� ���%��5�%����������H��$'�HU� R3/���4O V�j�H ��

������ B;(� I�%'�� 5/(� ;������� ;!(� /�'�%�%� B(� ?%��%�� �(� ,����%6��%� @�� =9������%�� ������'$����%��%6��$���%9��������$���������-��0�����$�����G���6� �% ������6�%���%�%���%6���66�������'�����,����/�0��%��HVV ����UH� 3�4O R�jWR��

���%��$G� !�(� 5�$�G� 1(� !�������%� �(� ?����G� !:(� ��� 5�$0�� .B(� :������� =(� ��� ��� aJ�����0���%��O��������������������%��������%'������� 6%��%N�$��%6�R�������������������%���� �%� �������������� N���� �����%�%����%��%���� �%��%��(� �������%��(� -�'� �����(� �����>����� ����-����%���b���#���$�%���#$����������!��U W3��4O�W�jV���

����� I(� ?���� ?� B�����-�� %90'��� �������O� ���� %����(� %9�����-�� ������(� ���� ��'����������$���%�����$�B�-�/�����5�%������U O�R�jVV��

���%���1��%�������>0���������%���������%�%��������%�0����%�%9��������� ����-$�'�����/�����/�0��%��HV�V����U��3H4OHjH ��

������ I� /�%�$���%�� ���� ���-��'��'� %6� ������-�� %90'��� �������� ��� ���%�%������� ���� ������6$����%���/�����/�0��%��������$�UH�H3�4O�VHj���

�$ ���%(��)�(�5�� ���(��):(�,���������(��(�;���(��)�(�;$������(�.(�.$���(�/(�!�-��0(�!(�!�-���(�1(�@%��>(�:�3��� 4�/���������(��'���$��$��������-��%�������)���$�����&$��������%����������������� ��� ��� ��������� ���� �������� ��-��%��������$9� B���%��� ��� �&�9�������� ��������� �����&1�B��������,���'��6��������������$�:�������������&�'���$��$�������������7����3:�/4�����$�:��������������&��%�%'�������$���-��%���������$�� ���3:=��4��

5��0���!I(�:�����6��,.(�5�������(�=6��%-� 1(�:%%�0�/,=(�B�-���=.� 1�%��%9�����%���������%�$������ ����-�� ����� ���$��$��� ��� �� ����� ���%9������ 5�%��������0� ���W� ����H U�R3H 4O����jV��

5����0� ,(� =��:���%$6� 5%$���$� ?(� ,%� ����$� 2� a!���� �%�����0� ����-����%�� ���� %9�����-����'�����'b���!%��5�%�����WU���3�4O��HjW��

5�G���,�(�:%�G��:��������%-�������%��6%���%���%���'���������������������$������%���������6����������0��$���'��-���� �$��/�����,����"����F�'���,$���HVV��F���HU�V3H4ORjH���

� �

Page 79: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 78 ~

5�G��� �B(� B%���#-���� =� ���������%��� %6� ���%�%��0��� 6�$%��������� ���� ����%-�� ��%����%�$���%�� ������'���O� ��� �9�������%�� %6� 6$�$��� �%��� �������� �� =9�� 5%�� ����� �$'�HU 3���4OH��Rj�H��

5����8���5�(�!����@(�5���������0���(�/�����!"(�,��G�� %��0��I�5�%��������� �66����� %6��%��� ����������� %�� ������ ���%9�����%�� ���� 6���)�������� ���-��'���� "%9��%�� .���� HVVV� �$����UH�R3H)�4O��j�R��

5���%�%�;(�5����%�$�-%�:(�B�%�/(�;������.(����6%�����(�?$�0�!(�������@���$�������%��������'�%N���6���%�(��������%9���(������������6%����$����6�$�����-�����%����������'���-��0�N������ �0%�#$����0����1@2����������2������!������HVVV����UR�3�4OH���j���

5����(�1�,����5t'��(�/3HVV�4�/$��6�����%����������������>���%��%6�� �0��%90����0��0�$-������%90'������6�%�����>��/���������!������(�HVV��3�W4�H�V)HH��

5���%�>�;��uF9�����-������������������v����/�0��%�%'���/������$��HVVR3HV4HO��R)����

5��$��'�����B(�=��$���(����2(�2������"�=�:(�?����B�;(�?�NG���"�B(�:���������

;(�!�����>����(�J���� %���!(����J� ��0(���?�� ��������)�0��%90����0��0�$-������%90'���������� ��%�������-��N�%6��������G��%�����������0���%�0�6�%����!0�'��������������-��5�%%�'�����p�:���������,�������0�3���V4�HR(��H��)�H ��

5��G�����!(�,�%N��/�/���%�%'��������������%���%6��������%9���(��$���%9�����������%90��������6%�����%��5�%�����!%��"�����HVV��:�0U�H3�4O���j���

5���%����:(�T�66�'�����:(�:��������,?(�;�%�Q)?(�:%��%�G�).�6� -���:(�:��������.(�������B�'$����%�� 0�'�$�����%�0����%��%6���%���������0����6�%��,����0�%�%������������������5�%��,�������V������ U�W�3 �4O���W�jVH��

5��%��,(�:�2�B%$����$)�8� ��(���2�$��(�!�:���%�(�=�5����$�%(�����/�,������(�B����%6�����������-%������>���%��6�%���%��O�����9���������������%����N������N�����$������0��������������%����6�$�����(����%��������=�-��%�����(�����-���(���� VHR) V� ��

5��� +%$���6� �(� �%$����� 1(� 5��� "������ !(� "�������� J(� T���%$G�:(� ;�%� ��� :?(� ��� ���a,����$�� �66����� %�� ������ ���� %����� %6� ����� 35�������� ���$�� .4b� ,� B� 5�%�� ��� ��$'U��W3W4OR� j R��

5��%$����(�B(�;%$8%�(�=(�;%$���(�/(���H��/�������6��������$������%��������%6�'�����������9������1F5,)J/B!�5$��WV(�V )VR�

5�������:��HVR��u������%$��(������$��(�������%�������������� $��%�v�=�-��%��=9��5%��H�3�)�4OV�)VW(�1�H)1��(�VV)H�W��

5���%�)5���� �(� ;��-%�� �(� B����$�� /(� �$�%0� /(� �$�� ,(� ;�0����� 2(� ��� ��� ������� %9�����%���� $�����%������$���%9����0������� ��%����� 0���%�%���'������$�����$�$����%������%%������� 0�$�)��'$�����'�'��������������%���%��$���G��/�����/�0��%�����V�:��UH�V3�4OH���jH ��

5�0��(� /(� ���-�������(� @(� �� � ���(� !(� 5%�G(� :(���� I�����'(� ?�� 3HVV�4� 5�%������������������%6����%����������$����%��������0���>���%���������%�%��������� ������6�%���������$������$�%�������$��/$��������,���(���(�H��R)H� ���

Page 80: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 79 ~

5��G�����J(�!�%����:��!%���������������� ����66�����%6���-��%��������'��%�%9����������������'�����%6��-%�$��%���0��%9��%�%'0�=�-��%��?������/��������HVV�����UH���!$����H�O� jW��

5�%G����� F(� @��%������� =(� 2�'�������� I@� ����%9������(� %9�����-�� ����'�� ���� %90'��������-���%��������O�����-��N�����5%����������UVH�!�����%OHRVjV���

5%�N����;/(�J%8���>�G�/�:����������6%������'�������%��%6�������-��%90'����������������������6����� j� �� �%��� ���������-�� /�0��%�%'����� ���� :%���$���� /����� /���%�%'0� HVVR����U H3�4O��Rj����

5t���5(�;������'���@(�J������!�"����%���$����������%���?��H��))���%���$������������6%����%���������''��'���%����!��$���5�%�������F��UH �3H4OH�Vj�W��

5���6%���::��������������������-������%��6%������#$��������%��%6�����%'����#$���������%6���%�����$����>��'���������������%6���%����)�0�� �����'������5�%�����HVR��:�0�RUR�O��Wj ���

5��'��� �(� ����G��� B(� ?���%�G� �"(� J���� 1!(� ������ !�� �5�)���$���� �F� '�������%�� ������%������ ��%�$��� ��� ��� ��%����� ���� ���������� %�� ?�F�� �0�������� /����� �� ��������U� 3H4OHH�j����

5�%N������:(��%���%�)J�������I(�?�����%���?"(�:%����;B�!��$��$���%6� ����6���%$��6%���%6� 3�)�0��%90����0�4�0�$-���� ��%90'������ 6�%�� !�����%�0���� �-���������� ��� �%����9�N���������������$������� �����(��"5,�5�%��������0�������$��HU��3�H4O��R�jR��

5$�'����(��$���!��:���%�%�������������%9�����%��:����=�>0�%��HVRWU �O���jH���

,�=5)5�5��%��,���H��������a��������H��:���RbU��-���� ���6�%�O�����OZZNNN�-���������)'��'�%�����6�Z�'�Z/���%����Z���$����)���)�����������Z.����)�)5Z5��%�),�

,?B����@%�(�@:"�5%%G$�(�B�@%%�8�(�?�!����(�.�����I%G(�=66����%6��%�����%��6���0������ �%��%����%�� �������%9�����%��%6� ������� ��� �%%���%6� �%����� �%������� ���� �������-��!�������$�$ ��$�(�/�����/�0��%��5�%������H�3HVV�4�H HjH W��

,��-��(� B(� =� 5����$�%(� ,� 5��%�(� /� 5��%��(� :)/,�����0� ���� +� ,%#$��(� ��� � )� .������������������������%�(��%���#$�������'�%�%��#$��������-��%�����������(�/������

,������!(�����(���-���������&����>����������&��-��%�������(���-����������"%$�%$��(���$��� � ��%'�����#$�(�R ��

,��� ���� ?(� ,%%���� �)2(� �>%$>�� .(� ,%���� ,):� 1�6�$����� %6� �%��� ��%�������� %�� �������%����%�)���%����%��%6��$��%���%������� �����0��%�0�������� %������%��-���%$���%���� ���'����2%%��,������� �:�0�HWU �3H�4O��VHj ��

,��� ����?(�@$������=(�,��-�0����,(�,%����,):(�,%%�����)2�5���-�%$��%6��$��%���%����������%���%�������N%��%����/����:���'�!������W����U��3H4OW�jV���

Page 81: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 80 ~

,��G�� %��0�B(�:$G���8����I(�:$G���8�����=-��$���%��%6�'��%�%9����0�%6� �%��� 6�0����� �������$��������%%�������� 0��%� ����'��%��������0�N������������$�������=�-��%��:%��������������V��$�UH �3H)�4O� HjR��

