Well Tests to Characterize Idealized Lateral Heterogeneities
A two host shared macroparasite with spatial heterogeneities
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Università degli Studi di TrentoFacoltà di Scienze Matematiche Fisiche e Naturali
A Two-Host shared Macroparasite Systemwith Spatial Heterogeneity
30 Marzo 2011
Relatori: prof. Andrea Pugliese, dr. Roberto Rosà Laureando: Mattia Manica
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
1 Introduzione
2 Metodo e Modelli usati
3 Ospite e Parassita
4 Due Ospiti e Parassita
5 Conclusione
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
In natura
Numerosi fenomeni non hannouna formalizzazione matematica
Importanza Modelli Matematici
1 Analisi2 Comprensione3 Controllo
Problemi
1 Molteplicità di fattori einterazioni coinvolte
2 Complessità analitiche3 Scarsità dati o stime precise
Focus su
1 Interazione ospite-parassita2 Competizione fra specie3 Problemi spaziali di diffusione
ed eterogeneità
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Caso Studio
Il sistema biologico considerato come caso studio è l’interazione tra due specie digalliformi nella provincia di Trento.
Coturnìce(Alectoris graeca saxatilis)
Fagiano di monte, o Gallo Forcello(Tetrao tetrix)
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Interazione Ospite-Parassita
Ciclo di Sviluppo
1 Larve espulse con gli escrementi2 Tre stadi di sviluppo esterno3 Ingurgitate durante i pasti4 Sviluppo interno in Parassita Adulto
Principali Conseguenze per l’Ospite
1 Mortalità più elevata2 Riduzione della fertilità
Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Interazione Ospite-Parassita
Ciclo di Sviluppo
1 Larve espulse con gli escrementi2 Tre stadi di sviluppo esterno3 Ingurgitate durante i pasti4 Sviluppo interno in Parassita Adulto
Principali Conseguenze per l’Ospite
1 Mortalità più elevata2 Riduzione della fertilità
Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Competizione: Diretta e Apparente
Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa
Competizione Apparente
E’ il processo biologico che si instaura fra due o più specie quando subiscono unapressione competitiva da una specie esterna, in assenza della quale questo tipo dicompetizione non è possibile.
Può essere concomitante con altri tipi di competizione già in atto fra le due specie.
Diretta o per Interferenza: un individuo interferisce aggressivamente con gli altri percibo, sopravvivenza, riproduzione o territorio.
Indiretta o per Sfruttamento: una risorsa limitata comune agisce indirettamente comeun intermediario.
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Competizione: Diretta e Apparente
Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa
Competizione Apparente
E’ il processo biologico che si instaura fra due o più specie quando subiscono unapressione competitiva da una specie esterna, in assenza della quale questo tipo dicompetizione non è possibile.
Può essere concomitante con altri tipi di competizione già in atto fra le due specie.
Diretta o per Interferenza: un individuo interferisce aggressivamente con gli altri percibo, sopravvivenza, riproduzione o territorio.
Indiretta o per Sfruttamento: una risorsa limitata comune agisce indirettamente comeun intermediario.
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Habitat: Dominio Spaziale Unidimensionale
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Metodo e Modelli Usati
1 In letteratura il modello standard di interazione tra ospite e parassita ne descrivel’evoluzione nel tempo.
2 In genere il metodo più usato per definire questi modelli è iniziare a definire unaequazione differenziale per ogni classe di ospiti e poi sommare tutte le classi perottenere una singola equazione per il numero totale di ospiti.
3 Similmente per le altre specie4 Per chiudere il sistema bisogna definire come il parassita si distribuisce negli ospiti
Distribuzione
La nostra ipotesi è che il parassita abbia una distribuzione binomiale negativa
∂H∂t
= D∆H + H(b(x,H,P)− d − vH)− αP
∂P∂t
= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α
(1 +
1k
)PH
)∂L∂t
= hP− βHL− δL
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Metodo e Modelli Usati
1 In letteratura il modello standard di interazione tra ospite e parassita ne descrivel’evoluzione nel tempo.
2 In genere il metodo più usato per definire questi modelli è iniziare a definire unaequazione differenziale per ogni classe di ospiti e poi sommare tutte le classi perottenere una singola equazione per il numero totale di ospiti.
