265Abelhas do Maranhão

José M. Macário Rebêlo

Márcia M. C. Rêgo

Patrícia M. C. de Albuquerque

ABSTRACT. The apifauna of Maranhão is unknown for most of the State, especially in its southern half. In the north, thereis a complex, abundant and varied fauna, represented by five family of bees: Apidae (45 genera, 104 species),Colletidae (one genus), Halictidae (11 genera,14 species), Megachilidae (five genera, four species) and Andrenidae(three genera, four species). The fauna contains typical groups of the Amazonia region and other groups with awidespread distribution in the Neotropics, as well as elements from the dry region of Central Brazil. The superpositionof these elements characterizes the State of Maranhão as a transitional region between the Amazonia, the cerradodomain and the caatinga of northeastern Brazil.

RESUMO. Grande parte do Estado do Maranhão tem sua apifauna praticamente desconhecida, especialmente, suaporção meridional. No norte, existe uma fauna variada, complexa e abundante, representada por cinco famílias deabelhas: Apidae (45 gêneros, 104 espécies, Colletidae (um gênero), Halictidae (11gêneros, 14 espécies), Megachilidae(cinco gêneros, quatro espécies) e Andrenidae (três gêneros, quatro espécies). Estão presentes grupos típicos daregião Amazônica, outros grupos com ampla distribuição no Neotrópico, além de elementos da região mais seca doBrasil Central. A superposição de grupos é devida à transição que caracteriza o Estado do Maranhão entre aAmazônia, o domínio dos cerrados e das caatingas nordestinas.

KEYWORS. Bees; Hymenoptera; Apoidea; geographic distribution; Maranhão State.

INTRODUÇÃO

Os estudos sobre a composição e distribuição dosApoidea, no Maranhão, são ainda incipientes. Os primeirosregistros do grupo, no norte e nordeste do Brasil, foramfeitos, no começo do século, por DUCKE (1902, 1906, 1908,1910) por ocasião de suas explorações botânicas eentomológicas. Apesar das limitações da época, os dadosde Ducke forneceram importantes informações sobre opadrão de distribuição de algumas espécies.

Somente na década de 80, iniciaram-se os inquéritossistemáticos da apifauna maranhense, resultando em umaestimativa mais consistente sobre a composição dascomunidades de abelhas, ainda que limitado à região nortedo Estado. Esses dados ainda não representam umaabordagem concludente da fauna da região, ademais,pouco se sabe a respeito da fauna da porção meridionaldo Estado. Somente os trabalhos padronizados eduradouros abrangendo todas as fitorregiões do Maranhãopoderão no futuro fornecer uma amostragem mais fiel dafauna existente nos diversos habitats e ecossistemas doEstado.

O propósito deste trabalho é apresentar uma lista dasespécies encontradas, até o momento, no norte do Estadoe discorrer sucintamente sobre o padrão de distribuiçãogeográfica de algumas delas, não só no Maranhão, comoem outras áreas brasileiras e do continente americano.

MATERIAL E MÉTODOS

Áreas de EstudosLocalização. O Estado do Maranhão tem uma

superfície de 328,63 km2 ou 3,86% do território nacional elocaliza-se no nordeste ocidental do Brasil, entre 01º 01´e 10º21´07”S e 41º48‘30” e 48º50‘51” W. Na sua partesetentrional, o Estado possui 640 km de costa. Cerca de1.365 km do território maranhense faz fronteira, a leste,com o Estado do Piauí, separando-se deste pelo RioParnaíba. A noroeste são 798 km de fronteira com o Estadodo Pará, marcando o Rio Gurupi, a região limítrofe entreos dois Estados. A sudoeste, a linha fronteiriça com oEstado de Tocantins é de 1.060 km e o Rio Tocantinsconstitui a linha divisória. As coordenadas dos sítiosespecíficos de estudos, assim como as localidades eecossistemas a que pertencem, estão descritos na TabelaI.

Vegetação. Diferente de outros estados brasileiros, oEstado do Maranhão localiza-se numa região de transiçãoentre a floresta amazônica, o cerrado do Planalto Centrale as caatingas nordestinas. Esta posição peculiar faz comque o Estado adquira grande importância do ponto de vistaecológico, pois, associado a este mosaico fitogeográfico,deve ocorrer superposição e interação de elementosfaunísticos destas três macrorregiões.

A parte centro-ocidental do Estado, incluindo as áreas

Abelhas (Hymenoptera, Apoidea) da regiãosetentrional do Estado do Maranhão, Brasil

In G. A. R. Melo & I. Alves-dos-Santos, Apoidea Neotropica: Homenagem aos 90 Anos de Jesus Santiago Moure. Editora UNESC, Criciúma, 2003.

266 Rebêlo et al.

do médio Grajaú e ultrapassando o vale do rio Pindaré, éo domínio das florestas, originalmente representadas pelascastanheiras (Bertholletia excelsa H.B.K.), seringueira(Hevea brasiliensis Mueli, Arg.), piquiá (Caryocar villosum(Aubi.) Pers.), peroba (Aspidosperma polyneuron Muli.Arg.), jacarandá (Machaerium villosum Vog.), e nas áreasde concavidade, ocorrem palmeiras de juçara (Euterpeedulis Mart.) e buriti (Mauritia vinifera Mart.).

A Reserva Florestal de Buriticupu, um dos locaisinventariados, constituiu-se até pouco tempo, um dos rarosfragmentos de floresta primária do Maranhão, com maisde 10.000 ha. Hoje, encontra-se totalmente modificadacomo conseqüência de sucessivas ocupações,resultantes de assentamentos. De acordo com SOKEL &TUCKER (1993), até 1988, 31,02% da floresta amazônicano Maranhão estava degradada e 2,11% das áreasremanescentes concentravam-se em fragmentos menoresde 10.000 ha.

A região central do Estado é o domínio de densasáreas de cocais, o que segundo AB’SABER (1971) e EITEN

(1977), corresponderiam a uma vegetação tampão, natransição de cerrado para a caatinga e a mata amazônica.As matas dos cocais cobrem ainda parte da regiãoocidental ocupando cerca de um quarto do Estado,notadamente os vales dos rios Itapecuru e Mearim. É odomínio do babaçu (Attalaea phalerata Mart.), secundadopor outras palmeiras, como tucum (Bactris setosa Mart.),marajaíba, etc. Na floresta mista do vale do Parnaíba, alémdo babaçu, existe ainda a carnaúba (Copernicia ceriferaMart). Estas duas formações vegetais desenvolvem-sesobre sedimentos da formação Itapecuru do CretáceoInferior, constituindo-se de arenitos finos recobrindo asformações mais antigas (BRASIL 1984).

A Baixada Ocidental Maranhense é considerado umecossistema heterogêneo constituindo-se de litoralatlântico, reentrâncias e manguezais; lagoas e terrasalagadas durante o período chuvoso formando várzeas;terrenos altos com capoeiras, babaçuais e mata (SEPLAN

1978).Os cerrados recobrem a região oriental e meridional

do Estado, formando os chapadões e as chapadas.Ocupam uma área de 9.800 ha apresentando duasfisionomias distintas: cerrado e cerradão. Segundo EITEN

(1994) a forma mais comum é o cerrado, geralmentesemelhante em aparência aos cerradões do Brasil Centrale de São Paulo. Certas espécies comuns no Brasil Central,entretanto afirma o referido autor, são substituídas, noMaranhão, por outras do mesmo gênero: Caryocarbrasiliense por C. cuneatum, Dimorphandra mollis por D.gardneriana, etc. Certas árvores comuns no Estado doMaranhão por sua vez não ocorrem no Brasil Central, comoParkia platycephala e Platonia insignis. Os cerrados, estãopresentes nas nascentes dos rios Grajaú e Mearim e nosaltos cursos dos rios das Balsas e Parnaíba. Ossedimentos dessas áreas pertencem às formações Corda,Sambaiba, Pedra de Fogo e Piauí, de origem mais antiga

(Carbonífero-Jurássico) e alguns trechos das formaçõesPastos Bons e Sardinha (BRASIL 1984).