,�� � � !(� 5����� �(� .�'�%$���� =(� .��%$��� :� !������ %90����6� ���$��� ���� ��$9� ����������O��&���%�$�6������������%��0����%��=�-��%�����������#$���p�������W3 4O�� j����

,������%-����(�F������(�!��N���>��.� �#$����)�����������%��%�0���O� �%�%'�������'$����%��-��������$���%��5�%����0������U��O���) H.�

,��-�� �(� !����%�� �2!� 3HVRW4� ,%�������-�� ��������� �$��'������O� ��� %-��-��N� 1��: /�%������'� %6� �%�������-�� ����������$��'������� N%���%�(� ��� !������ 2�� 3=��4(� ����%����1�����$��6%��=�-��%��������?������!�������(�B��������"����'���/��G(��,��

,�$ ����?(�B���8���� 1:(�J%���� %���?(�-���T�������(�-���5��������/��"��� ��������0�%6�'�$�����%��)�������� ��%������� ��� ����%9������ ��6����� =�-��%�� "%9��%�� /������%�� ���H�!��UH�3�4OH�Hj ���

,%���'�%�(���:(����5���$�(���:���%$������1��������%�������$������$�����%�����������$-��������� ��(�@���������(�2�����HVV�� H)� ��

,%��������(��:�(�������="��FN���(��1���%�$���%����������������-����%6���������'��������������0�%'������������0�(�������%����%6�������!��=�-��%���������/�%�����%����'���0�;���)�"%9��/�%'���(��:$����%���B��HVW�(��VV(��H)H��

,%%��(� I(� 5$��G�(� B(� ��� ,������(� �� � B���%���� %6� ������������ ��%�� �%� �%��)���������$��%���%���:���2���.��� %$N���-�;���(�HVVR�3��4R�H)R���

,$���6�/�F66����������%���%6�����0����%6��F�,�1��������%����H����=����%��=����$�O�����'�%�(�@�O��F�,����������%����HVV �(�1!5�Z1!!���V� W� ���

��!� �I� !0�������� ���������� %6� ���%�%�%��� 6��'������ �%��������� N���� ������ � ����0� �%�����������$���%���������������,����5�%��HV���F��UH OH�Hj����

�����(�@������ �����!(�@���%-w�=(�@���:%���'$�:(�1�>���(�@���5��$��'���2��$�������%��%6� ���� ����-�� %90'��� �������� �$���'� ������ ������� ����%����� ,���� :%�� .�6�� !��� �����:�0U R3 4ORRVjV ��

���� �2(� /�������� B(� 5���G���� "(� @��� ��� ,%���� 5(� .��'� ������� ,(� I��'��8x�-�� �(� ��� ���,���'��� ��� �0��%'��� ���%9���� �%��%������� ���''��� ��� ����-�� ����� ������ ��%����� ��� �% ���%�/������������2� U��3�4O��Hj����

��0��(�2�=(�!��'���(�:�,$��0�,�B(�;%�6��0�,��(�.������.(�J��-����B�"(�@���I���G(���J(����/���0(���5�y� )"��G��%��� ���� ��%���%6��������)?0��%90����0��0�$-������%90'�����O��%�����'� ���� �%�������-�� �%���$���� 6����� ����0���� %6� ������ ���������%��� �%$����� %6��'���$��$��������2%%��,�������0����V�3 R4� HV�) ����

Page 82: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 81 ~

���:���%��(����!��%���,(��&�� �%��%�,(�FN�>���G�:�5$���%������$�6%9���������-������������$���%��%6�����'��%�%9�������-��0�%6���������0���>���� 0��%����$�����$ �����������@�����6� ���������'��:$����B���HVVV�����H�U��W3�4OWVjV ��

���:���%��(����!��%���,(�B�'��%���:(�.%���>%���/�1�6�$�����%6��%�������������������%�����������%'����� ����-��0� %6� ������� �0���>���� ��� �%%�� ����� %6� @����� 6� �� :$���� B��� HVV ��$'U���3H)�4O jH���

��'������2(�B�>>%���:�:���%�$���$����������@�����6� ���%%��������%���������$��'�������'�����6����)N����� �%��$��%��:$����%��B�������Z=�-��%��������:$��'������� ����B�������!$ 8�����HVW��2� UVR3H4OHVj����

����Bz%�.�(�,%�����2�(�!������%�.:(�/������:(�;{��>�:(�5���%�%��5�B�����-��%90'����������(� ����%9������ �0������ ���� ������� %9���� ��� ���%9��%���� �� =9�� 5%�� �����:�0U �3�R�4OH� jR���

����B�%(�.�(�!������%(�.:(�,%����(�2�(�/����(��:(�����5���%�%(��5�B�����-��%90'���������������������-������%'�����������������%9��%����/�%�$���%�(����-��'��'(������%�������������'�����'�/�����/�0��%�(�����(�H�H3�4(����)�� �

���'��%�=?5(�!����G�=.(�<$�-��%��.(����)/�>>%��2�:��%��%���������������%�0��0�6$����%������ %9�����-�� ������� �6���� ���%���� �������%�� �9�%�$��� ��$�%����� B��� ������$'U�H3W4OH��Hj ��

������%����:��F���N�����'%%����N��6%���������,$���F����/�����5�%����� ��$'UW3�4O�V�j���

����G��� B(� �)?):��G������� !(� ?���%�G� �"(� ������ !�� B�'$����%�� %6� ���� ��� ��%�����"���������%��� 0�F9�����-��!������/�����/�0��%�����H�!���HUH�R3H4OH VjR���

���,%������(�:���������:�:���%����-��%������6%��:%���%���'�/�������������=�-��%��������J�����O� .�#$��)� !%���� =9������%�� 2%��%N��� 0� .�#$��� ���%���%'����0� =�-��%�� !���"����%�(�HVV��3��4�H(���)R��

��9���@(�/����0�@(�!�0���B���66��������� ����%9�����-�� ����%����� �%������$�� ��� �%%����������-���%6�����3/��$������-$��.��-��>��4���=9��5%�����H�:�0U �3� W4OHH�HjV��

�%$ �����(�:��0�.(�5����$�%�=�����0�����'������%������%���%6�6%�������� �������'�0��%��������� �$��%���%��� ���-�%$��0� � �%� ��� 0� ������O� �%���#$������ %�� ��� ������ 6���� ���� ���G������������,���%����������V�F��URR3�4O W�jV��

�$���,<(�?$�5(� ����'�Q?(�J���,?(�J��'�T(�J��'�+Q�;��%�%9����0� %6�N����� ��������6�%�� �������� ��G�� ��������� 0� ���� @����� 6� �� ����%�$���$�� ����� :$���� B��� HVVV� :�0�HVU���3�4OH�Hj ��

�$��;�2� �� ����3@�����6� �.4�2�����,�%���B���HVVR3 �4OVV)H�V��

�$�>��� ��(� /���%�%� :,� ������� %9���� ���� ������-�� ����%'��� %9���� �������� ��� �������5�%�����%��;�����=�'�B�-�����UHVO�V�j��R��

Page 83: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 82 ~

='��%�.,:(�:�����%��:�����;(�:�����%��!B5���(��'��>).����.2�,0�%�%9�������'��%�%9����%�������� %6� �$�6���� N����� 6�%�� ���� /���� $� ��-��(� �%����������ZB�� 5��>��� ;�������� ����:%���$����5�%�%'0����R�:��U��3�4O�� j�H��

=���8%$8�� �(� "� ����� 2(� I�����)@%������ :� 1�������%�� 6%�� ������%���� %6� ���%�%�%��� �%�)���8$����%�� -���$�� ���%�%�%��� ��''��'� ���$���� 0� �������� ���� ��%��� ��� -���%� ��� �$�����0���%�0����:$��'�������HVVR�:�0UH�3�4OH��j����

=����(� :� I(�J���6����(� �� ,(� ;%N���(� .� �(� �$�%�(� "(� /�%-��(�J�:(� .%�G(� =�(� ���!����(� .� .� 1��� ���%�� %6� �)�0��%90����0��0�$-���� ��%90'������ 0� �)3�)����%)�)���6�$%�%����0� ��>%0�4)�0��%��9���)H(�)��%��� ���� �)3�)���%�%)�)��������$�6%�0� ��>%0�4)�0��%��9���)H(�)��%���"%9��%�%'0������������/������%�%'0(HVV �3H��4(�H�)HV�

=-����?�(�!�%�����1�6�$�����%6������0��������%��������%�$���%��%6����%������� ������%��� 0�9���0��������������0���>�������-�����6� ��;��������HV������U�VOHRj�W��

=0����'$� ���5(�B�������,(�.��%�'��;(�"���?�������/�%�%��%�����%�� 0��������9������O�����N���%�%'����� ������ �%� ���$��� ���������� ��%�%��'������%�� �� �'���� 2%%�� ,���� ��H�� !���WU W3HR4OV�V�j���

2��������� �2(� B$������� �!(� ?�-������� /!(� ,����%�� �B� ,%�������-�� �������-��0� %6�!��������$�� ������%��$�$�� ���� .��������%�� �%� ��9����� ��� ������� ����� =�-��%�� ,%�����"%9��%��HVVR�:�0U��3�4O� �jR��

2������:�"�����-����'������������-����'���%6������0�%G������) �%�G�����%�$���$������%��:$����B���HVVR��$'�HU�V�3H)�4OHHjW��

2��������� ",,(� :�>>�%� �=,(� :����):%������ :�� ���R�� :��������� %6� ����%�$������6%�����%�� ��� �%�0��%���>����� ������ %6�� ����$�� �����9�%���� �%� ���6�$������ ��� ������� /������5�%�����/�0��%��WW3�4O� �)� V��

2������� ;(� .%66���%� =(� !������ �� ���������%'����(� �����%9��� ���� �%����%�� �66����� %6� �$�����$ ��������%�������$��'�����������0���>����������������'$���%$���������=$�%������%$�����%6�!%���!�����������U 3�4O��Vj W��

2������'��.(�?�����.���5�%�������������,0�%���������!�$�0�%6�/��%9����������-��0����B%%���%6�/��$������-$��11��1!"B15"1F��%6���>0�������������%���%��%%����-��%��������=9��5%��HVRW��$'�HU�V3�4OVW�jVH��

2��G��8t�;� 3HVV 4�����$��"���� 1�O� 1�� -���%� �%9����0� ������'� ��%�%�%��(� ������� 0�F&?���� !(������N����,I�?$�����/����(�"%�%N��(���N������0(����HHV)H�R��

2%$�����B�,%���� $��%�����&����%������������%�����%����0�%����������������&�'���$��$���6���r����(�����(�HWW�)HVR���

2%$����(�B�3����4�,%���� $��%�����&����%������������%�����%����0�%�����������������&�'���$��$���6���r����(�HWW�)HVR��B$�����(�����)H (�a=����'��b(����������'���������������� ������ �B.O������OZZ�$�������-$�%�'Z�%�$����H��V�����3�%��$�������HR�������� ������R4��

2%0��� ,?(� �%��%�� ;� F9������ ���� ����%9������ ��'������'� ��� ������O� �� ��)�-��$���%�� %6� �����%������ %6� %9�����-�� ������� ��� �� ��0��%�%'����� �%���9�� /����(� ,���� p� =�-��%��������� U�W3W4OH� �jRH��

Page 84: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 83 ~

2%0���,?(��%��%��;�B��%9���'$����%�� �����%�%�0��������%�'������O���'�����'(����������%�(������������������������%�������%9���B��%9�!�'�������V����UHH3�4OW�HjV� ��

2�0��� :�(� F9 %�%$'�� I(� :$������$9� /:(� 5�G��� �B� 1��'��'� %6� ��%�%)%9�����-�� �����������%�����������-�����=9��5%�������:�0U �3�R�4OH��Vj ���

;���� 2(� ��H�� .��� '�$�����%9����� ��� ��� ���$���%�� ���� ���%90���%9����� ��� �0��� 11� �$9��0������� �&����� ��'�� ���� �������� 6��)�%$6��(� ��-������� ?����� /%������(� ����0� 1(� ��$��� � ��%'�����#$�(�H�)H���

;�%� Q)?(� 5���%���� :(� @�0��� �(� T�66�'����� :(� .������� !�� :���%��� 6%�� ����0���� %6���%�����'�$�����%�0����%���������������������%���%���%�%�0��������%�'�������:%��/��������V�:��U�3�4O�HWj� ��

;���� !!(� "$��8�� �� B�����-�� %90'��� �������� ���� ����%9������ ��������0� ��� � �%���� ��������%�������������%���������/�����/�0��%��5�%�������H�����U�W3H�4OV�Vj����

;�%-��(� �B(� ���� .���#$���(� !� ?��H��(� ?��R�(� ����?����O� �� �%-��� ������%��� �0����� ���������$������-�%$��0��''��'�������%�����(�,����V�O�R�)W�(�HVVW�

;%���� =(� @����$�� 5(� !� $�� :� =������ ��� '��%�%9������ ��� -���%� ��� ��� -�-%� ������� ���� ���&��-��%���������0���#$��B�-$�������������������&��$�HVV�U�3�4O�W ��

;%���)�$��%�� B�(� :%����� ,�(� ������� 2!(� /%���$� ;5(� ;���|%� /.(� :�>>�6���� /(� ��� �������%9������ ���� %����� %6� �%66��� ����� �$������%�� �$��$���� ��� ����%���� �%� �����$��,���%�������������%-U� 3W4OH���jR��

;%��������!�/�%������'��������'� %��%%�O��9����������$����/�%������������!���!��HVVW�:���HRUV 3�4O�R�Hj���

;%$���� /(�5��%$�����B(� ,��������F(�"���?������(�B�������,(�=0����'$� ���5(� ��� ��� ;�����������9��������������������%��%6���������6���������%�����=�%�%9��%�%'0���H���$�U�H3 4OH �HjV��

;����� J2� 3HVW� 4� ,0�%'������� ��$����� %6� �'���$��$���� ���������� ��� ������� 1�O� ;��������%9��%�%'0O�����'���$��$�������������-�(������� 0�2���G�B�(�?%����������/���$��/����(���N�+%�G(�//�� �)�RW��

;�����J2� ,��%�%�%��� � ������%�� ����0�� ��� ����$�� �� ���%��� %6� ���� !� =�-��%��������/�%�����%���'���0�;���)"%9�/�%'����:$����B���HVW���%-UVV3�4O�R�jVH��

;����� J2� HVV�� "��� �������� ����$�� %6� ��'���� ������ �%����0�� 6%�� ���� �������%�� %6���-��%���������$��'����:$����B��)2$�����:%��:����:$��'��H�3�4OHR )HW �

;$%�2)<(�,��N6%����:���� ��%������������%9�����0������H�������'������%����%��%������������%������ �'������ %9�����-�� ����'�� ���� ���G)���$���� ����������� /����� ,���� ��� ����UHR3H�4O����j ���

;$����BI(�:������I/(�5� $���I(�2��N�����:���%90���%������ ����'�%N����������$������������%6��������6%�����������%$'�����%9�����-�������������N�0�"%9��%��!��������F��UV�3�4O�W�jV��

?���N�'� �� ,�����%'������0� %6� ������ �%��%$���O� �%��� ��� �%��� %6� ���� ������� ���� ���%��"%9��%��.����HVVW������WUH��)H��O�� jV��

Page 85: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 84 ~

?�$ �$'�(� =(�� �����%�(� :(� HVVW� .��� ����������� ����%��� ���� ��� ��� ����������� �$9�����������������>�����������������������������5������%���'�%�!%��=�-��%���3�4(�H�H)HR���

?�-�$9�:(�����&%��%�.(�5�����B�T��9������������������������%9�������������0�N�������������%�����%�����9����%��0���������� ��%��������-�������6$����%���������������%6� �����'��%�/!11����������/�����/�0��%�����R����UH� 3�4OH ��j����

?�����B.(�/��G���.�/�%�%���%9�����%�������%���������%�%�������1�I��������������%����%����0�%6�6���0���������%9�����%�������5�%�����5�%��0��HV�W����UH� 3H4OHWVjVW��

?����,�(�!��-�����(�.�-�G�I�(�J��������/:�B���������#$��������-��/,B�;��%���B���HVV��F��U�3H�4OVW�jV���

?���0��(�B�F"���%��$�������%6�})���G��%���� ��� ���� �����)-%�������%����%6� �%����0�����%$���$�����������������$����������%$�����%6,�������0(HV�W�3�H4��W��)�W�W�

?������,(��L����B�/�%��%�0��������������%���O����������$���%�Z���%����$���%����������,$���F����:���% �%��HVVW����UH3�4O���)V��

?���'� =(� 5����� ,(� Iw���� "(� @���� 1(� ?���'� I(� ������ I� �������%�� %6� ���'���� %90'��� �����$���%9����N����6�$%������������%���������-���$������������ 0���%�%���� ���%��%��@��������%��/�����,����/�0��%�������F��U��3H�4OHH �j����

?����� ��/(� B�-��� =.(� "�%�����0� B�2(� ;���z�),w�%-��� 2(� B%��z'$�>).{��>� ���:���������� %6� �%��%$��� 1� 6%�����%�� ��� ����� ���%9������� �� 1�%�'� 5�%����� ����� �$��� UVH3H4O�Rj����

?%������T(�I%����$�!�,%���� $��%��%6���%��%������$������%N�����$�����������'����������-0������������������%����2�%���/�����!���a1�������b���H������� �a��������H��:���WbU���-���� ���6�%�O�����OZZNNN�� �������'%-Z���Z��������Z/:,� HHWZ�

1���0����/���N�0��%6�%9�����-������'�����$�B�-�:���% �%������U RO�V j�HW��

1�>�������:%���'$�:@(����H�F9�����-��!���������/�����(�,B,�����% �%�� .������������� %6� ��%�� �$���0� ��� �$������� �%�$��%��� 0� �� ���'��� ������%�� %6� 6�������%�����$�����0�����������������)��������/�����/�0��%��HV H����U��3�4O�HHj���

I�0(� .=� ���� �@� � 5������ HVWR� !����6��� ���%9������ ��%>0���� � ���� �%��������� N����%�'��%'�������/�����/�0��%��W�O�VV)H�� �

I������ �/� 2���� ��������� ��� ������%��� %6� ����$�� ��8$�0� ���� �������� ,���� B�-� "%9��%��HVV�U��3H4O�Hj�W��

I����� ���(�?%���$�/(�;������)5�������:(�������/(�B%��%�:�5�%�������������%����%6� �����$�����:0���$��'���%��%-���������6�%��5�>�����3"$�����4��%�����������%��$������9�%�$��������=�-��%��,%�����"%9��%�����H�2� U��3�4O���jV��

I��� �)!(� I��� ")�(� IN%�� FI(� ,�%� I+� :��������� %6� ����%�� %6� !$��%���%��(� �� �)?0��%90����0��0�$-������%90'������1��� ��%�(������-��%����/�����"���$���/�%�%�0������������������HU��3�4O �Hj ��

Page 86: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 85 ~

I���+)�(�/��G�!)1(�/��G�!)�(�I���?)?(��$�'�+)J(�IN%���)"(���� ���:%���$��������0����%6����%'��%$�� �-���� ��$G%���Z����%���-��$�� '��%���� ���I%����� ����G��� �� �0%�� ��@���:���!������W����UR�3H4OHRj����

I��(���!(�I��(�")�(�IN%�(�F�I(����,�%(�I�+�:���������%6�����%��%6��$��%���%��(����)�0��%90����0��0�$-������%90'���������� ��%�(������-��%��������������$���/�%�%�0���������3����4(���(� �H) � �

I��G����?�(�;�����%�!(�;�������;2�"���6$����%��%6���������) %$������/?���5�%��,����HVWR�����H U���3�4O���j���

I��GN%%��"5.������������'�����%�����������%6��'��'�,������� �2� �� UH��3�4O��Rj�R��

I�����)@%������ :� "%N����� �� -�������%�� %6� ���� ����%�$���$�� ����� :$���� B��� HVVR� �$'�HU�V�3H)�4OHj���

I����q�����!(�;%�������=(�!����G�������?(�2%�����(�/��G��,(�/����G���(��������������%��%6�'��%�%9��� �66����� %6� ���-0������� �%����������� �%����N���� ������ �%����0��:$����B��� HVVW������U���3H)�4O�Rj�W��

I��$��� ;?(� J���� =� ,��%�%��0��� 2�$%��������� ���� /�%�%�0�������O� "��� 5������ ���$���B�-��N�%6�/�����/�0��%�%'0�����/�����:%���$����5�%�%'0�HVVHU��3H4O�H�j�V��

I��$'���������I0�����?�)����%��������������%����������%����%��%6���������������!N�����1�O�N�����/��������� ���-�%$������%����3=�4(�������-�����0�%6�J��N��G(�I�

.��������� .(� ;���z�):���� ,(� ;��>���%�:(� /�'�$����� ;� ������� %9���O� ���� -���������0� %6� ����9�����-����'�����%���$������$�B�-�/�����5�%������U �OH�Vj����

.��'� �������,(�J%��'��$���?(�I�����������!(�;�q��!(�!����������?�F9�����-�� $������������� ������ ��� %>%��)�9�%���� ������� /����� /�0��%�%'0� ���� 5�%��������0� ����� �$�U��3�jW4O �RjR ��

.��G��������(�?������(�I��'���:B(�@������'�=�?���������������%�0����%6���� ��%������$�����������������$������� ��'�����'� ����N�0�� ��� ���� ��#$�����%�� %6� �����%�%�������� /����� /�0��%����� ��$�UH�W3�4OWW�jVR��

.�����.(�I�$�����,�;(�:������0(�J��(�,����?(�'$0�����?(�,������,�;(�,�%������(�"�?(�.�G�(�5�?(�!��� �(���:(����2�����(�"�"������$��$��j����-��0�������%�������%6��������G��%���������%6�?//����� �������HVVWO/���������!������(� �(��RR)�W�

.������������� ?I(� :����� ��� 2�$%��������� ���'��'� ��� �� ���'�%����� �%%�� 6%�� ������ �������"���������/�����!�������HVVR��$'U�3W4O�H�j����

.��������(�!(�?%���(�=(�.%�G(�=��(�?8������%�(�F(���!�����-�G(�5�"���������%6����������0��0�%����������0���1� 0����� ���%��%6��)�0��%90����0��0�$-������%90'������"����.�����(�HVV��3���4��WH�)WHR

.{��>�F(�?���w���>��2(�B%���'%�.(�;���2(�/����;(�!�����%��.(�������,���'����������%9��������>0���� ��� �$����� N���� �%�')����� �9�%�$��� �%� ����������� "%9��%�� .���� ���R� �$��H�UHRH3�4OH��j ���

Page 87: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 86 ~

:�� "?(� Q$� T(� Q$� ,(� :�,%������ ?(� B� �'%� =@(� ����%��� ;�(� ��� ��� "��� ����%-�������$�Z@����� �%%�� ���� ����%�$���$�� ����0� 6%�� �����%'������0� %6� ��-��%�������� �%��$������:$����B���HVV ����U���3�4OHW jV ��

:��G����0� ;� � �%����%�� %6� .�'��� 0� ,��%�%��0��� !%�$��%��� �� 5�%�� ,���� HV�H� �$'�HUH��3�4O�H j����

:��0�.(�5����$�%�=(�;� �������5�=�-��%��������6����%6���� ����������6�$�����(�����>����%�(���������%�� ���� �$��%���%��� �%�������N���� ����� %6� '�0��%����(� �� �$ ����$��� �%��� ������$����� ������6%����66������'�0��%����)������������%���/����:���'�!������ �!��U�H3V4OV� jH���

:�����%�.(�,���$0%�1(�����,���%��(�:%������Q�,0�%�%9����0������%���%6�����%��%6���������0���>��������%%�������%6�����$�������.�=�-��%��B��������2� UV�3�4O��Hj���

:������� .�� .����� ���%9�����%�)���� ����'�� 0� ���%��������0��� :$���� B��� HVVV� :���WU���3H)�4OW�jV ��

:������ �� ���� ?����� 2� (� "��� �66���� %6� ����%�%���$���� ��%N���'� %�� ������%���)�����������%�����6%����'�/�%������������!����!��(�HVVR(�V�3�4�HH�R)H��

:�����'�� :(!�������(� �(� /��������(5(B%�����(�(��� T��G(� F� �)?0��%90����0��0�$-������%90'���������� ��%�)�����������������/����:���'������!���������� �3�H4���V)�R��

:�9N�����/(�J��'�+(�:�1��%��� .� "��� ���������-�� %9������ �%N�������%��%������� ������-��%90'�����%�$���%�����������������/�%������������!���!��HVVV��$���UV�3H�4OW�RHj���

:�0%���%���(�?��>�%��II(�F��$����:(�J���%��?/�=-��$���%��%6���������������%6�����%��%6����� �������'���� ������!,)�� H� 0�?/.,�����0����/���������5�%��������0�����/�0��%�%'0�HVWV�F��U� 3�4OH�Wj� ��

:�0��(���.(�.���I�����(�������N %��(���.�!���0��(�,���J%�������(���5�T�����(�B�5���6$��(�<�,��������(�B�!��������(�:,�J��>��(�����/�?�T������J�������-�������� %��O�"��� �������6��� ��������-�� 6%�� ��6�����'� ������ �������� ����N�������� ����� (!������,�$ � �������������B�-����

:������0�J��(����I���>�;�J�,���������)3�)�$ ����$���� ��>%0�4)H(�)�0��%��9�����%����1��=$�%���������������������%���H� HVH(HVW��!��$66���,��������,%���'�0(�����'���

:������� !(� ,������� �(� /����6�$��� 2(� ;������ �(� =��%�%��� ,(� B�>>%��� :� :$��'������0�3����%�$���$����������@�����6� ���%%������4(��%�0�0�������%�������0��%��� %����������-0��������%������%6������������%�����������"� �����-�������������� $�������N����������$� ��������%6�B%���:$����B���HVVW������U���3H)�4ORRjW���

:������� !(� .%� ��=�?��-0������� �%������ �����$��'����� ����-��0(� �-��$����� 0�@����� 6� ������%�$���$������(�%6�"� �����-�������������:$����B���HVVR�!���HWU�V�3H)�4OHRj�H��

:��%$6����:(��0��$���!(�5��%��/):(�,%������!(�2�������)2������������%6�����'��%�%9����0�%6�H�R,�� �������%�� $���'� @����)����%�$���$�(� "�����������)����%�$���$�� ���� "�����������)������)������$����%�� �%����0����=�-��%��B���%������� UWH3�)�4OH��j ���

:�����(� 1� �(� ����� )� !%��� �%��$��%�� F��'��(� �%���%���'� ���� ���������%�(� !����'��)@����'(��5�����(�;�����0��

Page 88: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 87 ~

:������ !(� !��-����-�� !(� "�������� B�(� ;%-������8��� B(� I$���G%��� !@(� /������ :�@�/�0�%��������� �0�������� ���� ����%���� %6� ����%9������� �$���'� �����$�� ������� ��� 5��%����%�������.�/�����/�0��%��5�%�������������U��3H4O� j�R��

:�������(�;(�5�������(���J(�2�����(�"�=�:(�?�NG��(�"�B(�?%��(���,(�"%N��%�(���I(����J������(�B���:��%���%���O�����N���������-����� ������6%��$���������>���/����:���'������!������(����H3 R4(H��)H�W�

:������(�B�F9�����-��������(�����%9������(�������������%��������"������/�����!��������3R4�(��� )�H��

:%�8�),�����2(��$���%��(�/����%)����%�:�(�?%��'�����(�/$�0%�,�=9������%������0����%6��������?1=2�%���%��6�%��=������������%���,%�����%�������� ���''������������������ ��-��� ���-�-%���5�%��,�������H�:�0�� U�R�3�H4OHW��HjR��

:%���%�%(� B� 1� 5�;)H(� �� ��'���-�� ��'$���%�� %6� ?��R�� ������%��� ����-��0(� $��%$������$���%������0��%�0����6�%���$ ���������������3HVVW4��=:5F��HR(��WRH)�WRW�

:%$����� 2(� 5�$����%��� :(� ;%�>���>� /(� ,$��%�� +(� 5%$������$�� �/(� 5%$�%$� �(� ��� ���;��%�%9�����������������$���-���%��������%6������$�����Q��%�$�����-������-����#$���"%9��%��������$��H URW3�4OH Rj����

��N�%�� !(� 5�������� "(� 5��'G�$�� :(� B������ �(� .�$�%�� ?(� ;������� B(� ��� ��� ���%�����������%����%��%6������������%�'������%��$��������������������%6�����'��'��%����������N%�����������%�������!N�����=�-��%��!���/�%�����1���������H��2� UH 3�4O�VWj�� ��

�%��%��;(����/�����B(�2%0���,?�:��%��%������� ���%9� �%�%'0������%��%������� ����������"������/�����!������R�:��UH�3�4OH� j����

�%��%��;(�2%0���,?�?%��%�������%6�����0���������$���$���'���%�%�0�������������6�$��$����'���-��%��������=9��5%�������2� U H�!�����%O��Rj ���

�%����� !B(� 5�������� "B(� �����/����� �� ;������� ��������%�� %6� ���%���%��� �0�������� ������ ��%�������6����������%#$��%��������������������%��%�����%6���0�%���������$����%��/�����,����HVV ����UR3H�4O�H�Vj�V��

F���>� I(� =�):���%$6� 5%$���$� ?(� 2������� �:(� ,%%���� I(� 5��'��>�� :(� �% � ,(� ��� ��� BF!���%�$���%��������%�����%9�����%��������%-�������������6%��������%�����0�����-����%��/����������R�:�0U �3�4O� �j� ��

/������(�I�=(�,����(�!�:(�.�����(���/(�@������G����(�/(�,�$����(����(����!�����(���=�1�%9�6�$�%��O����� ��G'�%$����%���������%-��0��������� �����%6�������� ���������%��������/����:���'������!������(����H3 R4�H��)H���

/���������(�.���#$����!�"���6$����%��%6�����)��%�G���%�����������������%�������O���'������%������������-���%��%6�����'�����%���������$�B�-�;�����HVV�U�RO��RjV���

/������(�!��%%�:I(�/�����55�!����0������������''����'��%�%9�����������%���%�����0������$�������%������������0�����������$�6%����(� $���%���%���������0���>��������%%�����������������%6�����$�������.�:$����B������ �:���RU WH3H)�4OHR�jW���

/�������� !��0� I(� :%���$� B2(� !����� =�(� ?�'��� ":� 1�� �����)���%��� ����� �� ���-��'��� %6�������-��%90'��������������-�-%D�=-�������6%������ ��������%��%6����������'�����'�����N�0���������%�%������%'��%$������%9�������������0�15:5�.�6�����W��$�U��3�4O���jR��

Page 89: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 88 ~

/��>���G���(�2%�>����,(�?����?�B�����-��%90'�������������'�����'���������������%9���B��%9�!�'���������F��UW3V)H�4OHR Rj����

/%�����(�;(����;���(�.(������(�?(�p�?%������(������%� ��������'�$�����%��O�'$��������%6�����������0���(������������������D�/�����/�0��%�%'0�����5�%��������0(�����(@%���(��%�)W(� �R) �W�

/%$��$��5��1��������%���$��������%90����6����������%9�������$���%� ��$��$�����������%����(�@�����6� �����W�

/�%���G�(� =(� B%N���G�(� =(� 5���G%N�G�(� T(� T�N��>G�(� �(� ?%���(� =(� ��� .��������(� !�"���������%6��N%����������N�������������0��0�%����������0���1������%�')�������'���������������N���� �� �)�0��%90����0��0�$-���� ��%90'������ ���� ��%�� 3�"5,4� �� 1������� :��� ����HVVR3HV4(����)��W�

<����T(�T��%��(�5���Q(�"%�'�J(�,����T(�J���?(�������"�������!�� ����0�%6�;�$�%G����������"����%�����% ���������'�%�'������5�%����B���1���a1�������b���H��a��������H��:���RbU��H���-���� ���6�%�O�����OZZNNN�� �������'%-Z���Z��������Z/:,�R����WZ�

B������%-���),�����!(�:����N���(�:�0���������(�:�0���������(�-���=���G�B���N���������������������%6�����2���%��������%��,�������0����V��$'�HRUH 3��4OW���jV��

B�����G��,:(�2�������5(�,%������!(�:��6���$�� �)2(� 2������ �2�=-��$���%�� %6� ���� '��%�%9��(��$��'����� ���� %9������ ������� �%��������� %6� �$�������� �%���� N����� ���������%�� %��%�� ��������������!���"%����=�-��%�������F���H U���3H)�4O��VjH���

B��%$��!(�,��%$���(�2��8����=����W���66����������������-��0��%������$�����'���������'�������%6��������$���-����%6�6� �� ����3@�����6� �.4������/�0��%��/�������3�4O� H)� ��

B��G��(���������:?�����$���������������)���%�������%%���������%�%�%���� ������%������0�%���)����0�)�)����%�%$���(���������0���>���(��%��$���>���(��������0����������$�6%�����:$����B���HVVR�������U�V�3H)�4OH�HjR��

B���0(� I� �� ��� 5�%N��G(� /� ,� 1,1� )�� H� 6%�� /%������'����� J���� ,%���%�� ���,%�-����%����,%���3T�����0�4�J����"����%�%'0(�HVVH3 4� �V) H��

B������:,(�I��'���:B�F9�����-��������)���$���������$����'�����'������� ��%�����/�����/�0��%��������$�UH� 3�4OH�RHjV��

B�#$�����B(�,��%�,,(�.�-����B.(�!��������=B�;�$��������������%����������������0�������������������� %�0����%�$����%6������)�����0>���%9�����%��%6���%������/�%������������!���!�����H������UVW3H4O�VjR���

B��'���B(�:����������(�;�����:�HV�W���'�%����0�%6'�������������0�%'�������(�����=���.%��%�O������������N��� �R����

B�����$����!(�/���������T(�T%����.�;�������%��%6�������-��%90'�����������$�%�����%�'�-��� �����'������������%��%6���%��������0�% ����%����6�%��!0����%�0�����/,,��W���5�%�����5�%��0����������W�:�0UHRRR3 4O�HRj����

B�>>%���:(�"��>�������,(�;$���-��%�5(���'������2(�;$����%��(�@���'����%�=�1�����������%�����%����8$����%�����@�����6� ������,���������������������,��%�%�%���HVWV����UVR3�4O��Vj����

Page 90: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 89 ~

B%���'$�>)���>����HVV��5�%����������������%���%6�%9�����-������������6����6�%���%��$��������%�����������,�����2������#$��!��(� �(�� �W)� R���

B%���%)/$�����(�:,(�/����(���:(�;%��>(�:(�����B�%(�1�(�!������%(�.�:�3����4�,����$����$��������%9�����-���%��6�����%��%6���%������������������U�1����~>G��N��>(�:����"������%9���������������-��0�%6��$���%9��������$������������������� ��%��������������$����������$��%���%������������,���%��������R�3���R4U�HWWjHV���

B%���=@,(�@��'���,(�!%$>�)!������::(�,%��7���QB(�B�����G��,:�5�%�����'�%N��(�����%�$���$�����$���%�(���������%9���������������>0�������%��������@�����6� ���9�%�����%������$������%�$��%��=�-��%��"%9��%��,���������:��U��3�4O�� jV��

B%���6�����=�(�.������I;(�,��%�����!(�-%��;$������,%������%��%6������66������0�%6�cF?���������6%�����%���$���'�%>%����%������������-������%9�����%����%�������F�Z?�F������@Z?�F��J�����B�����������U��3��4O��V jR����

B%���#-����=(�-���I%%����F(������,��%�%��0���6�$%��������O���'����������������%�������%�������$���1����=����B(�"%�-%����/:��3=��4(�/������������������%���%6�,��%�%��0���2�$%������������/�����5�%�%'0�I�$N��(��%�������(������jRR��

B%$���$���(���$��F(�,��������(�5$��G��B�1�%9�6�$�%����� �������%��������������������% ����0�����$������%�������N������N�������%���5$���=�-��%��,%�����"%9��%��HVVW����U��3�4O RRjW���

!��'��(�.��;�;��%�%9����0�%6��$������������6�������������%���%%�������%6�@�����6� ��:$����B���������$��H�U ��3�4OH Vj� ��

!���������:(�/�����G��1(�,���>%�%$�%$�2(�I���������I���66����������9������%��%6��������%� ����%9�������$���'����6����0��$���'�6�$�����-��%�����������������%�����%��������/���������R�:��U�� 3�4OWR�jW ��

!�������%���;�F9�����-��������O��%���$������������%������ ������$���%��%6���'����� ���''����'�����%9������'������6������5��>���:���5�%��B������ ��$�U�W3R4OVV jH�H���

!�������%���;�"��������%6�BF!�"������5�%�����!��������!��U�R3V4O�W�j���

!��������(�=�������2�J�'������HVR��:��� %�����%6��$9��������'���������������B�-�/�����/�0��%��� O��WR) H��

!��$�>��(�F���F(�5�0���/(�I�����'�?�!,)�� H(����) ��>%0�)�0��%��9���)H(�)��%��� �������'���� �����(�������%��������� ��%��%6�������>0����)�0��%90����0��0�$-������%90'������2=5!�.����HVV��:���HU�HW3�4OH��j���

!��q�>���q ����(�/%������/���������%������%�� �%������������O����-0������)���$����%9�����-���������������%�����%�� 0��0�%����>���%����=9��5%�������:�0U �3�R�4OH� Hj� ��

!��q�>���q ����(�!��N��>�/(�"���������"(�;�%���I(�.��'��6���)?�0����B(�;%� %����.(�������,����$�)���$��������'����������%9�����-���0�����(��0��%'������%9�����%�����(�������66���������%�����!�%���������%%���/�����/�0��%�����H��%-UH�R3�4OWWRjVW��

!������5(��������:(5�0����?(�I��>����(��S����/(�:���%$���=�@������%������%����������&����-����������������>�������%$����B$�����������$����$��.�����$�(�HR W��%�����������������

Page 91: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 90 ~

������������3��$���������%�%���4�5$�����������&1�����$��!������6�#$�(�B� ��(������%��!��������������@��(���H�(�������3�4(���H�R)H����

!����?�F9�����-��������O�%9���������������%9�������=9��/�0��%��HVVR�:��UW�3�4O�VHj ��

!����?�B%���%6�������-��%90'�������������� �%�%'�������%�������I����J%���������HVVH�����H U�V3�H)��4OV� jW��

�����%66��(�2%0���,(�����>�I(�:�������B(�2����� �����(�;�����!(�����G���B(��%����:(���� $�'�B(�.%'���5�����������/(��� �����%9�����������B�����-��F90'���!����������/�����(�5���GN�����$ ������'��

!%����B!(�:%�G����B�(�F���J,�:����������%6��'��'O��������������%6�����%9�����-����������0�%�������2����B�����5�%��:��������!���HU��3 4O R jW���

!%���:(�/%����,(��� ��'�����"���$���%6� �%���G����6%����������'������66�����%6�%�'������%��$��%������$������!���"%����=�-��%��HVV �����H�UH V3�)�4OH�Rj ���

!%$'$����(�2��8����=(�.��%�'��;(�;%$����/�=9�%�$���%6�@�����6� ������/��$������-$���%��%����)���$����'��%�%9����0�/�%�%����������W��%-U���3�)�4O���jR��

!����%N��?(����� ���G��;(�B%����??�:$����%������$�������"������������ 0��������%����%6�9)��0��������$��%��O�����0����%6��%��)B���%�����$�-���!�������HVR��:�0���UHR�3���R4OVH�jW��

!���,(�.��%�'��;(�2��8����=(�;%$����/(�=9�%�$���%6�������������%��$��%���%����������������$����'��%�%9����0(�/������5�%�����/�0��%����H�3H��4��VjH��

"�0�%���.(�?��>��N%%���.(���0���(�:�������?�.��%�������)����������%9�����-������ %�����%6������)G��%�������������%��%��������%-������-�������6%�� �������)����������%���������� %����������� ��%�����/�����/�0��%�������2� UH��3�4OW�Wj�W��

"���?������(�����%-���(�B�������,�/�%�%�����6%�����%��%6�������� �������$��%���%���%�����>���$���$����N�9�=�-��%��!���"����%�������:�0�HU��3V4O�VWVjV ��

"%N��%�(��(�I���(��(�,%�0(�/(�5�������(��(�!$��%�(�/(�,%�����(��(����J������(�B :%���%6�����%�� %6� ?//�)���� ����'� ��� ������� "��� Q1@��� 1��������%���� /����� /�%�����%�� ,%�'�����31//,43HVVV4����$�����(�1�����(�/�0�%����������(�W(��

"��'�0�(� +(� !�������(� �� I(� ��� �����/����(� �3����4� F-���9������%�� %6� ���� ��>0��� ���0��%90����%��0�$-���� ��%90'������ ��� � ��� ��%�������� ���� ������%�� �%� �%�%����%�� �%�0��������/�����/�0��%�%'0�����5�%��������0(���(�VH�)V���

"$�'�;(�"������/�����G�������%����>���%��%6����������%���3T�����0��.4��������'�(�����$�0� 0�����%�������������������%������%��%�0�!���"%����=�-��%��HVV��F���HHUHWW3�)�4ORHjW ��

"0 $��G���(��N(��$��8�G�)F���G�I(�!G%�$���:(�"���0����B%���%6����%� �����������B�'$����%��%6�����%���'&�������������B%%��;�%N��� 0�/�%��������-���� ����0��%$�����%6��

5%���0�a1�������b���H������H��a��������H��:���RbU��H���-���� ���6�%�O�����OZZNNN�����N��%�Z8%$�����Z8 Z��H�Z W����Z� �Z�

Page 92: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 91 ~

@���5��$��'���2(������2�B�����-��%90'�������������������������������/�����/�0��%��������$�UH�H3�4O�W�jV���

@���5��$��'���2(�=�@���%-�(��2�����������1�>��3���H4�u"����%���%6�����-��%90'����������������������'����������$���%�v�/�����!�������H�H3�4O��� )�H���

@����(�B!(���:�����������!��-����-�(����R�1��-�-%����%��0��6%�����$����%9�����-��������O������$���%�� 0�����%9������-��������/���������5�%�����/�0��%�(�WWO�HVH)HV���F1O�H�H�H�Z8���� �����HH�����

@���� �2(�,��������5(�/�������(�/% ����(�5����� ��������%������0� ��%�'�2������ 6������O� ����-���0���������������0�%�����������=�-��%��?������HVVW�3 �4�� jR��

J�'�����:����%���6%������-��%90'�����������������%���������'��������������$���%��%6����������-��%9������'�����9������%�����/��$�����0 �����������2=5!�.����HVV ��$��HRU��W3�4O��Vj����

J��'�"!(�?$��'�?�����-��%90'�����������������-%�-�������������$���%��%6�����%�$����� 0�������������QB!) �������:$��'�������HVV��:�0UV3�4O� �jR��

J�����/�(�B% ��������!(�B���$������5�?����� �������%�$���-���66�����%6� ��>%a�b�0�����%������6�����������%N�3/������������%�����4�=�-��%��������"%9��%�%'0�����,�������0�HVVVUHW3W4OHW��jR��

J���> ��G��:�.����������%����%�������%����>���%���������$��������%%���,��������8%$�����%6� %���0�� 3V4OHW Hj����

J��>��%N�G���(�����?������(�B�������,(�?������(�.��%�'�(�;����V�/�%�%��'������%����%�$���%6��$��%���%�������������0��%�%'���������%����%6����>��3� ���� �4�����N������$������3�����������4�,���%�������R�OH���jH����

J%��$����(�?�� ���1(�!���G�����(�I���� �������(�5�����:(�����>�I)��B��%9���'$����%����������%9�����-����6����������� ��%��������-���-��N���6�%�����0������ �%�%'0����������-����5�%�����%�����R�������UH�V3�4O��Vj�W��

+��%�(�5(�B�,��-�������B�/�%��(�!%����%��$��%�(�/�%������������0������(�HVV�!����'��)@����'(�5�����(�;�����0�

+%���G�N��"(�+����%�%�+(�����%�+(�2������������������������0(�5�%�%'0�����:�������(�=��F����1��������%���(�.%�����(�������

T�'%�=(�:%����!(������2(�������/(�2����������(�1�>���(��������������%9���)������0��%'������%9���)����%���-��'������'$����%���$���'���������������$���%������% ���%�/�����/�0��%��������$�UH�H3�4O���jHH��

Tw�%�G��:(�I%�����2������������'��������$��$�������6$����%��%6����������O���$���6�%���%���$�����-%�$��%���������-���%��$��'�������/�%'�5�%��0��:%��5�%��HVVVUR�3H4OHVj����

Page 93: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 92 ~

�;;0=0"

Page 94: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 93 ~

������%&?%90;:%:S

" !������������ � ��������

" ������I��8������ B�'����������HH�RZ���V�

��������!����� ����������� ��� ������

������������� � ������%���

9�����������

1!F�O��$��%���%����F�O��$��%���%���/BF�O��$��%���%�����,�O����%����$�%���,�!�O�VVH� )RR)W�

;�������� ���

��� ��!� ���O�,H��?H��,��F �!�

(��O��)a�)���%�%)�)3����0��$�6%�0�4 ��>%0�b)H(�)�0��%��9�����%���

%���(�O��)3�)���%�%)�)���0� ��>%0�4�0��%��9���)H(�)��%���

�������� ����� +*4)--�

��� ������� �

*?��<��%S:S"�>T"%M�0"0:(>%5%M�0"

*)&0:�:�>T"%M�0

�������������

*)*��0""%<;90/��0��E:0;"%<;90/��0��F

,)+$H������ ��,�

� �

Page 95: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 94 ~

*)+(<;":�;:090>0;�T��

*)'"<#��%#%:S"9�;"#I0��

6)&2,�J#��� ��,�

*),"<#��%#%:S"9�;"#0""<#/�;:"<�3�;%M�0"

������ '6�J#7*,U(

����!������ &6�J#7*,U(

������ V2�J#7*,U(

�.���� V2�J#���� ��,�

*)2(<0��%(%0;:90���:�30<(:�;<#J0��

)-/%:0""09I>T9�<#T"0E":��%#%:0F

�������������)-���O�&66O �E�F���� ��,�����$��?����R�)�=/���

*)4/%:0""090�><:<#T"09�;"#I0��

*)$9%""<(%�:%<;9�;"�I0��

+?:<=%(%:S

+)&��"<��:%<;�9%":�%��:%<;�S#%5%;�:%<;0:5S:��<#%"50

+)*��"<��:%<;(�:�;00

+)+:<=%(%:S�%3�W���/<%0<��#0

9#,6��� X,666��JR��)�!�9��O�:2�)�!%$����O�!���'$����N��0�)�@����$���O�����%�$��%��������L�$������������)�:���%���O�=/��Z�F,�=��

+)':<=%(%:S�%3�W���/<%090�5�#0

9#,6����� X'666��JR��)�!�9��O�:2�)�!%$����O�!��$66�����)�:���%���O�=/��Z�F,�=��

+),:<=%(%:S�%3�W���%;>�#�:%<;

:��������� ��������������'�� ��������)�!�9��O�:2�)�!%$����O�J����������-���(#,6 XY&)2+��J��I�����

+)2%��%:�:%<;(�:�;S0

:����I���������� ����������� ����������)�:���%���O�����>���

Page 96: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 95 ~

+)-%��%:�:%<;<(�#�%�0

:����I���������� ����������� �����������������)�:���%���O�����>���

+)4"0;"%�%#%"�:%<;(�:�;S0

"����!����������������������� �������!�.� �����!��������:�'�$��%�����I��'������

+)$3S;<:<=%(%:S

+)&6:<=%(%:SZ:0�500:(�;(S�<3S;["0

:�����������������*��������)�!�9��O�:�)�!%$����O�,���;<�0#Y&����

:�����������������*��������)�!�9��O�2�)�!%$����O�,���;<�0#Y*6����

:�������������������� ���������������1���&4����� ����)�!�9��O�:�)�!%$����O�,�)H��;<�0#Y+666����

:�������������������� ���������������1���&4����� ����)�!�9��O�2�)�!%$����O�,�)H��;<�0#Y+,6����

+)&&:<=%(%:S"��#��0��<9�(:%<;0:#09S/0#<��050;:

����� ����� ��� ���������������������������!=���������\�6)6,��JR�JO���!=�������������\�6)6,��JR�JO���!=�����%�$���%��\�6),��JR�JO���%9������'���������

:�������1������������������!=�6%��$��\�&66��JR�JO��

:�������1��������������������!=�6%��$��\�+66��JR�JO��

+)&*;0��<:<=%(%:S

+)&+��:�0"S:�90"

+)&'9<"0A<��;�#%[�0�((0�:��#0E9A�F

9A�Y6)666'��JR�JO�����F�=.�\������'ZG'���Z8���3�����(�-%���%����(�����4��3������%������L��%��=$�%�������4��

Page 97: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 96 ~

����������� ������$��$���.F�=.���������6����$��������$�����H��������$66�������%��������$��������������������%$� ���%��)���%����

+)&,9<"090�S�S�0;(0�%3�WE9�8� ��89F

���9 ������������3������%������L��%��=$�%������4�

+)&2;%/0��9I0=�<"%:%<;�((0�:��#0�<��#I<�S��:0��E;0�< �<0#F

�<0#Y6)6662��JR�JO�����F�=.�\������'ZG'���Z8���3B���%�$���%���$����$9�'�������%��(�����4��3������%������L��%��=$�%�������4�

'?(<5�<�:050;:9�;"#I0;/%�<;;050;:

')&(<5�<�:050;:9�;"#0"<#

')&)&/<%0"90903��9�:%<;

')&)*/%:0""090903��9�:%<;

')&)*)&/%:0""090903��9�:%<; 0;#��<��:<%�0�(<;9%:%<;"�0�<�%0"

" !�������������9:,6�3�9���������O ��4�O�*'��9:$6�:����O�� ��,��"��O����%��6���)�!��)������ ���0�Z�1%N��)�:F�O����X�)��?�O� ���

" !�������������9:,6�3�9���������O ��4�O�&,��9:$6�:����O�� ��,��"��O��� ���)�2B��)�"%$�%$���)�:F�O�H��X�)��?�O� ���

" !�������������9:,6�3�9���������O ��4�O�-'��9:$6�:����O�� ��,��"��O����%���� ��$9�)�!��)�!����%���)�:F�O����X�)��?�O�R���

Page 98: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 97 ~

')&)*)*/%:0""090903��9�:%<; 0;#��<��:<%�0�(<;9%:%<;"�;�0�<�%0"

')&)*)+/%:0""090903��9�:%<; ��(>�5�

" !�������������9:,6�3�9���������O ��4�)�:���O�*�)�:�9�O�2��9:$6�"��O��

')&)*)+/%:0""090903��9�:%<;

')&)*)'�><:<903��9�:%<; 0;#��<��:<%�0�(<;9%:%<;"�0�<�%0"

')&)*),�><:<903��9�:%<; 0;#��<��:<%�0�(<;9%:%<;"�;�0�<�%0"

')&)*),�><:<903��9�:%<;

')&)+5<�%#%:09�;"#0"<# �9"<��:%<;

" !�������������D��3�9����������#J�4�O�2)2�)��"��O��� ���)�2B��)�"%$�%$���)�X:F�O�H��X�)��?�O� ���

" !�������������D��3�9����������#J�4�O�,)+�)��"��O����%���� ��$9�)�2B��)�@����0�)�X:F�O����X�)��?�O��V��

" !�������������D��3�9����������#J�4�O�4)$4�)��"��O����%���� ��$9�)�!��)�!����%���)�X:F�O����X�)��?�O�R���

" !�������������D��3�9����������#J�4�O�&)4*�)��"��O����%��6���)�!��)������ ���0�Z�1%N��)�X:F�O����X�)��?�O� ���

" !�������������D��3�9����������#J�4�O�&)64�)��"��O����%����'���$9�)�!��)�.$���'�)�X:F�O�HW�X�)��?�O�R ��

" !�������������D��3�9����������#J�4�O�&*+�)��"��O����%���� ��$9�)�!��)�X:F�O���X�

" !�������������D��3�9����������#J�4�O�&26�)��"��O���'����)�Q�)�X:F�O�HR�X�

� �

Page 99: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 98 ~

" !�������������D��3�9����������#J�4�O�&-�)��"��O����%��)�Q�)�X:F�O��H�X�

" !�������������D��3�9����������#J�4�:���O�&)64�)�:�9�O�4)$4��"��O��

')&)'5<�%#%:09�;"#0"<#

')&)')&5<�%#%:09�;"#0"<# ��:�0"0:�90"��#��<��:<%�0

')&)')*5<�%#%:09�;"#0"<# ��:�0"0:�90"��(>�5�

')*(<5�<�:050;:9�;"#I0��

')*)&��<9�%:"9I>T9�<#T"0

')*)*/%:0""09I>T9�<#T"0

�������������)-���O�&66O �E�F���� ��,�����$��?����R�)�=/���

')*)+��<9�%:"90�><:<#T"09�;"#I0��

')*)'/%:0""090�><:<#T"09�;"#I0��

')*),�%<903��9�:%<;��(%#0

')*)2/<%0"90903��9�:%<;9�;"#0"T":0500��?"09%50;:

')*)-/%:0""0909%""%��:%<;9�;"#0"T":0500��?"09%50;:

')*)-)&/%:0""0909%""%��:%<;?(<;9%:%<;"�0�<�%0"�<�"(��%:0

')*)-)*/%:0""0909%""%��:%<;?(<;9%:%<;"�0�<�%0"�#�5%0�0

')*)-)+/%:0""0909%""%��:%<;?(<;9%:%<;"�;�0�<�%0"�<�"(��%:0

')*)-)'/%:0""0909%""%��:%<;?(<;9%:%<;"�;�0�<�%0"�#�5%0�0

')*)-),/%:0""0909%""%��:%<;

')+(<5�<�:050;:9�;"#I�%�

')+)&��0""%<;90/��0��

,)+$H������ ��,�

Page 100: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 99 ~

')+)*(<;":�;:090>0;�T

')+)+/%:0""090903��9�:%<;9�;"#I�%��

,?S(<:<=%(%:S

,)&0��0:""��#0"<%"0��=0:"��#0"��:�0"/0�:S��S":0��0":�0"

,)&)&:<=%(%:S<��#0�%3�W(>0@#0"<%"0��=

��������.��.�����)�9#,6 X&+,6��JR��)�)�)�@����$���O�����%�$��%��������L�$������������)�:���%���O�=/���

(��� ���������� ��)�9#,6 X**,6��JR��)�)�)�@����$���O�����%�$��%��������L�$������������)�:���%���O�=/���

,)&)*:<=%(%:S�#%50;:�%�0(>0@#0"<%"0��=

��������.��.�����)�(#,6 X,2*6��JR���������)��$�����L�9�%����%��O� �8%$���)�@����$���O�����%�$��%��������L�$������������)�:���%���O�=/���

(��� ���������� ��)�(#,6 X,2*6��JR���������)��$�����L�9�%����%��O� �8%$���)�@����$���O�����%�$��%��������L�$������������)�:���%���O�=/���

,)&)+:<=%(%:S"��#��0��<9�(:%<;(>0@#0"<%"0��=

,)&)':<=%(%:S<��#0�%3�W(>0@#0"��:�0"/0�:S��S":0��0":�0"

,)&),:<=%(%:S(>�<;%M�0(>0@#0"��:�0"/0�:S��S":0��0":�0"

,)*0��0:""��#0"<�3�;%"50"�M��:%M�0"

,)*)&:<=%(%:S�%3�W(>0@#0"�<%""<;"

(.���� �������)�(#,6 *'6��J#�)��$�����L�9�%����%��O�V����$����)�=9�%����%�������#$���

<����.��� ��.R���E��"������������F�)�(#,6 **-��J#�)��$�����L�9�%����%��O�V����$����)�=9�%����%�������#$���

,)*)*:<=%(%:S(>�<;%M�0(>0@#0"�<%""<;"

,)*)+�%<(<;(0;:��:%<;(>0@#0"�<%""<;"

,)*)':<=%(%:S�%3�W(>0@#0"%;/0�:S��S"�M��:%M�0"/%/�;:9�;"#I0��<�#0"S9%50;:

9������������)�(0,6 X&66��J#�)��$�����L�9�%����%��O������$�����

Page 101: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 100 ~

9������������)�(0,6 X&66��J#�)��$�����L�9�%����%��O��W���$�����

,)*),:<=%(%:S(>�<;%M�0(>0@#0"%;/0�:S��S"�M��:%M�0"/%/�;:9�;"#I0��<�#0"S9%50;:

,)*)20��0:""��#�(�<%""�;(090"�#3�0"0:"��#0"�#�;:0"�M��:%M�0"

��� ��)�(0!,6 +),��J#��

,)*)-��:�0"S:�90"�M��:%M�0"?0��0:""��5%(�<0:5S"<(<"50"

,)*)4(<;(0;:��:%<;"�;"0��0:��0/%"%�#0�<��#0"<�3�;%"50"�M��:%M�0"E�;0(F

�;0(Y,)&H�J#� ������$��O�������������������O��$��%���%�����$���O��%9���������>������������#$���#$��3.�����'� �4�,= ��\��� H��'Z.����2!�\�H���������%������2������Z��ZH���

,)+0��0:""��#0"��0%##0"

,)+)&:<=%(%:S�%3�W

�!������)�9#,6(����� X*66H�J�!��������)�9#,6<���� X,6H�J�!������

,)'0��0:""��#0"��:>�<�<90":0��0":�0"��:�0"M�0#0"��0%##0"

,),0��0:""��#0"/0�"90:0��00:��:�0"5�(�<?<�3�;%"50";<;(%�#0"9�"<#� �����\���������7 ����� �

,),)&:<=%(%:S�%3�W

,),)*0��0:""��#��0��<9�(:%<;

,)20��0:""��5%(�<?<�3�;%"50";<;(%�#0"9�"<#

,)-0��0:""��9I��:�0"<�3�;%"50";<;(%�#0"E�#<�00:���;0F� �����\���������7 ����� �

,)40��0:""��#0"5S:><90"�%<#<3%M�0"90:��%:050;:90"0��=�"S0"

Page 102: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 101 ~

2?/�#0��"�03#050;:�%�0"

(#�""050;::<=%(<#<3%M�0?9��������� !�������������� ���E2-J,'4J(00F�=�;�'+�'4J**�,6J,+�2+��(�����E�F(5� �" !���������� �� �������� ����������1�������������%��6�3Q�4����'���$9��%$���L��-��%��������B�����$�������A����$�������� �������%�������%�������-���������$�B�WZ����%��6�O����#$���L�66����'��-����%$�������������������L�9�%����%����%�%�'���������'����%��B �Z ��������%9�#$���%$������%�'���������#$���#$��(���$�����������������66������6���������%�'��������%$���L��-��%���������#$���#$��B������#$���%��� ��������������'�%��������L�66������6�������%$���L��6������

(#�""050;::<=%(<#<3%M�0?(#�E(0&*-*J*664F

�"/� �

����������E�F�������� �

!;?�R� !;?�W� ��5������I������������� ���������!���� �������%���$�����(�����'%����H��?�HR�/�$����%-%#$���$��������'����$�������"%9�������%$���������%�$���%�(�����'%�����3�4�?��H��!$������ �������$�����$�6%��$���"%9�����������6�#$���%$�����������%�'������� ����)�=9�%����%���������(�����'%������?�R��B��#$������$����L�66����'��-����%$������%�'�����������$�����L�9�%����%������������%$��L$����9�%����%����%�%�'�������'�����%$����������$��#$���#$��)����'�����'$(�����'%����H(�2����$��:���'$�O�H�3��!=!�����

Page 103: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 102 ~

���%����-��������'�������H�R�Z���W4�?����"�����%9�#$���%$������%�'���������#$���#$�������'�����%$����������$��#$���#$��)����'������%��#$�(�����'%����H(�2����$��:����%��#$��O�H�3��!=!�������%����-��������'�������H�R�Z���W4�?�H��"�����%9�#$���%$������%�'���������#$���#$��(���������������66������6���������%�'�������

Page 104: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 103 ~

������%% �?0�������������;?".��1��D%::�%?�0�30;:E"���� 0 ������F

)5�%0�'����������$����������.�#$�����

)"����6�����$� �%0�������������$ ���������%�6���.����������

�������%�� O� ��� �%0��� ��� �%��� ���� ��������� ��� HZ�� �$� �$ �� �%$�� % ������ $��� �$��6�����%����66�����������������B��-��)�)-�������&����'��%��#$��

)�8%$����H�.����"B1)B=�;=�")��'����������$��-%���9�

).0���� �������������'������

)�8%$�������[.�������%�%6%����3����%�������%�4�)��'����������$��-%���9�

�)�!�������%�������������H �������������'������

),�����6$'���H ����(�H����9'(���,��

)B��$����������������#$�$��������$���$ �����������

)�8%$����W �[.��&��%��%���%��3�'������%$��������������-��������4��

).�������H����H ���������������$����� ������3�����������%�������B�4��

),�����6$'���H ����(�H����9'(���,��

)=���������%�����������������$���$���������&�����%����������������$�%�����&����

)B��$������������$�%���������[.��&��$����������

���.�� ���$������%�� ��$�� 7���� ����>� �%�'$�� ��� �����B����� �%��� ���� �$���.������� ���$����������������'������������%��������$ ���

),�����6$'���H ����(�H�����9'(���,���

����,������������������������� ����%$������� �������������%$�����������%�$ ��������%$-����6�$���������%��'�������B���

)�B��$�����������������������$���'������%�������������B���%�$ ��������

)!�%�G��������B����)�W��,�3%$���)���,��%$��$����%�G�'���%����%�%�'�4���

�?3����(���C��� �����������������������;

.&������%��%����� ���� �B�� ��� '��� �&�'��%��� ���������� �&$��������%�� ��� ����%�� ��������3�$�%���-�4����6��A�����������������

�"�=� �Q�O��

Page 105: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 104 ~

/%$��H��������������%��"�=� �Q�O����'�"���� ���(�H���.�=�"���( �:�3�?�W4(����������?�W��-��������������#$��'�������3 RH��.4�

����������� ���������������

/��������%������������������%��"�=�H9���

������������������������� �����������&]

)/�����H( '��&�'��%��(��8%$����H ��������%�$��%������%��"�=H9(�6�����6%������$�����%)%���(�����������6�%����(��8%$�������5�%�$����&=�����$��35="4����( ['Z�.��

),%$�������'����&�'��%������8%$���7�����������'����%�������B���

�����������c/%$������$-��:���'���3H�9H����4�O�H ��.����'��(������.��������%�������'����%���

�����������c/%$������$-��:���'���3W9H� ���4�O�H���.����'��(�� ���.��������%�������'����%���

)2�������'����H�����['��&�B�������$�����������������������%���������'��3�����'���&F���'���

;��������X����'�0���%�4�

):�'����%���%$��W��-%���(�����������������$������-��%���

).��-��$�������%�������B���&�66���$���$������� ���@��

����������5%��������'����������B��O�@��$�������%�������B���� %�%��#$�����W!(�HW!���� !��

����������:�$-����� ����'����� ���� �B�� O� F ���-���%�� ��� �������� �%$�� ���� ������ �&�B���� %�%��#$�������#$������$����'������%��

(?".���1������9;�E�������:������������(��D����:?�:(D?6+�0 �������F

)/��������$�������������$ �����������%�0���$���%��������H[.��&�B���%��$9�3W���'4�e��[.����B�����2����J������

)/�����������$ ����������������%�0���$������������������R��,�O�=�������������$����%�������

�B���$������%$�������������,��%$���-�������������$����%���

)�8%$�����[.�����%�$��%�������9��

/��������%���������%�$��%�������9�O������������������

/%$��9�e�H����������%���3%$�e����$�����$�����H�����������%��4O��

:����$�������%������%$��H����������%���&�B���

)�H[.�"���%��H�9����

)��[.��������%�$��%�����:',���� �:�3 �:�6����4��

Page 106: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 105 ~

)��[.��������%�$��%����"/�� �:�3 ��m:�6����4��

)�� [.��&F��'%�3�4H �%$ *B���%���%�����*�3� m:�6����4��

)���[.�*B�����1��� ��%�*����Zm.4��

)��� [.�*=$�%!������B"*�3H� �Zm.4��

Y2^# /� ������������ ������

)5���� �%�%'�������� ��� �%�$��%�� ��� ��9� �$��� ��� ������6$'��� �-���� ��� ��� ��������� ����� ����������%�������-��$�������������������%����&�B������������������������������

)/�����������$ ����������������%�0���$���

)��H������� �,�O�=��������������3�0 ������%��������%�����%��'%�3"4��

)����������W�,�O�=�����*B�-�����"����������%�*��

)�� �����V �,�O�1�����-���%��������*B�-�����"������������*��

)��B��%$������,��

)��!�%�G��������������)���,���

9?/���8�����������.���1������9;�

B")/,B����-���6�����%���������0����������������O��

)H��� [.��&�����3���������������%����(����H�'4��

)�R[.����*��9*��������������%���%����������

) [.�*/,B�5$66���H�9*����

)H[.��������%�$��%����"/�3H��:�����$�4��

)�[.��������%�$��%�����:',����

)H[.��&��%����*����*����

)H[.��&��%����*����)����*��

)� [.�"�#������%�0��������

)=�$���������#��� �[.��

):�������������������%����������������%�0���$����������� �������0����(����#$���0������%��%�������������O��

)�����������V �,O������$����%���

Page 107: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 106 ~

)����������� ��,O�?0 ������%��������%����������6�#$���3+��-����������%��������%����4��

)�����������R��,O�=�%�'���%���

��������).�������H��������R��,��%$��% ������������%�$�������/,B�

0?� ��8�����������9;E3�=:5�(�9;����3������� ��8������D��FE�����������������������F

)�2�����$���������%��%��������'����&�'��%����(VX��

)�,%$�������� ������% ���$�������������$���������� ����������������$ ���=�����%�6��

)�/��������'���O�1�����6�$�������������������'����'��Z�$ ���

)��8%$����$��-%�$������*,���$��� $66��*�#$�������'�����������������'����

)�2�����6%��������'��������$�� ���)�����������,���������H ������

)�/��������&���$ ���%�(�����������*;2Q�,%�$��*��$�����*,%������%��"$ �*��

)����������6%�����%��������$�'��(�������6$'��� ���-�������

)�"����6������&���������%����������*;2Q�,%�$���*������������H��������������$����� �������

)�,�����6$'����������%������6$'�$���3H�������H����9'4�����������������

)� ������ ��� �%����$���� *,%������%��"$ �� *� ��� �8%$���� ��[.���� *J����5$66��� *� �� ��� �%�%���(���������H�������"�������$����� �������

)�,�����6$'����������

)�/����������%�%�����$�������$ ������H ��.��

)��8%$����H�[.��������%�$��%���&��$��%��3#$���%��������%�����$����%�$��%�����O"���)?,��H�:��?�W�(�"=��?�W���%����$��&��$� ���������������$�%���-��4��%$���-%����&�����$��6�����

)�.�������H������������������$����� �������

)�,�����6$'���H������

)��8%$����H�[.��������%�$��%���&��$��%���

.�������H���������������$����� ���������������6$'�����������H�����

�?��(� Y �(� � ���������� �� ����� ���� E5�����5��� �� � � � "T�0� 3�����0 �������F

Page 108: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 107 ~

:����$�������%�����O���

� [.��&����������%��������������$��������������%���#$��

/�%�%�%����$���9��%$��9�e������������%���O���

)��H� [.�������%�� $66����9�U��

)��H[.��&��%����*����*��� �'Z[.�U��

)��H[.��&��%����*����)����*��� �'Z[.�U��

)��=�$���������#���� [.��

�����6�����%��O���

�� ��� ���� �� ��,� O� =����� ��������� O� ��'������%�� ���� �������� ����� �B�� ���� �����)��'�0�%�0������

H��������V �,�O�����-���%���������%�0����������������-���%������&�����)��'�0�%�0������

�� ������V �,�O������$����%���

�� ������ ��,�O�?0 ������%�(���������$������%�����"��������%������

������R��,�O�=�%�'���%���

�� B��%$������,��

/%$����� ��������%$� �����6$��%��O���

�� W���0�����������,���W��,��-���$����%����������������$������� �,������0�����

42 cycles

Page 109: Activités toxiques et génotoxiques de la sulcotrione chez ...

~ 108 ~

��� ��

.���%9����������$�������%�����������������$��%���%����)3�)���%�%)�)3����0��$�6%�0�4 ��>%0�4)H(�)�0��%��9�����%��(� $�� ��� ������ �������6� ������%��#$�� �� ���� �-��$��� �$�������� ����� �������� ��� .�� '��%�%9������ �� ���� ��$����� �$�� $��� �$��$��� �0��%�%��#$�� �%$�� ���� ������������ ����66���������%���������%�������$��%���%���H�) (�H�)������H�)��:���������� ����%�����$������%����%�����#$�� ��� �$��%���%�����%-%#$��$����$'�������%���%��)�������������� ��� 6��#$�������������%�%0�$9� ����� ���� ����$���� �����������#$��� ���� �������� =���� ���$��� ���� ��������%������%�%�%��#$��� �� ��� �%���������%�� �����$�� 6�� ��� 3H�) :4������ �$����$��� ��������� �&����������%��#$�(����#$������#$���L�66����$��'�����$�����������������%���$���,&������������������-�����%�������$���'��%�%9�������������$��%���%���.�����'�����&���%9�����%���������6�������������������$� ���%��� ��� ��� ��%�������� 6%������� ��� ����������� ���%���'����� �&$�� �$���������� ������������ ��������� ��� ������ ����� !$��%���%��(� :�G��%M(� ����� ��� ������� ��� ���� �����'��� ����$��%���%��� %$�:�G��%M� ��� �������� ��� ������� ���$������ ����%��� ����$������ .�� ��������� ������� �������������#$�������������%�G������%�������������&����������%���&$�����������������%90����������������� ���� $��� ��%�$���%�� ����$�� �&?�F�� .�� ��%�$���%�� ��� ������$9� �&%90'���� ����6��&���%���'����&$����$'�������%����������%�$���%�����:������$������%����������������%�������$������.&�8%$����� �&�9�����������������$9���� ������(��%����� ����$��%���%���%$��$�:�G��%M(��%��6����L�9������%������'������� ��$������������%������$������������$������.����%�G���������������� ������� �%��6����� �&�9������%�� ���� '����� ��������� ����� ����������� ���� �������� � � ����������� ��� ���� ����������� ��� ��6����(� �&���$���%�� ��� '����� ���%����� �$� ������� ��� ���'��%�%9�������%�������$����

�!������

/%�������� ����� �%9����0� %6� �$��%���%��� �)3�),��%�%)�)3����0��$�6%�0�4 ��>%0�4)H(���0��%��9�����%��4(� �� �������-�� ���G��%������� ������N��� �-��$�����%�������� ����� ��������� ��� �;��%�%9����0�N��� ��$����� ��� �0��%�%���� �$��$��� �%�����%��� 6%�� ���������� ��� ��66�����������������%���������%���H�) (�H�)�������H�)��:�6%��� ���F$�����$������%N���������$��%���%����������������$�������%����������������������%6�����%�$���$��6��#$�����������%%���������������������!$��%���%������$�������%�%�%������������%������ �����%N�����%���������%��$����3H�) :4�N���� ���$ ����� 6%�� ��� ��J�� ��-�� ��%N�� �� ��������� ������%���� ����9(� ���������'� �� �%������$��'����� �66���� %6� ����� �������� "���� ��� ���� 6����� ���%��� 6%�� ���� '��%�%9����0� %6� �$��� ���$��%���%������ ������1�����$������'�%N������� ���%����� %������-��������%%��������� �%N������%�%�� ��� �������� �%%��� !$��%���%��(� ������ ���G� :�G��%M(� '����� ����� ���� ��9�$���� %6��$��%���%��� %�� :�G��%M� ���� '����� ����� ���$��� ����� ������ "��� ��� ������(� �%�G������ %6���%�$����N�����$��%���%��(��$��������8$-��������%�����������%�$��(� ���$������-���������'���6%������%9���������������������������>��� 0����%-����%�$���%��%6�?�F��/�%�$���%��%6�����6$�����������N��� ���%�������� 0� ���������� ��%�$���%�� %6�:��� ���� ��������� %6� ���� ����� ����������� ������%�� %6� '����� �9������� �%� ��� ������(� ������� �$��%���%��� %��:�G��%M(� ���� ��66�������66������������$���������66�������9������%��%6�'�����$�$���0����%��������%�������������:�9�$���%6�'����������������� ������������������������������$�$����%��6%����66�������66������������$������� ��66������ �9������%�� %6� �%��� ������)�������� '����� ��G�� ��������� ����� ����������� ������������� ���������������:����������N������%$��� �����%��������%�'�����9������%�(��������6���������'��%�%9����0���������$�����