3 Similmente per le altre specie4 Per chiudere il sistema bisogna definire come il parassita si distribuisce negli ospiti
Distribuzione
La nostra ipotesi è che il parassita abbia una distribuzione binomiale negativa
∂H∂t
= D∆H + H(b(x,H,P)− d − vH)− αP
∂P∂t
= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α
(1 +
1k
)PH
)∂L∂t
= hP− βHL− δL
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Modello
Analisi del modello BASE
dHdt
= H(b− d − vH)− αP
dPdt
= βψHL− P(σ + d + vH + α+ α
(1 +
1k
)PH
)dLdt
= hP− βHL− δL
Passo Successivo
DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE
FER Aggiunta della riduzione della fertilità
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF
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Modello
Analisi del modello DIF
∂H∂t
= D∆H + H(b− d − vH)− αP
∂P∂t
= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α
(1 +
1k
)PH
)∂L∂t
= hP− βHL− δL
Passo Successivo
DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE
FER Aggiunta della riduzione della fertilità
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF
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Modello
Analisi del modello FER
∂H∂t
= D∆H + H(b(
kHkH + (1− γ)P
)k− d − vH)− αP
∂P∂t
= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α
(1 +
1k
)PH
)∂L∂t
= hP− βHL− δL
Passo Successivo
DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE
FER Aggiunta della riduzione della fertilità
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello BASE
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk, 0, 0) e E2 = (H, P, L)
Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobianacalcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.
Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk, 0, 0)
1 b-d > 0
2 R0 :=hβψHk
(σ + b + α)(δ + βHk)< 1
E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
1h
(σ + b + α): numero medio di larve generate da un parassita adulto
2βHk
(δ + βHk): probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita
Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita
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Modello BASE
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk, 0, 0) e E2 = (H, P, L)
Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobianacalcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.
Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk, 0, 0)
1 b-d > 0
2 R0 :=hβψHk
(σ + b + α)(δ + βHk)< 1
E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
1h
(σ + b + α): numero medio di larve generate da un parassita adulto
2βHk
(δ + βHk): probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita
Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita
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Modello BASE
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk, 0, 0) e E2 = (H, P, L)
Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobianacalcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.
Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk, 0, 0)
1 b-d > 0
2 R0 :=hβψHk
(σ + b + α)(δ + βHk)< 1
E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
1h
(σ + b + α): numero medio di larve generate da un parassita adulto
2βHk
(δ + βHk): probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita
Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita
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Modello BASE
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk, 0, 0) e E2 = (H, P, L)
Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobianacalcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.
Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk, 0, 0)
1 b-d > 0
2 R0 :=hβψHk
(σ + b + α)(δ + βHk)< 1
E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
1h
(σ + b + α): numero medio di larve generate da un parassita adulto
2βHk
(δ + βHk): probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita
Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello BASE
Invasibilità del Parassita
R0 > 1 è la condizione di invasibilità e persistenza del parassita
Studio stabilità equilibrio infetto E0 = (H, P, L)
Non si riesce a trovare una condizione analitica semplice, ma è necessario valutarenumericamente caso per caso
Si è osservato che la stabilità dipende dall’azione di forze stabilizzanti e destabilizzanti
In particolare sono stati trovati variando il parametro mortalità delle larve (δ) dei valorisoglia, dipendenti dal parametro d’aggregazione, per la stabilità dell’equilibrio E2.
Condizione di Stabilità
Tabella: Regioni di Stabilità
se k = 3 5 8 10allora δ > 5.25 8.74 11.38 12.46
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Modello BASE
Invasibilità del Parassita
R0 > 1 è la condizione di invasibilità e persistenza del parassita
Studio stabilità equilibrio infetto E0 = (H, P, L)
Non si riesce a trovare una condizione analitica semplice, ma è necessario valutarenumericamente caso per caso
Si è osservato che la stabilità dipende dall’azione di forze stabilizzanti e destabilizzanti
In particolare sono stati trovati variando il parametro mortalità delle larve (δ) dei valorisoglia, dipendenti dal parametro d’aggregazione, per la stabilità dell’equilibrio E2.