Na parte setentrional do Estado destaca-se avegetação litorânea, com a presença de mangues, dunase restingas. A vegetação de mangue é encontrada emtodo o litoral, desde a fronteira com o Pará até a baía deSão Marcos. Os campos aparecem em torno do GolfãoMaranhense, reentrância preenchida por duas baías: a deSão José, a leste, e a de São Marcos, a oeste, separadaspela ilha de São Luís (BRASIL 1984). Segundo AB’SABER

(1987), São Luís é um grande retalho dos antigos tabuleiroscosteiros do Maranhão, que restou entre as baías de SãoMarcos e São José. Em São Luís, adicionalmente àsespécies da flora típica do litoral (BRASIL 1973, 1984; FREIRE

1993) existem elementos mistos de cerrado (pau terra,Qualea parviflora; barbatimão, Stryphnodendron obovatum;entre outras) e de floresta amazônica alterada, além dobabaçual.

Manchas de caatinga podem ser observadas em parteda divisa com o Estado do Piauí, não apresentando,entretanto, abundância de cactáceas (BRASIL 1984).

Clima. GALVÃO (1955), com base na classificação deKÖPPEN (1948) identifica para o Maranhão dois tipos declima: o Am, “quente e úmido de monções, com forteprecipitação anual, que se interpõe à existência de umcurto período seco de primavera” e o Aw, “tropical úmido,que apresenta uma estação seca muito nítida no inverno”.O primeiro tipo de clima abrange a região centro-oeste,em áreas de floresta amazônica, e o segundo compreendeo restante do território maranhense, em áreas dominadaspelo cerrado (FEITOSA 1996). FALESI (1986), utilizando-seda mesma classificação, interpreta o clima do nordestedo Maranhão como Ami, caracterizado por um períodoseco, e o restante do Estado como Awi, com um períodode estiagem mais prolongado, podendo chegar a quatromeses.

Regionalmente, as médias térmicas anuais situam-seentre 25 e 27º C, com índices máximos esporádicossuperiores a 35ºC. As temperaturas mais baixas chegama 12º C no sul do Estado (FEITOSA 1996).

Os índices pluviométricos alcançam a média de 2.000mm/ano a noroeste do Estado e 1.200 mm/ano a leste.Os percentuais de umidade atmosférica são elevados aoeste do Estado, podendo ultrapassar os 90%, no períodochuvoso, decaindo para 60% na região leste. Já ospercentuais mínimos oscilam entre 60 e 45%, nestasmesmas regiões (FEITOSA 1996).

MetodologiaOs dados aqui discutidos foram obtidos a partir de

informações disponíveis derivadas dos inquéritosentomológicos sistematizados levados a efeitos nosmunicípios de Barreirinhas, zona do Litoral Oriental (BRITO

1994; ALBUQUERQUE & MENDONÇA 1999; REBÊLO & CABRAL

1997), São Luís, zona do Golfão (BRENHA 1986; GOMES

267Abelhas do Maranhão

1991; FERNANDES 1991; APOCALYPSE 1995; REBÊLO 1995;RODRIGUES 1996; ALBUQUERQUE 1998), Vitória do Mearim,zona da Baixada Ocidental (ALBUQUERQUE et al. 2001; REGO

et al. 2000), Alcântara, zona do Litoral Ocidental (ARAÚJO

1994; GONÇALVES et al. 1996, BRITO & REGO 2001),Buriticupu, Pré-Amazônia (PEREIRA 1998; PINTO 1998; SILVA

& REBÊLO 1999), Chapadinha, cerrado (RÊGO 1998) e Ilhado Cajual, zona do Golfão (SILVA & REBÊLO 2002)

De um modo geral, nestes estudos, as abelhas foramcapturadas sobre as flores, por um período de um ano,seguindo-se o método empregado por SAKAGAMI et al.(1967), com pequenas modificações. Algumas espéciesde Euglossina foram capturadas por este meio, entretanto,grande parte das informações a respeito deste grupoderivou dos trabalhos, com método de coleta empregadopor REBÊLO & GARÓFALO (1991), usando substânciasquímicas aromáticas na atração de machos.

As abelhas foram identificadas em parte pelos autorese também pelo Prof. Dr. J. M. F. Camargo (FFCLRP, USP),Prof. Pe. J. S. Moure e Profa. Dra. Danúncia Urban(Departamento de Zoologia, UFPR). Os espécimestestemunhos encontram-se na coleção de referência doLaboratório de Estudos sobre Abelhas (LEA), doDepartamento de Biologia, da Universidade Federal doMaranhão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A fauna de Apoidea da porção setentrional do Estadodo Maranhão é representada por cinco famílias (sensuMICHENER 2000) de abelhas (Tabela II). A maior riqueza degêneros e espécies identificadas encontra-se na famíliaApidae (46 gêneros e 156 espécies). As outras famíliasficam assim representadas: Andrenidae (dois gêneros etrês espécies), Colletidae (um gênero), Halictidae (novegêneros e 13 espécies) e Megachilidae (cinco gêneros equatro espécies).

ApidaeEuglossina. A fauna é uma complexa mistura de

espécies de ampla distribuição neotropical, com aquelaspróprias das regiões de vegetação aberta do centro-sulbrasileiro e as tipicamente amazônicas. Estas abelhasse agrupam em quatro gêneros: Eufriesea, Euglossa,Eulaema e Exaerete, visto que o gênero Aglae está restritoao norte da América do Sul, estando, portanto, ausenteno Maranhão. SILVA & REBÊLO (1999) e REBÊLO (2001)apresentam uma descrição mais detalhada sobre adistribuição e relação dos grupos com iscas químicas noMaranhão, motivo pelo qual faz-se aqui apenas um breverelato das espécies conhecidas.

O gênero Euglossa é de longe o mais diversificado noMaranhão, tendo-se notificado a existência, até omomento, de 27 espécies identificadas. Muitas são maisrelacionadas com áreas florestais de clima quente úmido,estando presente apenas no lado amazônico do Estado:

E. piliventris, E. decorata, E. intersecta, E. chalybeata,E. imperialis, E. augaspis, E. viridifrons, E. gaianii, E.mourei, E. laevicincta e E. cognata; enquanto outras têmdistribuição mais ampla, ocorrendo na bacia amazônicacom penetração na zona de matas mistas (mata perenifóliaaberta e babaçu) e em áreas menos úmidas de cerrado, aleste do Estado: E. ignita e E. liopoda. Um terceiro grupoé constituído por espécies presentes nas matas úmidasamazônicas e nas vastas áreas do nordeste e centro-sulbrasileiros: E. modestior, E. fimbriata, E. securigera, E.truncata, E. pleosticta, E. violaceifrons, E. avicula, E.melanotricha, E. townsendi e E. cordata.