Condizione di Stabilità
Tabella: Regioni di Stabilità
se k = 3 5 8 10allora δ > 5.25 8.74 11.38 12.46
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Andamento Temporale: Equilibrio Stabile. Modelli BASE e DIF
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Andamento Temporale: Equilibrio Instabile. Modelli BASE e DIF
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Assenza di instabilità spaziale
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Modello FER: Riduzione Fertilità
Fertilità
Ora b(x,H,P) := b(
kHkH + (1− γ)P
)ksotto opportune ipotesi.
∂H∂t
= D∆H + (b(
kHkH + (1− γ)P
)k− d − vH)H − αP
∂P∂t
= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α
(1 +
1k
)PH
)∂L∂t
= hP− βHL− δL
(1)
Effetti
La riduzione di fertilità è una forza che destabilizza l’equilibrio di coesistenza tra ospitee parassita
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Modellizzare l’habitat
Habitat
Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranzadella specie rispetto alle variabili abiotiche.
Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine)
Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x,H,P))
Lo spazio operativo della specie è influenzato anche da variabili biotiche.
∂u∂t
= ∇ · D∇u + f (x, u) in Ω× (0,∞)
D∂u∂−→n
= 0 on ∂Ω× (0,∞)
dove f (x,H) = (b(x)− d − vH)H
(2)
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Modellizzare l’habitat
Habitat
Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranzadella specie rispetto alle variabili abiotiche.
Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine)
Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x,H,P))
Lo spazio operativo della specie è influenzato anche da variabili biotiche.
∂u∂t
= ∇ · D∇u + f (x, u) in Ω× (0,∞)
D∂u∂−→n
= 0 on ∂Ω× (0,∞)
dove f (x,H) = (b(x)− d − vH)H
(2)
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Proposizione (Cantrell e Costner - 2003)
Supponiamo che f (x,H) ≤ g0(x)H per x ∈ Ω dove g0(x) è una funzione misurabilelimitata g0(x) ∈ Cα(Ω). Se l’autovalore principale λ1 di
∇ · D∇ϕ+ g0(x)ϕ = λϕ in Ω
D∂ϕ
∂−→n= 0 on ∂Ω (3)
è negativo, allora (2) non ha equilibri positivi e tutte le soluzioni non negative decadonoesponenzialmente a zero quando t→∞
Proposizione (Cantrell e Costner - 2003)
Supponiamo che f (x,H) = g(x,H)H con g(x,H) di classe C2 in u e Cα in x, ed esisteun M > 0 tale che g(x,H) < 0 per H > M. Se l’autovalore principale λ1 è positivo nelproblema
∇ · D∇ϕ+ g(x, 0)ϕ = λϕ in Ω
D∂H∂−→n
= 0 on ∂Ω (4)
allora (2) ha un equilibrio minimo positivo H∗ e tutte le soluzioni di (4) che sonoinizialmente positive su un sottoinsieme aperto di Ω sono limitate da sotto da orbiteche incrementano verso H∗ qualora t→∞
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Teorema
Supponiamo che r sia un parametro positivo e che valga∫Ω
g(x, 0) dx =∫
Ωb(x)− d dx < 0 (5)
L’autovalore principale λ1 di
D∆H + rg(x, 0)H = λH in Ω
D∂H∂−→n
= 0 on ∂Ω(6)
è positivo se e solo se 0 < σ+1 < r dove σ+
1 è l’autovalore principale diD∆H + σg(x, 0)H = 0. Se la condizione (5) è rovesciata allora λ1 > 0 per ogni r > 0.
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Risultati senza parassiti
1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso medio di crescita nel dominiospaziale è negativo.
2 La distribuzione finale della specie tende a seguire la forma della sua funzione difertilità.
3 Se il tasso di crescita medio è negativo aumentare il valore del coefficiente didiffusione può portare all’esclusione della specie.
4 Habitat non frammentati e situati nei pressi delle estremità del dominiofavoriscono la sopravvivenza.
E’ possibile trovare una condizione analitica simile anche per i parassiti?
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Risultati senza parassiti
1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso medio di crescita nel dominiospaziale è negativo.