O gênero Eufriesea é representado por cerca de 11espécies, as quais podem ser encontradas nas diversasregiões naturais, sobretudo na parte amazônica doEstado: E. auriceps, E. eburneocincta, E. elegans, E.laniventris, E. nigrescens, E. aff. macroglossa, E.mussitans, E. ornata, E. pulchra, E. superba e E.surinamensis. Devido ao hábito essencialmente florestal,raramente estas espécies são vistas visitando flores emáreas de influência antrópica, como capoeiras e áreasdescampadas, exceção deste padrão é apresentado porE. surinamensis. As espécies de Eufriesea ocorrempredominantemente ou exclusivamente no períodochuvoso.

Do gênero Eulaema tem-se conhecimento daexistência de cinco espécies: E. seabrai, E. cingulata,E. mocsaryi, E. nigrita e E. meriana. A primeira jamaisfoi observada por nós, sendo uma citação de DUCKE (1902).As demais são relativamente freqüentes e amplamentedistribuídas no norte do Maranhão.

Para Exaerete foi notificado a presença de três espécies:E. dentata, E. frontalis e E. smaragdina.

Meliponina. No Maranhão, esta subtribo tem elementosde vários grupos, com cerca de 54 espécies inventariadasem diferentes ecossistemas do Estado (ALBUQUERQUE &RÊGO 2000).

Os subgêneros de Melipona, como propostos porMOURE (1992), são tratados a seguir. Do subgêneroMelikerria apenas uma espécie é comum na ilha de SãoLuís, M. fasciculata (Brasil-PA, MA, MG, TO; SCHWARZ

1932; SILVEIRA et al. 2002). Esta espécie é abundante naregião amazônica tornando-se menos freqüente em áreasde cerrado (RÊGO 1998; BRITO 1994). Também ocorre nabaixada ocidental maranhense, zona mista de mata ecampo aluvial flúvio-marinho, no município de Vitória doMearim (ALBUQUERQUE et al. 2001). Melipona interrupta foiencontrada na região de Codó, no sertão maranhense; noentanto, sua distribuição estende-se pelas áreas úmidasdo Pará adentrando ainda no Mato Grosso (DUCKE 1916).

Do subgênero Michmelia, considerada com o maiornúmero de espécies (SILVEIRA, et al. 2002), M. rufiventrisdistribui-se através da Bacia Amazônica até São Paulo,reconhecendo-se várias subespécies geográficas (DUCKE

1925; SCHWARZ 1932). No Maranhão esta espécie éabundante em áreas de floresta (PINTO 1998) e cerrados

268 Rebêlo et al.

(RÊGO 1989; BRITO, 1994). Também em floresta foi coletadaM. melanoventer (PINTO 1998). Há relatos de M. flavolineatado Maranhão (DUCKE 1910; SCHWARZ 1932).

Do subgênero Melipona s. str., M. subnitida foinotificada no município de Alcântara, por DUCKE (1910);aparentemente esta espécie não tem sido mais amostradano Maranhão. Sua distribuição é restrita aos estados donordeste brasileiro—CE, MA, PB, RN (SILVEIRA et al. 2002).É considerada uma espécie endêmica da caatinga (ZANELLA

2000a, 2000b).Do subgênero Eomelipona, M. puncticollis foi

registrada no Maranhão, unicamente no município deAlcântara (GONÇALVES et al. 1996) ampliando seu leque dedistribuição restrito até então, aos estados do Pará eAmazonas (SCHWARZ 1948; SILVEIRA et al. 2002).

Trigona é um gênero restrito à região Neotropical,distribuindo-se do México até o norte da Argentina,Paraguai e Uruguai. Apesar de algumas espécies seremrestritas à América Central, a maioria entretanto estádistribuída na região Amazônica e Brasil Central (ALMEIDA

1983). São reconhecidas para o Brasil 19 espécies(SILVEIRA et. al 2002). Em São Luís e áreas baixas donorte do Estado, encontra-se representado pela amazônicaT. pallens (Guiana Francesa, Honduras, Costa Rica,Panamá, Peru, Colômbia, Suriname, Brasil—AC, AM, PA,MA; SCHWARZ 1948; SILVEIRA et al. 2002) e outras espéciesde distribuição mais ampla, tais como T. fuscipennis(México; América Central; maioria dos países da Américado Sul: Brasil—AM, PA, BA, GO, MT, MG, PE, SP, RJ,SC; SCHWARZ, 1948; SILVEIRA et al. 2002), T. fulviventris(México; Guatemala; Honduras; El Salvador; Costa Rica;Panamá; Colômbia; Venezuela; Brasil—AC, AM, PA, CE,MG, MT, RJ, SP; SCHWARZ 1948; SILVEIRA et al. 2002) e T.hyalinata (Colômbia; Venezuela; Guiana, Equador, Bolívia,Brasil—AM, AC, BA, GO, MG, SP, SC; SCHWARZ, 1948;SILVEIRA et al. 2002). Trigona silvestriana, consideradarestrita à América Central (SCHWARZ 1948), foi encontradaem Caxias, MA (DUCKE, 1916), sendo de ampla ocorrênciaem outras localidades do Brasil (DUCKE 1916). As espéciesTrigona dallotorreana (Brasil—AM, AP, PA, BA, MT, ES;SCHWARZ, 1948; SILVEIRA et al., 2002) e T. williana(Suriname, Brasil—AM, PA, AC, PI, MT; SCHWARZ 1948;SILVEIRA et al. 2002) que até então não figuravam para oEstado do Maranhão, foram coletadas em áreas defloresta, em Buriticupu (PINTO 1998). Trigona branneri(Venezuela, Guiana, Suriname, Brasil—AM, MT, PA; DUCKE

1916; SCHWARZ 1948) parece ser uma espécie poucocomum no Estado; foi coletada em São Luís (BRENHA 1986;RODRIGUES 1996) e há muito não consta em novoslevantamentos. Trigona spinipes, (Argentina, Paraguai,Brasil—MA, PI, CE, PB, PE, RN, AL, BA, MT, MS, GO,DF, MG, RJ, SP, SC, RS; SCHWARZ 1948; ALMEIDA 1983)considerada uma espécie pioneira (LAROCA & ALMEIDA

1994), T. recursa (Guiana, Bolívia, Peru Equador, Brasil—AM, PA, MT, GO, MG, SP; SCHWARZ 1948; SILVEIRA et al.2002) e T. truculenta (Colômbia, Peru, Bolívia, Brasil—

AP, RO, PA, AM, MA,GO, MT, MS, MG, SP; ALMEIDA 1983)ocorrem no cerrado da região de Chapadinha (RÊGO 1989)sendo que a última também se distribui mais ao sul, naschapadas dos Gerais de Balsas (BARRETO et al. 2002).

O gênero Scaptotrigona, com grande diversidade deformas, muitas delas constituindo complexos de difícilseparação (SILVEIRA et al. 2002) tem no norte do Estadodo Maranhão dois representantes: Scaptotrigona postica,distribuída nos diversos hábitats da ilha de São Luís(BRENHA 1986; RODRIGUES 1996) e Vitória do Mearim(ALBUQUERQUE et al. 2001) e S. polysticta presente emáreas de cerrado de Chapadinha (RÊGO1989).

O grupo Plebeia é bastante diversificado e amplamentedistribuído na região Neotropical (SILVEIRA, et al. 2002),com maior diversidade no sudeste da América do Sul(MICHENER 2000). Há poucas espécies identificadas noMaranhão: a amazônica Plebeia minima, registrada emSão Luís (BRENHA 1986) e P. mosquito comum em áreasde cerrado de Caxias (DUCKE 1916) e Barreirinhas (BRITO

1994). Três outras espécies, não identificadas, foramregistradas em Buriticupu, inclusive um registro novo (PINTO

1998).Frieseomelitta, um grupo relativamente grande e

diversificado, ocorrendo do sudeste do Brasil ao México(SILVEIRA et al. 2002) tem quatro espécies reconhecidasno Maranhão: Frieseomelitta silvestrii, F. flavicornis, F.portoi e F. varia; as três primeiras coletadas em diferentesecossistemas do Estado (GONÇALVES et al. 1996; RÊGO

1998; PINTO 1998), a última descrita por DUCKE (1910). Háduas espécies não identificadas para área de floresta (PINTO

1998).Tetragona, praticamente restrito à bacia amazônica

(SILVEIRA et al. 2002) tem as seguintes espécies presentesno Estado: Tetragona clavipes, com ampla distribuiçãoem todo o território brasileiro e amostrada em algunsecossistemas do Maranhão (GONÇALVES et al. 1996; PINTO

1998; RÊGO 1998); Tetragona dorsalis, freqüente na maioriados ecossistemas inventariados (GONÇALVES et al. 1996;RODRIGUES 1996; PINTO 1998; RÊGO 1998; ALBUQUERQUE etal. 2001); Tetragona quadrangula restrita a floresta (PINTO

1998) e T. truncata, ao cerrado (RÊGO 1998). Há relato deTetragona ziegleri para o Maranhão (DUCKE 1910).

O gênero Partamona distribui-se do sul do México atéo sul do Brasil e Paraguai, entrando pela costa do Pacíficoaté o Peru (CAMARGO, 1980). Foi recentemente revisto porPEDRO (1998) que reconheceu 14 espécies novas para omesmo. Dentre as espécies que ocorrem no Brasil(SILVEIRA et al. 2002) há registros para o Maranhão dePartamona ailyae, no cerrado (RÊGO 1998), P. cupira e P.aff. nigrior, em mata secundária (BRENHA 1986; RODRIGUES

1998) e P. testacea, na baixada maranhense (ALBUQUERQUE

et al. 2001) e mata amazônica (PINTO 1998). SCHWARZ

(1938) descreve a ocorrência de P. pearsoni também noMaranhão. Foi identificada um nova espécie no cerradode Chapadinha (RÊGO 1998).

Ptilotrigona, um grupo pequeno e restrito às florestas

269Abelhas do Maranhão

úmidas tropicais da América do Sul e Central (SILVEIRA etal. 2002) tem três espécies notificadas no Maranhão, umadas quais não identificada; P. lurida, comum em matasaltas (CAMARGO et al. 1992), foi coletada em mataamazônica (PINTO 1998) e cerrado (RÊGO 1998).

O gênero Trigonisca, considerado com o maior númerode espécies entre as Hypotrigona (MOURE 1950), foi revistopor ALBUQUERQUE (1990) e, embora ainda inédito, nestetrabalho a autora reconhece 9 espécies novas. Ocorremno Maranhão as seguintes espécies: Trigoniscapediculana abundante em áreas de cerrado (RÊGO 1998;BRITO 1994) e T. nataliae, em floresta (PINTO1998). Há seteespécies coletadas nesta região (PINTO 1998), ainda nãoidentificadas. Trigonisca duckei também é citada para oMaranhão (DUCKE 1910).

Os gêneros seguintes, no Maranhão têm sidorepresentados por apenas uma ou duas espécies:Nannotrigona, Tetragonisca, Camargoia, Oxytrigona,Geotrigona, Cephalotrigona, Leurotrigona, Paratrigona,Aparatrigona, Scaura e Celetrigona.

Nannotrigona, com cerca de nove espécies (MICHENER

2000) sendo seis reconhecidas no Brasil (SILVEIRA et al.2002), é representada no Maranhão por duas espécies.Nannotrigona punctata, a mais comum, coletada emBuriticupu (PINTO 1998) e São Luís (BRENHA 1986).

Tetragonisca, com duas espécies reconhecidas nafauna brasileira (SILVEIRA et al. 2002), tem no Maranhãoapenas T. angustula, coletada em Buriticupu (PINTO 1998).

Camargoia, com três espécies reconhecidas no Brasil,encontra-se representado no Maranhão por apenas umaespécie: Camargoia pilicornis presente em diferentes

ecossistemas do Estado: baixada maranhense, região decerrados, cocais e mata amazônica (CAMARGO 1996).

Oxytrigona tem várias espécies não descritas. Dentreas reconhecidas para o Brasil (CAMARGO 1984), Oxytrigonatataira é a mais comum no Estado, especialmente emno cerrado (RÊGO 1998) e mata amazônica (PINTO 1998).

Para o gênero Geotrigona, das 16 espéciesreconhecidas por CAMARGO & MOURE (1996), duas foramdiagnosticadas no Maranhão: G. mombuca em São Luís(BRENHA 1986; RODRIGUES 1996), também relatada para aregião sul do Estado (CAMARGO & MOURE 1996) e G.aequinoctialis, em Buriticupu (PINTO 1998).

As duas espécies de Cephalotrigona reconhecidas noBrasil estão presentes no Maranhão: C. femorata e C.capitata, coletadas respectivamente em cerrado (RÊGO

1998) e floresta (PINTO 1998).Para Leurotrigona são relatadas L. muelleri em

Alcântara (DUCKE, 1910) e outra espécie, não identificada,amostrada em Buriticupu (PINTO 1998).

Paratrigona e Aparatrigona foram registradas em mataamazônica (PINTO 1998). Paratrigona peltata é referida porMOURE (1963) na região de Carolina e Imperatriz; P. lineatana região de Balsas, Fortaleza dos Nogueiras (CAMARGO

& MOURE 1994).Das três espécies de Scaura reconhecidas para o

Brasil, duas ocorrem no Maranhão: S. latitarsis e S.longula, ambas coletadas em Buriticupu (PINTO 1998).

Para o gênero Celetrigona, há relatos de DUCKE (1916),no Estado, para C. longitarsis. Celetrigona longicornis foicoletada em mata amazônica (PINTO 1998).

Bombina. Esse grupo de abelhas é mais diversificado

Tabela I. Ecossistemas e localidades inventariadas na região setentrional do Estado do Maranhão.

FlorestaSecundária

Dunas eRestingaFlorestaSecundária

Cerrado

BaixadaMaranhenseCerradão

Pré-Amazônia

Alcântara

São Luís

São Luís

Barreirinhas

Vitória doMearimChapadinha

Buriticupu

Vegetação Localidade

32m

25m

25m

4m

4m

18m

110m

200m

Altitude

2°24’S44°25’W

2°33’S44°18’W2°33’S44°18’W

2°45’S42°50’W

3°29’S44°30’W3°44’S43°30’W4°07’S46°30’W

Latitude /Longitude

25°C

26,7°C

26,7°C

26,6°C

30,5°C

28,7°C

24,5°C

T ºC

1800mm

1950mm

1950mm

1700mm

2000mm

1900mm

1800mm

Precipitação

1992-1993

1993-1994

1988-1992

1991-1995

1991-1992

1993-1994

1995-1996

Período deamostragem

GONÇALVES et al. (1996);ARAÚJO (1994);BRITO & REGO (2001)GOMES (1991);ALBUQUERQUE (1998)BRENHA (1986);FERNANDES (1991);GOMES (1991);APOCALYPSE (1995);REBÊLO (1995);RODRIGUES (1996)BRITO (1994);REBÊLO & CABRAL (1997);ALBUQUERQUE & MENDONÇA (1999)REGO et al. (2000);ALBUQUERQUE et al. (2001)REGO (1998)

PEREIRA (1998);PINTO (1998);SILVA & REBELO (1999)

Autores

270 Rebêlo et al.

em áreas elevadas, de clima frio (WILLIAMS 1985). A suaadaptação a este tipo de clima faz com que seja raro noslocais onde os Euglossina e Meliponina comumente sãoencontrados. Das duas espécies, B. brevivillus e B.transversalis, que ocorrem nas áreas quentes e úmidasda imensa planície amazônica (MOURE & SAKAGAMI 1962),apenas a primeira foi reconhecida em São Luís e Vitóriado Mearim. Bombus brevivillus além de ocorrer em parteda Amazônia, monopoliza o nordeste brasileiro,alcançando além dos limites da Bahia (MARTINS 1994),chegando até Itabapoana, entre o Espírito Santo e Rio deJaneiro (MOURE & SAKAGAMI 1962). Segundo ZANELLA

(2000a) a distribuição dessa espécie se estende peloscerrados do Brasil. Seu hábitat típico corresponde portanto,ao domínio dos cerrados e caatingas das zonas altas erelativamente secas, do centro ao nordeste do Brasil.

Apina. Apis mellifera é comumente amostrada nosmais variados ecossistemas do Maranhão (Tabela II). Emáreas de cerrado do Estado (RÊGO 1998; BRITO 1994) épouco abundante, quando comparada a outras táxons,diferentemente de outras localidades do Brasil (CARVALHO

& BEGO 1996; MARTINS1990; PEDRO & CAMARGO 1991).Apidae não-corbiculados. REBÊLO (1995), RÊGO et al.

(2000) e ALBUQUERQUE & MENDONÇA (1999) fazem umaabordagem mais detalhada sobre a distribuição destasabelhas no Maranhão, enfocando entre outros aspectos,suas relações com as espécies florais. Foram identificadasaté o momento para este grupo, 63 espécies e 23 gêneros:Centris (20 sp), Epicharis (4 sp), Exomalopsis (2 sp),Ancysloscelis apiformis, Paratetrapedia (4 sp.), Tetrapedia(3 sp), Ceratina (3 sp), Melissoptila (2 sp), Trichocerapischaetogastra, Florilegus (2 sp), Micronychapis duckei,Triepeolus cf. nobilis, Gaesischia patellicornis, Xylocopa(6 sp), Melitoma (3 sp), Melitomella grisescens, Ptilotrixplumata, Diadasina (1 sp.), Diadasia sp e Mesonychiumasteria (Tabela I).

Os táxons Xylocopa, Ceratina, Ceratinula, Melitoma,Ancyloscelis, Exomalopsis e Thygater distribuem-se tantonas áreas úmidas amazônicas (DUCKE 1902, 1906), comonas áreas mais secas e frias dos subtrópicos do Brasil(SAKAGAMI et al. 1967; CAMARGO & MAZUCATO 1984; PEDRO

1992) e todos eles têm representantes na ilha de SãoLuís e outras localidades próximas.

Entre as espécies do gênero Xylocopa, as maiscomuns na ilha de São Luís, e em outras localidades doEstado, são X. frontalis, X. carbonaria e X. muscaria,sendo encontradas nos diversos tipos de hábitats (ARAÚJO

1994; REBÊLO 1995; APOCALYPSE 1995; ALBUQUERQUE &MENDONÇA 1999; ALBUQUERQUE 1998; PEREIRA 1998; RÊGO

et al. 2000). Xylocopa grisescens, amostrada somenteem áreas de cerrado do Estado (DUCKE 1910; ALBUQUERQUE

& MENDONÇA 1999; BARRETO et al. 2002) e X. cearensis,em vegetação de dunas (ALBUQUERQUE 1998), são menosfreqüentes no Maranhão. As espécies Xylocopa frontalis,X. carbonaria e X. grisescens são comuns pelo nordestee centro-sul do Brasil (MARTINS 1994; CAMARGO & MAZUCATO

1984). No interior do Maranhão ocorrem também, Xylocopaviridis, que se distribui da Amazônia brasileira ao Paraguai(DUCKE 1910) e X. aurulenta esta última, presente tantoem vegetação mais aberta da Baixada Orientalmaranhense (RÊGO et al, 2000), quanto em área de floresta(PEREIRA 1998).

O gênero Ceratina é abundante em todos oscontinentes exceto Austrália (SILVEIRA et al. 2002). NoMaranhão há registro para quatro espécies, sendo muitocomuns Ceratina maculifrons e C. chloris (APOCALYPSE

1995; REBÊLO 1995; ALBUQUERQUE & MENDONÇA 1999),ambas com ampla distribuição pelo Brasil (DUCKE, 1910;SILVEIRA et al. 2002). Ceratina gossypii, com ocorrênciaregistrada apenas para o sul e sudeste do país (SILVEIRA

et al. 2002), foi amostrada em São Luís (APOCALYPSE 1995),Alcântara (ARAÚJO 1994) e Barreirinhas (ALBUQUERQUE &MENDONÇA 1999).

O gênero Melitoma é representado na ilha de São Luíse áreas adjacentes por duas espécies: M. taurea e M.segmentaria (REBÊLO 1995; APOCALYPSE 1995); essasabelhas são especializadas na coleta de néctar em floresde corola tubular. A primeira restringe-se aos trópicosúmidos e a segunda estende-se até o Estado de SãoPaulo. Na baixada maranhense (RÊGO et al. 2000) sãoencontradas além das duas espécies citadasanteriormente, Melitoma ipomoeae. Nesta localidade foiamostrado o maior número de espécies de Melitoma, oque deve estar associado à abundância de Ipomea spp.na área (RÊGO et al. 2000). A presença de algunsEmphorini, dentre os quais, Melitoma e Ancyloscelis,associadas a espécies de plantas da famíliaConvolvulaceae cuja distribuição parece restrita a locaiscom maior disponibilidade de água é discutida por ZANELLA

(2000a, 2000b). Para o gênero Melitomella, há registro deapenas M. grisescens na baixada maranhense (RÊGO etal. 2000).

Ancyloscelis, um gênero com ampla distribuição nasAméricas, ocorrendo do sul dos Estados Unidos até aArgentina (SILVEIRA et al. 2002) também mantêm relaçõesespecializadas com flores de corola longa, podendocompetir com Melitoma spp. em flores de Ipomoea (LINSLEY

1958). Ancyloscellis apiformis, a única espécie conhecidaem São Luís e Vitória do Mearim (APOCALYPSE 1995; REBÊLO

1995; RÊGO et al. 2000), distribui-se até o sul do Brasil.Para o gênero Exomalopsis, cujas espécies se

distribuem da Argentina e Chile até os Estados Unidos(SILVEIRA, et al. 2002), há registro no Maranhão de 2espécies: Exomalopsis lissotera, coletada na baixada(RÊGO et al. 2000) e em Alcântara (ARAÚJO 1998) e E.villipis, no cerrado (RÊGO 1998).

Três grupos com representantes no norte do Maranhão,Gaesischia (Gaesischiana), Diadasia e Ptilothrix sãoconsideradas por MICHENER (1979) como grupostipicamente anfitropicais e, por definição, não deveriamocorrer na Bacia Amazônica. O primeiro contém apenasduas espécies reconhecidas para o Brasil, uma das quais

271Abelhas do Maranhão

ocorre no norte do Maranhão: Gaesischia patellicornis,coletada em São Luís (APOCALYPSE 1995). Diadasina, quejá foi considerada como um raro e pequeno subgênero deDiadasia (MICHENER, 1979), tem no Brasil cinco espéciesreconhecidas, dentre elas Diadasina riparia coletada emSão Luís (APOCALYPSE 1995) e Vitória do Mearim (RÊGO etal. 2000). Ptilothrix plumata ocorre na baixada maranhense(RÊGO et al. 2000) e na ilha de São Luís, onde érelativamente comum (REBÊLO 1995). Este gênero estende-se pelo menos até o Amapá (DUCKE 1906), nos trópicosúmidos, não sendo, portanto, um grupo anfitropicalconforme sugeriu MICHENER (1979).

Centris, Epicharis, Paratetrapedia e Tetrapedia,inventariados no Maranhão, nos mais diferentesecossistemas (Tabela II), são grupos tipicamente tropicaise tem uma história relativamente mais recente do que osgrupos de ampla distribuição continental. São abelhascaracterísticas por coletarem óleo de um grupo limitadode plantas (VOGEL 1988, 1989; NEFF & SIMPSON 1981;SAZIMA & SAZIMA 1989; RÊGO & ALBUQUERQUE 1989; VOGEL

& MACHADO 1991; TEIXEIRA & MACHADO 2000; MACHADO

2002). O óleo é usado nas provisões do ninho juntamentecom pólen (VOGEL 1974; BUCHMANN 1987; VINSON et al.1997).

Apesar da estreita relação dessas abelhas com asplantas de lipídios florais, a especificidade dessasinterações ainda não está firmemente estabelecida (VOGEL

1990; GOTTSBERGER 1986; GAGLIANONE 2000). Entretantoalgumas Malpighiaceae, por exemplo, reproduzem-sepobremente na ausência dessas abelhas (YAMANE &NAKASONE 1961). A distribuição e a sazonalidade de algunsdesses apídeos, especialmente Centridini, aparentementeé dependente dos limites de distribuição das flores deóleo (SIMPSON & NEFF 1985; RÊGO 1989; GAGLIANONE 2000),enquanto outros grupos podem variar além deste limite.

O gênero Centris, com espécies representativas nosdiferentes ecossistemas do Maranhão (Tabela II), distribui-se deste a Argentina e Bolívia até os Estados Unidos.São abundantes nas regiões tropicais úmidas, mas algunsgrupos ocorrem em regiões áridas (MOURE 1957; SILVEIRA

& CURE 1993; MICHELETTE & CAMARGO 2000; SILVEIRA et al.2002). AYALA (1998 apud SILVEIRA, et. al. 2002) reconheceutrês grandes linhagens para o gênero: os grupos‘Melacentris’, ‘Trachina’ e ‘Centris’. Dos subgênerospresentes no Brasil, aquele com o maior riqueza deespécies, no Maranhão, foi Centris s. str. (Centris aenea,C. caxiensis, C. flavivrons, C. inermis, C. leprieuri, C.spilopoda e C. varia).

Algumas espécies do gênero Centris de médio apequeno porte, como Centris caxiensis, C. aenea, C.trigonoides e C. tarsata que também ocorrem no Maranhão(Tabela II), têm padrão biogeográfico associado a áreasde vegetação mais aberta; conforme analisado por ZANELLA

(2000b), a distribuição dessas espécies se estende pelocerrado. O mesmo pode ser inferido para C sponsa; DUCKE

(1908) a descreve como uma espécie comum nas zonas

secas que atravessam as caatingas nordestinas rumo àBahia, acompanhando as savanas do Brasil Central até oParaguai. Centris analis entretanto, amostrada em matasecundária (REBÊLO 1995), região da baixada maranhense(RÊGO et al. 2000) e em outras localidades e ambientesdo país (MARTINS 1990; PEDRO 1992; SILVEIRA et al 1993;SILVEIRA & CAMPOS 1995) é considerada de ampladistribuição (ZANELLA 2000b). As espécies de médio agrande porte como C. derasa, C. longimana, C. fuscata,C. maranhensis e C. denudans estão, segundo DUCKE

(1906), associadas a flores de plantas arbóreas tendo,portanto, distribuição mais restrita; a exceção destepadrão é Centris flavivrons com ampla distribuição, indodo sudeste do Brasil até o México (SNELLING 1984). Centrismaranhensis, dentre as espécies citadas anteriormente,tem registro apenas para a zona de transição entre afloresta amazônica e as caatingas do nordeste (DUCKE

1908).Com relação ao gênero Epicharis, à exceção da

amazônica Epicharis umbraculata, encontrada em SãoLuís (APOCALYPSE 1995), as demais espécies deste gêneroapresentam distribuição mais ampla. Epicharis analis, E.schrottkyi, E. bicolor, E. flava e E. rustica ocorrem atravésdo nordeste brasileiro até o Estado de São Paulo (CAMARGO

& MAZUCATO 1984; REBÊLO 1995; ALBUQUERQUE & MENDONÇA

1999; APOCALYPSE 1995; RÊGO et al. 2000).Paratetrapedia acompanha a mesma distribuição de

Centris, na América do Sul, ocorrendo através doscerrados e áreas mais abertas até o sul do Brasil. Entreas espécies que ocorrem no Maranhão estãoParatetrapedia testacea, P. duckei e P. globulosa quetambém se associam com flores de Byrsonima spp.(Malpighiaceae) para a coleta de óleo e pólen(ALBUQUERQUE & RÊGO 1989; RÊGO & ALBUQUERQUE 1989;BRITO 1994; RÊGO 1998).

Tetrapedia é um gênero comum e diversificado noscerrados (ZANELLA 2000b). Distribui-se desde o Maranhãoaté o norte da Argentina, inclusive T. diversipes, a espéciemais comum no norte do Estado (REBÊLO 1995;ALBUQUERQUE & RÊGO 1989). Menos freqüentes sãoTetrapedia rugulosa, com registro apenas em Alcântara(ARAÚJO 1994) e T. melampoda, encontrada na ilha de SãoLuís (APOCALYPSE 1995).

MegachilidaeDentre os gêneros desta família com registros de

ocorrência na ilha de São Luís e áreas adjacentes,Megachile é um dos mais comuns, sendo representadopor, pelo menos, cinco espécies; esse gênero tem váriosgrupos (subgêneros) distribuídos no neotrópico e muitossão restritos a esta região com muitas espécies presentesnos subtrópicos do Brasil (WITTMANN & HOFFMAN 1990).Outros gêneros encontrados no Maranhão são Anthidium,Hypanthidium e Saranthidium. O segundo é comum nossubtrópicos, enquanto o último é mais raro.

272 Rebêlo et al.

Tabela 02. Número de espécies e de indivíduos de Apoidea coletados na região setentrional do Estado Maranhão, em diferentes ecossistemas(1*-BRENHA, 1986; 2-ARAÚJO, 1994; 3-BRITO, 1994; 4-APOCALYPSE, 1995; 5-REBELO, 1995; 6-GONÇALVES et al, 1996; 7-RODRIGUES, 1996; 8-ALBUQUERQUE,1998; 9-PEREIRA, 1998; 10-PINTO, 1998; 11-REGO, 1998; 12-ALBUQUERQUE & MENDONÇA, 1999; 13-REGO et al, 2000; 14-ALBUQUERQUE et al, 2001).Observaçoes: *O trabalho faz apenas registro de ocorrência da espécie, sem contabilizar o número de indivíduos coletados; ** Não constana tabela a lista das espécies de Euglossina por ter sido publicada anteriormente por Rebêlo & Silva (1999) e atualizada por Rebêlo (2001).

ANDRENIDAEOXAEINAEOxaea festiva Smith, 1854Oxaea flavescens Klug, 1807

PANURGINAECALLIOPSINIAcamptopoeum prini (Holmberg, 1884)PROTOMELITURGINIProtomeliturga turnerae (Ducke, 1907)

APIDAEAPINAEAPINI **APINAApis mellifera Linnaeus, 1758

BOMBINABombus brevivillus Franklin, 1913

MELIPONINAAparatrigonaCephalotrigona capitata (Smith, 1874)C. femorata (Smith, 1854)Celetrigona longicornis (Friese, 1903)FriesomelittaF. flavicornis (Fabricius, 1798)F. aff portoi (Friese, 1900)F. silvestri (Friese, 1902)Geotrigona aequinoctialis (Ducke, 1925)G. mombuca (Smith, 1863)LeurotrigonaMeliponaMelipona fasciculata Smith, 1854M. melanoventer Schrwarz, 1932M. puncticollis Friese, 1902M. rufiventris Lepeletier, 1836Nannotrigona spNannotrigona punctata (Smith, 1854)OxytrigonaOxytrigona tataira Smith, 1863ParatrigonaPartamonaP. ailyae Camargo, 1980P. cupira (Smith, 1863)P. aff nigrior (Cockerell, 1925)P. pearsoni (Schwarz, 1938)P. testacea (Klug, 1807)PlebeiaPlebeia minima (Gribodo, 1893)P. mosquito (Smith, 1863)PtilotrigonaPtilotrigona heideri (Friese, 1900)P. lurida (Smith, 1854)ScaptotrigonaScaptotrigona polysticta (Moure, 1950)S. postica (Latreille, 1807)Scaura latitarsi (Friese, 1900)S. longula (Lepeletier, 1836)Tetragona clavipes (Fabricius, 1804)T. dorsalis (Smith, 1854)T. quadrangula (Lepeletier, 1863)T. truncata Moure, 1971Tetragonisca angustula (Latreille, 1811)Trigona branneri Cockerell, 1912T. dallatorreana Friese, 1900T. fulviventris Guérin, 1837T. fuscipennis Friese, 1900T. pallens (Fabricius, 1798)T. recursa Smith, 1863

Espécies de AbelhasAlcântara

2,6

Florestasecundária

São Luís

8

Dunas eRestinga

1,4,5,7

Florestasecundária

Barrei-rinhas3,12

Cerrado

Vitória deMearim13,14

Baixadamaranhense

Chapadinha11

Cerradão

Buriticupu9,10

Pré-Amazônia

263

1

15

26

2

10

1

317

454108135

2

1

3

456

1

2

68

*

5

3

1

*

1*

**

43

5

2

224100

9

85

21

7

26

50

29

184

463

5

74

14

4

331

5

3320

152

75

7

24

20

16

1219

117

14

137

1027

15927740466

1

151

12

117(2sp)

1131

114

37

1226

38

4741522

13627(3sp)

31918

1

42

869

11351

1374

245477211

273Abelhas do Maranhão

T. spinipes (Fabricius, 1793)T. truculenta Almeida, 1984T. williana Friese, 1900TrigoniscaTrigonisca nataliae (Moure, 1950)T. pediculana (Fabricius, 1804)

CENTRIDINICentrisCentris aenea Lepeletier, 1841C. analis (Fabricius, 1804)C. aeneiventris Mocsary, 1899C. sp. n. Moure & Camargo in litt.C. caxiensis Ducke, 1907C. denudans Lepeletier, 1841C. derasa (Lepeletier, 1841)C. flavifrons (Fabricius, 1775)C. fuscata Lepeletier, 1841C. inermis Friese, 1899C. leprieuri (Spinola, 1841)C. longimana Fabricius, 1804C. maranhensis Ducke, 1910C. cf. nigripes Friese, 1899C. similis (Fabricius, 1804)C. spilopoda Moure, 1969C. sponsa Smith, 1854C. tarsata Smith, 1874C. trigonoides Lepeletier, 1841C. varia (Erichson, 1848)Epicharis bicolor Smith, 1874E. flava (Friese, 1900)E. schrottkyii Friese, 1899E. umbraculata (Fabricius, 1804)

EMPHORINIAncyloscelis apiformis (Fabricius, 1793)DiadasiaDiadasina spDiadasina riparia (Ducke, 1908)Melitoma ipomoeae (Ducke, 1907)M. segmentaria (Fabricius, 1804)Melitoma taurea (Say, 1837)Melitomella cf. grisescens (Ducke, 1907)Ptilothrix plumata Smith, 1853

ERICROCIDINIMesonychium asteria (Smith, 1854)

EUCERINIAnthedoniaFlorilegusFlorilegus cf. condignus (Cresson, 1878)F. cf. similis Urban, 1970Gaesischia patellicornis (Ducke, 1910)Melissoptila fiebrigi Brèthes, 1909M. vulpecula Bertoni & Schrottky, 1910Micronychapis duckei (Friese, 1908)ThygaterTrichocerapis chaetogastra Moure, 1967

EXOMALOPSINIExomalopsisExomalopsis lissotera Moure, 1943E. villipis Smith, 1854

OSIRINIOsíris

TAPNOTASPINIDINIParatetrapediaP. duckei (Friese, 1910)P. globulosa (Friese, 1899)P. nasuta (Smith, 1854)P. testacea (Smith, 1854)

Tabela 02. Cont.

1

3

8

15(3sp)

526

183

33

2

9

3755

46

2

2

121

1

28

5115

1921114

21

21

7

1

41

24

1

2

11

70 (3sp)

3

5

4712

13

24

3648

21

13

2

16

1

1241

39

2

11

3

213

85

1

783

6283

109284

112

5

5

3

11

1

7

1120

21

1

4

4

4135

224(7sp)

11

2

182

2

275

7

Espécies de AbelhasAlcântara

2,6

Florestasecundária

São Luís

8

Dunas eRestinga

1,4,5,7

Florestasecundária

Barrei-rinhas3,12

Cerrado

Vitória deMearim13,14

Baixadamaranhense

Chapadinha11

Cerradão

Buriticupu9,10

Pré-Amazônia

274 Rebêlo et al.

Espécies de AbelhasAlcântara

2,6

Florestasecundária

São Luís

8

Dunas eRestinga

1,4,5,7

Florestasecundária

Barrei-rinhas3,12

Cerrado

Vitória deMearim13,14

Baixadamaranhense

Chapadinha11

Cerradão

Buriticupu9,10

Pré-Amazônia

Tabela 02. Cont.

TETRAPEDINITetrapediaTetrapedia diversipes Klug, 1810T. melampoda Moure, 1999T. cf. rugulosa Friese, 1899

NOMADINAEEPEOLINITriepeolus cf. nobilis (Friese, 1908)

XYLOCOPINAE

CERATININICeratinaCeratina chloris (Fabricius, 1775)C. gossypii Schrottky, 1907C. maculifrons Smith, 1854

XYLOCOPINIXylocopa aurulenta (Fabricius, 1804)X. carbonaria Smith, 1854X. cearensis Ducke, 1910X. frontalis (Olivier, 1789)X. grisescens Lepeletier, 1841X. muscaria (Fabricius, 1775)

COLLETIDAEHYLAEINAEHylaeus

HALICTIDAEHALICTINAEAUGOCHLORINIAugochlorellaAugochlorodesAugochloraAugochlora caerulior Cockerell, 1900Augochlora repandirostris (Vachal, 1911)Augochlora thalia Smith, 1879AugochloropsisAugochloropsis crassigena Moure, 1943A. hebescens (Smith, 1879)A. rotalis (Vachal, 1903)A. sparsilis (Vachal, 1903)MegaloptaMegalopta amoena (Spinola, 1851)MegommationPereirapisPereirapis semiaurata (Spinola, 1851)Pseudaugochlora graminea (Fabricius, 1804)Pseudaugochlora pandora (Smith, 1853)Thectochlora alaris (Vachal, 1904)

HALICTINIDialictusDialictus opacus (Moure, 1940)D. osmioides (Ducke, 1902)

MEGACHILIDAEMEGACHILINAEANTHIDIINIDicranthidiumDicranthidium arenarium (Ducke, 1907)EpanthidiumEpanthidium tigrinum (Schrottky, 1905)Hypanthidium

MEGACHILINIMegachileMegachile dentipes Vachal, 1909M. orba Schrottky, 1913

N.º indivíduosN.º espécies coletadasEspécies não-identificadas

24

4

95

1

1

6(2sp)

132

3(3sp)

5

51(4sp)

1

125(2sp)

75

2(2sp)

16

3(2sp)1

13153522

36(3sp)

12

5874

46

1

40

2

1517297

562

25(2sp)44

97

16

36

2

24(4sp)

14

3

15

9

7

1

10697019

1

21

22133

4

2(2sp)

1

3

6(2sp)

2

3954367

9

17

58

3141

20

8

4

2

22

9

5

11

1

9

488(10sp)

12656119

1

2

12

1

3(3sp)

14424111

11

92

31

7

48

1

14(2sp)

15(6sp)

2648(8sp)

22

2(2sp)9

23171

39(3sp)71

1

33989046

275Abelhas do Maranhão

HalictidaeNesta família destacam-se os Augochlorini, um grupo

primariamente neotropical, sendo melhor representado nailha de São Luís e arredores pelos gêneros Augochlora eAugochloropsis; são mais comuns nos trópicos do Brasilcom muitas espécies encontradas na Bahia (MARTINS 1994)e próximos do subtrópico brasileiro (CAMARGO & MAZUCATO

1984). Todos esses grupos também são comuns no suldo Brasil (WITTMANN & HOFFMAN 1990). Há registro tambémde Pereirapsis e Megommation em Alcântara (ARAÚJO

1994) e de Pseudoaugochlora graminea encontrada nasmatas de São Luís (APOCALYPSE 1995). Esta última espécieé freqüente nas áreas secas de altitude de Minas Gerais(CURE et al. 1992) e São Paulo (CAMARGO & MAZUCATO 1984;PEDRO 1992). O gênero Thectochlora tem ampladistribuição no Brasil, do Estado de Pernambuco à SantaCatarina, e Paraguai (MICHENER 2000). É reconhecidaapenas uma espécie, Thectochlora alaris, presentetambém no Maranhão. SILVEIRA et al. (2002) relatam aexistência de pelo menos duas espécies distintas dessegênero na região sul e provavelmente uma espécie nãodescrita do Amapá.

Menos comum no Maranhão são os representantesda tribo Halictini, representado por apenas um gênero:Dialictus, um grupo holártico mas com penetraçãoprofunda na região neotropical e que deve ter chegado naAmérica do Sul num período relativamente recente(MICHENER 1979). Há registro de pelo menos cincoespécies, dentre as quais duas amostradas em mataamazônica (PEREIRA 1998): Dialictus opacus e D.osmioides.

AndrenidaeÉ considerado um grupo morfologicamente

heterogêneo e com ampla distribuição mundial; apenasPanurginae e Oxaeinae estão presentes na faunabrasileira (SILVEIRA et al. 2002). Destes grupos,Protomeliturga turnerae e Oxaea flavescens têm sidoencontradas em São Luís, enquanto O. festiva distribui-se também na Baixada Ocidental maranhense (RÊGO etal. 2000).

ColletidaeOs membros mais comuns desta família, no norte do

Maranhão, pertencem ao gênero Hylaeus, o grupo quemelhor representa a família nos trópicos e subtrópicos daAmérica do Sul. É representado, no Maranhão, por pelomenos, cinco espécies, não identificadas.

CONCLUSÃO

Os conhecimentos disponíveis, no momento, acercadas abelhas encontradas no Maranhão, restringem-se, nasua quase totalidade, ao norte do Estado. Embora ostrabalhos sejam ainda incipientes e restritos a algumasáreas, pode-se notar claramente a existência de uma fauna

muito rica e diversificada nesta área do Brasil. É umacomplexa mistura entre grupos de ampla distribuiçãoneotropical; com elementos próprios das regiões devegetação mais aberta que cortam o Brasiltransversalmente, abaixo da Bacia Amazônica, e queocupam todo o centro-sul brasileiro; e com formastipicamente amazônicas. Pode-se dizer que nesta áreahá uma riqueza de espécies de meliponinas, euglossinase apídeos não corbiculados, em relação aos demais gruposde abelhas. As seguintes espécies podem serconsideradas as mais freqüentes nos diferentesecossistemas da região norte do Estado do Maranhão:Melipona fasciculata, M. rufiventris, Trigona fuscipennis,T. fulviventris, T. pallens, Tetragona dorsalis, Trigoniscasp, Apis mellifera, Euglosa cordata, Eulaema nigrita, E.cingulata, Exaerete smaragdina, Centris spilopoda, C.flavivrons, C. tarsata, Xycocopa frontalis, X. muscaria eX. carbonaria.

Agradecimentos. Os autores dedicam este trabalho ao PadreMoure, principalmente, por ter doado a maior parte de sua vida àpesquisa científica que, sem dúvida nenhuma, serviu de estímulopara muitos profissionais. Mais de uma vez, visitou-nos em São Luíse, com a paciência que lhe é peculiar, estava sempre disposto aajudar nos trabalhos daqueles que se arriscavam em enveredar-sepelos caminhos da apidologia. E o mais importante, sempre acreditoue estimulou a iniciação científica. Aliado a tudo isso, é uma pessoaatenciosa e de boa índole que conquista de todos o respeito, a amizadee o reconhecimento. Nossos sinceros agradecimentos.

Os autores agradecem à bióloga Cristiane Costa de Carvalho,técnica do LEA (Laboratório de Estudos sobre Abelhas), UFMA, pelaorganização e digitação das tabelas. Aos Professores Dr. JoãoCamargo, Padre Jesus Santiago Moure e Dra. Danúncia Urban pelaidentificação de parte do material coletado e estímulos recebidos. ÀFundação de Amparo à Pesquisa no Maranhão - FAPEM, CNPq, CAPESe C.V.R.D pelos financiamentos e bolsas concedidas. AoDepartamento de Biologia da Universidade Federal do Maranhão peloapoio logístico, de laboratório e campo, para a realização dos referidostrabalhos.

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