2 La distribuzione finale della specie tende a seguire la forma della sua funzione difertilità.
3 Se il tasso di crescita medio è negativo aumentare il valore del coefficiente didiffusione può portare all’esclusione della specie.
4 Habitat non frammentati e situati nei pressi delle estremità del dominiofavoriscono la sopravvivenza.
E’ possibile trovare una condizione analitica simile anche per i parassiti?
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Parassiti e Larve
Consideriamo le equazioni per il parassita e le larve linearizzate nell’equilibrio (H, 0, 0),∂P∂t
= D∆P + (βψH(x))L− P(η + vH(x))
∂L∂t
= hP− (βH(x) + δ)L
(7)
dove, per semplificare, η := σ + α+ d Per risolvere questo sistema di equazionisoggetto a condizioni di Neumann sul bordo per prima cosa guardiamo alle soluzioniindipendenti dal tempo del problema agli autovalori spaziali definito da
D∆P + L(βψH(x))− P(η + vH(x)) = λP
hP− (βH(x) + δ)L = λL(8)
Sostituendo il valore di L si ottiene
D∆P + P
(βψH(x)
βH(x) + δ + λ− η − vH(x)− λ
)= 0 (9)
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Richiamiamo l’equazione di Sturm-Liouville
ddx
[p(x)u′(x)]− q(x)u(x) + µw(x)u(x) = 0
∂u∂−→n
= 0
(10)
E’ noto che: −∫ l
0
p(x)(u′(x))2dx−∫ l
0
q(x)u′(x) +∫ l
0
µw(x)u′(x) = 0 (11)
µ =
∫Ω
p(x)(u′(x))2dx +∫
Ωq(x)u2(x)dx∫
Ωw(x)u′(x)dx
(12)
e che gli autovalori possono essere ordinati in questo modo
µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk < ... (13)
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Se normalizziamo l’autofunzione, allora
µ0 = min
∫Ω
p(x)(u′(x))2 dx +∫
Ωq(x)u2(x) dx
(14)
Abbiamo definito λ = −µ, inoltre poichè q(x) = η + vH(x)−βψH(x)
βH(x) + δ + λdipende
da λ, tutti gli autovalori µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk dipendono da λ.
Importante
C’è una soluzione di (8) quando λ = −µk(λ).
Si dimostra che:se λ cresce allora −µ0(λ) decresce, perciò se −µ0(λ) < 0 non ci sono soluzioni diλ = −µk(λ) con λ > 0,se −µ0(λ) > 0 c’è un unico λ∗ tale che λ∗ = −µk(λ∗)
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Proposizione
La condizione µ0(0) < 0 è necessaria e sufficiente affinchè il parassita riesca astabilirsi, cioè gli autovalori di
D∆P + P
(βψH(x)βH(x) + δ
− η − vH(x))
+ µP = 0 , con∂P∂−→n
= 0
devono essere negativi.
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Risultati con parametri dipendenti dallo spazio
1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso di crescita medio nel dominiospaziale è negativo.
2 Ospite e parassita possono coesistere stabilmente o instabilmente.3 E’ possibile osservare instabilità spaziale, sotto certe condizioni.
Figura: Destabilizing effects of host fertility reduction. Parameter values are: d = 0.6, α = 0.1„ σi = 4, β = 0.12,
φ = 1., h = 100, v = 0.00083, δ = 4, γ = 0.1, b(x) = (3.5− x)(x− 6.5)(
kHkH+(1−γ2)P
)k, if x ∈ [3.5, 6.5], 0
otherwise.
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(a) Host’s density
Figura: Effects of spatial instability. Parameter values are: d = 0.5, α = 0.1„ σi = 4, β = 0.12, φ = 1., h = 100,
v = 0.00083, δ = 60, γ = 0.1, b(x) = 2.5e−(x−4)2
4(
kHkH+(1−γ2)P
)k.
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello con due Ospiti
∂H1
∂t= D1∆H1 + H1(b1(x,H,P)− d1 − v1H1 − θ1H2)− α1P1
∂H2
∂t= D2∆H2 + H2(b2(x,H,P)− d2 − v2H2 − θ2H1)− α2P2
∂P1
∂t= D1∆P1 + β1ψ1H1L− P1(σ1 + d1 + v1H1 + θ1H2 + α1 + α1(1 +
1k1
)P1
H1)
∂P2
∂t= D2∆P2 + β2ψ2H2L− P2(σ2 + d2 + v2H2 + θ2H1 + α2 + α2(1 +
1k2
)P2
H2)
∂L∂t
= h1P1 + h2P2 − (β1H1 + β2H2 + δ)L
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Se consideriamo il problema come non spaziale, allora
Condizione 1 (Greenman e Hudson - 2000)
E’ possibile definire un indice di tolleranza S0i che esprime quale ospite è più resistente.
Se S0i > 1 allore l’ospite i è più resistente al parassita, nel senso che può coesisterecon una popolazione maggiore di larve.Questa condizione è necessaria ma non sufficiente per avere l’esclusione dell’ospitemeno tollerante
Condizione 2 (Greenman e Hudson - 2000)
R0i > R∗0i > 1
Aggiungendo la diffusione, ma non la dipendenza dei parametri dallo spazio non sihanno cambiamenti significativi.
Competizione Diretta
Se è presente anche competizione diretta il comportamento è molto più complesso edifficile da descrivere. Per esempio è possibile avere l’inversione nell’esclusione di unadelle specie ospiti
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Fertilità dipendente dallo spazio
Condizioni Iniziali
I due habitat sonosovrapposti.Definiamo i parametri inmodo tale che l’ospitemeno tollerante siestingua.
Risultati
Per definizione, l’ospite meno tollerante si estingue
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Fertilità dipendente dallo spazio
Condizioni Iniziali
I due habitat non sono piùsovrapposti.La scelta dei parametri èidentica a prima tranneche per la fertilità
.Risultati
Superato un certo valore di separazione spaziale l’ospite meno tollerante sopravvive
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Segregazione Spaziale Necessaria Per Coesistenza
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Conclusioni
SINGOLO OSPITE1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita2 E’ stato osservato che l’ospite può convivere con il parassita
sia stabilmente che instabilmente. Nel qual caso oscillatendendo ad un ciclo limite.
3 La riduzione della fertilità destabilizza l’equilibrio dicoesistenza
2 Parametri dipendenti dallo spazio1 Trovate condizioni analitiche anche se difficilmente calcolabili2 Il tasso medio di crescita dell’ospite può essere negativo3 Sotto certe condizioni è possibile osservare instabilità
spaziale
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Conclusioni
SINGOLO OSPITE1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita2 E’ stato osservato che l’ospite può convivere con il parassita
sia stabilmente che instabilmente. Nel qual caso oscillatendendo ad un ciclo limite.
3 La riduzione della fertilità destabilizza l’equilibrio dicoesistenza
2 Parametri dipendenti dallo spazio1 Trovate condizioni analitiche anche se difficilmente calcolabili2 Il tasso medio di crescita dell’ospite può essere negativo3 Sotto certe condizioni è possibile osservare instabilità
spaziale
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Conclusioni
DUE OSPITI1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita2 Il comportamento del sistema è, in generale, noto.3 I risultati ottenuti nel caso di un singolo ospite rimangono
validi2 Parametri dipendenti dallo spazio
1 Mostrato come la segregazione spaziale possa evitarel’esclusione dell’ospite meno tollerante
2 Osservato come l’esclusione dell’ospite meno tollerantedipenda dalla presenza di un reservoir per il parassitapiuttosto che dal parassita per sè.
3 Trovati numericamente dei valori soglia per la coesistenza
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Conclusioni
DUE OSPITI1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita2 Il comportamento del sistema è, in generale, noto.3 I risultati ottenuti nel caso di un singolo ospite rimangono
validi2 Parametri dipendenti dallo spazio
1 Mostrato come la segregazione spaziale possa evitarel’esclusione dell’ospite meno tollerante
2 Osservato come l’esclusione dell’ospite meno tollerantedipenda dalla presenza di un reservoir per il parassitapiuttosto che dal parassita per sè.
3 Trovati numericamente dei valori soglia per la coesistenza
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Vi ringrazio per la cortese attenzione
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity