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    La velocidad con que se generael conocimiento, hace que lo que ayercreíamos válido hoy pueda no serlo.

     Así las cosas, les hacemos llegarla nueva versión delCompendio de Reproducción Animal

    de Intervet (o. !dición".

    !speramos que dis#ruten de su lectura.

    Cordiales saludos,

    $inervia %ruguay&'araguayiciem)re, *++

    Compendium de

    reproducción animal

    Compendiumde

    r

    e

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    d

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    Compendio de

    Reproducción Animal

    $inervia %ruguay $. A.

    -urgues *+ (//.++"

    0ontevideo, %ruguay

    1el2 3(45 *" *+ 66*57a823(45 *" *+ 65

    $inervia 'araguay $. A.

    9ictoriano Acu:a 454/

     Asunción, 'araguay

    1el2 3(44 */" 66 ; /;

    7a823(44 */" 66 ; /4

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    Prefacio

    Colegas, veterinarios y estudiantes de veterinaria, y todos losque comparten mi pasión por la ciencia de la reproducción: megustaría presentarles, con gran satisfacción, la nueva edición delCompendio de Reproducción Animal de Intervet.Siempre a sido mi m!"ima satisfacción ver los so#sticadosdescu$ %rimientos cientí#cos transformados en solucionesaplica%les en el tra%a&o diario del veterinario, para %ene#cio dela profesión y los clientes, los propietarios de animales.'e gustaría e"presar mi agradecimiento a la (ra. )inda *orspool,que a revisado y actuali+ado e"austivamente los capítulos , - y, al (r. /illiam 0nrigt, que a actuali+ado y ampliado el capítulo1, y al (r. 'arc 'artens, por su valiosa contri%ución al capítulo 2.0spero que encuentren en este compedium, una fuente de informa$cion util no solo cienti#co sino tam%ien practico so%re estefascinante mundo de la reproduccion.

    'oni3a Ptas+yns3a, editora de la 45 edición.

     6uan 6ose 'olina, co$editor de la version )atino Americana

    0ditado por Intervet Internacional %v0dición )atino Americana

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    Table of Contents

    1 Fisiología de la reproducción en los Mamíferos

    1.1 Introducción

    1.2 Sistema nerioso! sistema "ormonal #mensa$eros celulares

    1.% Regulación de la reproducción en la "embra 7

    1.& Regulación de la reproducción en el mac"o

    1.' (stacionalidad 1

    1.) *ecturas adicionales 2

    2 Reproducción +oina 7

    2.1 Fisiología 7

    2.2 Mane$o de la fertilidad del reba,o 18

    1.1. 0valuación de la fertilidad 11.1.1 Aspectos económicos 11

    1.1.9 (iagnóstico de gestación 121.1.2 0l estro y la detección del celo 11.1.7  empori+ación de la inseminación 98

    2.% Control del estro 9

    1.9. Ra+ones para el control del estro 91.9.1 ';todos de control del estro 991.9.9 uencia de la temperatura am%iental alta so%rela e#ciencia reproductiva en el vacuno 71

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    Table of Contents

    1.9.2 'e&ora de porcenta&e de concepción en elmomento de la IA y despu;s de la misma 7?

    2.& -roblemas reproductios ?4

    1.2. Aspectos #siológicos del periodo postparto 81.2.1 Retención de la placenta 11.2.9 Infecciones uterinas 91.2.2 Anestro -11.2.2.  ratamiento del anestro en el vacuno -?1.2.7 @uistes =v!ricos --1.2.? 'ortalidad em%rionaria 411.2. )a vaca repetidora 42

    1.2.- A%ortos 471.2.4 estación no deseada 87

    2.' Inducción del parto 8?

    2.) (l toro 8

    1.?. 0valuación de la idoneidad para la reproducción 8-1.?.1 Infertilidad 84

    2. Transferencia de (mbriones /T(0 8

    1.. 'ane&o de la vaca donante 1..1 'ane&o de la receptora 2

    2. estaciones3partos gemelares 2

    2.4 Referencias bibliogr56cas 7

    % Reproducción (7uina 14

    %.1 Fisiología 14

    9..

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    Table of Contents

    %.2 Mane$o de la reproducción 9?

    9.1.(etección del

    estro9?9.1.1 Apareamiento 9

    9.1.9 Inseminación arti#cial 99.1.2  ransferencia de em%riones 28

    %.% Control del estro 2

    9.9. Periodo de transición 29.9.1 0stación reproductiva 229.9.9 Inducción de la ovulación 27

    %.& Trastornos reproductios 2-

    9.2. Retención placentaria 2-9.2.1 0ndometritisB0ndometriosis 249.2.9 Cuerpo lteo persistente 799.2.2 Anestro postparto 799.2.7 0stro prolongado 729.2.? 'ortalidad em%rionaria y a%orto 729.2. estación gemelar y gestación no deseada 7

    %.' 8iagnóstico de gestación 7-

    %.) Inducción del parto 74%. (l semental ?

    9.. 0valuación de la función reproductora ?9..1 Criptorquidia ?99..9 Comportamiento se"ual ?29..2 (egeneración testicular ?79..7 *emospermia y urospermia ??

    %. Referencias bibliogr56cas ?

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    Table of Contents

    & Reproducción -orcina

    &.1 Fisiología

    2.. 0l ciclo estral 2..1 Cerdos dom;sticos versus &a%alíes 1

    &.2 Mane$o reproductio de las e9plotacionesporcinas 7

    2.1. Par!metros reproductivos 72.1.1 (iagnóstico de gestación 2.1.9 0stro y detección del estro -

    2.1.2 Plani#cación de la cu%rición y de la inseminaciónarti#cial -1

    &.% Control del estro -2

    &.& Trastornos reproductios -4

    2.2. Anestro -42.2.1 Repeticiones 482.2.9 Cerdas vacías 412.2.2 A%ortos 41

    &.'Inducción

    del parto49

    &.) (l erraco 4?

    &. Referencias bibliogr56cas 188

    ' Reproducción :ina 187

    '.1 Fisiología 187

    7.. 0stacionalidad de la actividad se"ual y la ov!rica 1877..1 0l ciclo estral 18

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    Table of Contents

    '.2 Mane$o reproductio del reba,o 184

    7.1. Introducción1847.1.1 (iagnóstico de gestación 18

    7.1.9 (etección del estro 17.1.2 Apareamiento 117.1.7 Inseminación arti#cial 19

    '.% Mane$o del estro 17

    7.9. Alteración del fotoperiodo 1?7.9.1 0l efecto maco 1?7.9.9 ';todos %asados en los progest!genos 17.9.2 Prostaglandinas 1187.9.7 'elatonina 118

    '.& Factores 7ue afectan al estro # la oulación 11

    7.2. 0fecto maco 1117.2.1 en;tica 1117.2.9 Dutrición 1117.2.2 onadotro#nas 1197.2.7  ;cnicas de inmuni+ación 112

    '.' -roblemas reproductios 112

    7.7.

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    ) Reproducción Caprina 199

    ).1 Fisiología 199

    ?.. 0stacionalidad de la actividad se"ual y la ov!rica 199?..1 0l ciclo estral 192?..9 estación 197

    ).2 Mane$o reproductio del reba,o 19?

    ?.1. Introducción 19??.1.1 (iagnóstico de gestación 19?.1.9 (etección del celo y cu%rición 19-

    ?.1.2 Inseminación arti#cial 194).% Control del estro 12

    ?.9. 0fecto maco 12?.9.1 ';todos %asados en los progest!genos 121?.9.9 Prostaglandinas 122?.9.2 'elatonina 127?.9.7 Regímenes de fotoperiodo 127

    ).& Superoulación # transferencia embrionaria 127

    ).' -roblemas reproductios 12?

    ?.7. Interse"ualidad Egen acorneF 12??.7.1 Pseudogestación 12?.7.9 A%orto infeccioso 12?.7.2 =vulación retardadaBatresia folicular 12-

    ).) Inducción del parto 12-

    ). Referencias bibliogr56cas 12-

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    Table of Contents

    Reproducción Canina 17

    .1 Fisiología 17

    .. 0l ciclo estral de la em%ra 17..1 Cam%ios ormonales en las perras 172..9 Inducción del estro 177..2 0stro prolongado o persistente 17-..7 Infertilidad en las perras 17-..7. Incapacidad para ciclar 17-..7.1 Anestro prolongado o primario 17-..7.9 Pu%ertad retardada 174..? Intervalos interestro cortos o prolongados

    y celos partidos 174.. 0stro prolongadoBpersistente 1?8..- Incapacidad para conce%irBrea%sorción

    temprana 1?8

    .2 Apareamiento 1?8

    .1. Comportamiento propio del apareamiento 1?8.1.1 Plani#cación del apareamiento 1?.1.9 (etección de la ovulación 1?1

    .% estación 1?7.9. (uración 1?7.9.1 Cam%ios ormonales durante la gestación 1?7.9.9 (iagnóstico de gestación 1??

    .& -arto 1?

    .2. 0ventos iniciadores 1?.2.1 Signos previos al parto 1?-.2.9 Parto 1?-

    .2.9. Inducción del parto 1?4.2.9.1 Parto retardado 1?4.2.9.9 Retención placentaria 18

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    .' 2estación no deseada/Apareamiento no deseado0 1

    .7. Perras a las que no se tiene la intenciónde acer criar 1

    .7.1 Perras a las que se tiene la intenciónde acer criar 11

    .) Control del estro 17

    .?. Control quirrgico del estro 17.?.1 Control m;dico del estro 17

    . :tros problemas del tracto urogenitalfemenino 14

    ..

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    Table of Contents

    .' Apareamiento no deseado # preenciónde la implantación 14-

    .) Control de la reproducción 144

    -.?. ';todos quirrgicos 144-.?.1 ';todos no quirrgicos 988-.?.1. Inducción de la ovulación sin cópula 988-.?.1.1 Retraso o supresión del estro mediante el uso de

    progest!genos 98-.?.9 Alternativas para el control de la reproducción

    en los gatos 982

    . Trastornos del tracto reproductor  987

    -.. atas 987-... Comple&o de la iperplasia quística endometrial$piometra 987-...1 Incapacidad de ciclar 98?-...9 Síndrome de los restos ov!ricos 98-...2 *ipertro#a mamaria 98--..1 'acos 984-..1. 'arca&e territorial Econducta se"ual inadecuadaF 984-..1.1 Criptorquidia o restos testiculares 98

    . Referencias bibliogr56cas 9

    4 *a reproducción en el +;falo 97

    4.1 Introducción 97

    4.2 Fisiología 97

    4.% Mane$o reproductio 9

    4.& Trastornos reproductios 918

    4.2.  rastornos uterinos 9184.2.1  rastornos ov!ricos 91

    4.' Referencias bibliogr56cas 919

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    1< Reproducción en los cam=lidos 917

    1

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    Table of Contents

    11.% Control de la reproducción 92

    .9.Inducción

    de la receptividad92.9.1 Inducción de la ovulación 924

    11.& Inducción del parto 978

    11.' Reproducción en los cone$os mascotas 978

    .7. 'acos 978.7.1 Cone&as como mascotas 97

    11.) Referencias bibliogr56cas 971

    12 Reproducción en los -eces 977

    12.1 Introducción 977

    12.2 Fisiología # acondicionamiento 977

    12.% Mane$o reproductio mediante el usode preparados "ormonales 9?

    12.& Inducción del desoe 9?2

    12.' Forma de administración 9?

    12.) Multiplicación 9?-

    12. (nfermedades relacionadas conla reproducción 98

    12. Control del se9o 98

    12.4 Transg=nesis 91

    12.1< Agradecimientos 91

    12.11 Referencias bibliogr56cas 99

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    Table of Contents

    1% Información sobre los -roductos 9

    1%.1 Introducción 91%.2 C"orulon>  9

    1%.% C"orulon> en la reproducción de los peces 94

    1%.& C"rono?gest CR>  9-

    1%.' Coinan> /8elosteron>0 9-1

    1%.) Crestar>  9-7

    1%. C#cli9 +oino>  9-

    1%. C#cli9 -orcino>  9--

    1%.4 C#cli93Iliren C>  948

    1%.1< 8e9adreson>  941

    1%.11 8e9afort>  942

    1%.12 8e9amedium>  94?

    1%.1% 8urateston>  94-

    1%.1& Fertag#l>  9441%.1' Folligon>  28

    1%.1) Incurin>  282

    1%.1 Intertocine>?S /:9#tocin?S! :rastinet>0 287

    1%.1 Mesalin>  28

    1%.14 Metricure>  28-

    1%.2< -2 )

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    Table of Contents

    1%.21 -reloban>  2

    1%.22 -rosolin>  211%.2% Receptal3Conceptal>  2

    1%.2& Regumate (7uino>  24

    1%.2' Regumate -orcino>  218

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    Table of Contents

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    18/580

    Fisiología de la reproducción en los mamíferos 1

    1. Fisiología de la reproducción en

    los mamíferos

    1.1 Introducción

    0n los mamíferos, el proceso reproductivo est! controladopor dos sistemas reguladores. 0l sistema endocrino y elnervioso tie$ nen, cada uno, un papel especí#co, y es esencialuna interacción sutil entre am%os para que se desarrollen deforma e"itosa los eventos necesarios para un nacimiento ycría de una descen$ dencia sana.0ste primer capítulo proporcionar! información teórica%!sica so%re la forma en la que funcionan los procesosreproductivos usando parte de lo que sucede en el vacunopara ilustrar las relaciones entre las distintas partes delproceso. Se puede en$ contrar información m!s detalladaso%re el ciclo reproductivo en el vacuno y en otrosanimales en los capítulos dedicados a las distintas especies.Gnas secciones %reves al #nal de este capítulo tratan so%reel proceso endocrino en el maco y so%re algunos aspectosde la estacionalidad.

    1.2 Sistema nerioso! sistema "ormonal #mensa$eros celulares

    Sistema nervioso: los estímulos del entorno son reci%idospor los sentidos y transmitidos al cere%ro. Con respecto a

    la re$ producción, como e&emplos de seHales sensoriales delentorno tenemos la información reci%ida mediante la vistaElu+, otros animales de la misma especieF, el olfato Eoloressigni#cativos se"ualmenteF y el tacto Epro"imidad a otrosanimalesF, trasmi$ tiendo los nervios óptico, olfatorio ysensoriales los mensa&es al cere%ro. 0l cere%ro traduce lainformación y, a medida que va siendo necesario, reaccionaenviando impulsos a lo largo de #%ras nerviosas asta unórgano diana.Sistema ormonal: Gna ormona puede de#nirse comouna sustancia química producida en una gl!ndula o un te&idoy que provoca una reacción concreta en un te&ido sensi%lea la or$ mona. 0l sistema ormonal e&erce su in>uenciamediante estos mensa&eros químicos. 0st! regulado por uncomple&o de proce$

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    1 Fisiología de la reproducción en los mamíf eros

    sos de feed%ac3J Eo retroalimentaciónF e impulsos delsistema nervioso y distintos órganos. Su actividad puedesu%dividirse segn la forma en que las ormonas llegan a

    las c;lulas diana EDorman y )itKac3 44F.

    *ormonas sist;micas: ormonas

    endocrinas0n el sistema endocrino, la ormona es sinteti+ada yalmacena$da en c;lulas especiali+adas de una gl!ndula endocrinade#nidaanatómicamente. 0stas ormonas son secretadas en lasangre y

    transportadas Efrecuentemente mediante proteínastransporta$doras especí#casF a un órgano distante, normalmenteale&adode lafuente.0l sistema endocrino incluye gl!ndulas secretoras quesecretansus ormonas Ep. e&. la insulinaF en la circulación general,ade$m!s de en sistemas circulatorios cerrados Ep.e&. la

    nR*F.

    *ormonas

    paracrinas)as llamadas ormonas paracrinas e&ercen su in>uenciaso%rec;lulas u órganos locali+ados en su vecindad inmediata.Pore&emplo, la producción de testosterona por parte de lasc;lulas

    intersticiales de )eydig, que acta so%re los t%ulosseminíferosadyacentes.

    *ormonas

    autocrinasAutocrino descri%e el proceso en el que la c;lula productoraes

    tam%i;n la c;lula diana. )as prostaglandinas son %uenose&em$plos.

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    Deurotransmisores0n la actualidad, cada ve+ se considera m!s comnmentequelos neurotransmisores son ormonas Ees decir, que son

    mensa$ &eros ormonalesF. )os neurotransmisores como laacetilcolinapueden considerarse ormonasparacrinas.

    *asta la feca, se sa%e m!s de las funciones endocrinasque so%re el resto del sistema ormonal. 0n la ltima d;cada,los in$ vestigadores an prestado m!s atención a las funcionesparacri$ nas y endocrinas, pero todavía no se comprenden%ien mucos detalles de estas acciones.

    1

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    Fisiología de la reproducción en los mamíferos 1

    Gna ve+ alcan+ada una c;lula diana, la ormona necesitaprovo$ car una reacción, que es activada por los receptoresormona$ especí#cos de la c;lula diana, que son unas

    estructuras molecu$ lares nicas que se encuentran en lamem%rana o en el interior de la c;lula y que tienen unaa#nidad muy especí#ca por una con#guración ormonalconcreta.)os receptores, por tanto, llevan a ca%o dos funcionesimpor$ tantes:$ 0l reconocimiento de la ormona concreta por parte de la

    c;$ lula diana.$ )a traducción de la seHal en forma de una respuesta

    celular especí#ca.

    )a estructura %ioquímica de los receptores de la ormonapuede variar, pero, en general, cada uno puede reconocere interac$ cionar con una entidad ormonal muy especí#caEen contraste con el modelo de llave y cerradura de lainteracción sustrato$ en+imaF.

    Do o%stante, todos los receptores tienen dos elementos

    clave:aF un dominio para la unión del ligando al que se une laormo$

    na correspondiente de forma estereoespecí#ca.%F un dominio efector que reconoce la presencia delcomple&o

    del dominio del ligando$ormona y activa la respuesta %io$lógica celular especí#ca, que suele implicar la activación o ladesactivación de en+imas en las c;lulas diana.

    )os receptores de las ormonas esteroideas suelen poderallar$ se en los compartimentos del citosol y del ncleo delas c;lulas diana, donde interaccionan directamente con elA(D. )os re$ ceptores de las ormonas peptídicas yproteínicas suelen estar locali+ados en la mem%rana e"ternade la c;lula. )a mayoría de los receptores, especialmente losde la mem%rana celular, nece$ sitan un segundo mensa&eroque transmita el mensa&e. Gno de los segundos mensa&erosme&or conocidos es el A'P cíclico, tal y como se muestra enla

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    1 Fisiología de la reproducción en los mamíf eros

    nasa estimula la fosforilación de una proteína o un en+ima,que provoca los efectos celulares, como la síntesis deproteínas o la secreción de ormonas. (e%ido a la

    concentración generalmen$ te %a&a de ormonas circulantes,el receptor necesita un sistema de captura muy e#ca+ parala ormona correspondiente.

    Figura 1 A'P cíclico como segundo mensa&ero.

    BZchV_Zgd fjb^Xd

    GZXZeidg

    IgVchYjXX^c YZ aV hZVa BZbWgVcV

    eaVhb{i^XV

    6YZc^aVid X^XaVhV

    6IE

    6BE XXa^Xd   EgdiZ^cfj^cVhV

    YZeZcY^ZciZYZa 6BEX

    ^cVXi^kV

    6BE XXa^XdJc^YVY

    gZ\jaVYdgV

    Jc^YVY XViVa"i^XV (VXi^kV)

    EgdiZcV E)

      EgdiZcV!dhdg^aVX^cYZ aV egdiZcV

    GZhejZhiV XZajaVg (hZXgZX^c YZ #dgbdcV$

    hciZh^h YZ egdiZcV$ VXi^kVX^c YZ Zc%^bV$ ZiX&)&

    0l efecto de la secreción de una ormona endocrina puedevariar con cada circunstancia concreta. 0l nmero y tipo dereceptores de una c;lula diana no son #&os, y su formación ydegradación es un proceso din!mico. )a función de unaormona en una c;lula puede consistir en la inducción o ladegradación de receptores para otro mensa&ero. Adem!s, losreceptores se puedne %loque$ ar por un e"ceso de ormonas.Así, la estimulación e"cesiva por una dosis alta de ormonaspuede no provocar un mayor efecto.

    2

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    Fisiología de la reproducción en los mamíferos 1

    0n este caso, la estimulación e"cesiva por parte de unadosis e#ca+ normalmente alta de ormonas no provocar!un mayor efecto. Por otra parte, algunas patologías de la

    reproducción est!n provocadas por alteraciones a nivel de losreceptores.

    1.% Regulación de la reproducción en la "embra

    (urante la mayor parte de la vida f;rtil normal de unaem%ra, ;sta no e"perimenta una actividad cíclica regular.0n con&unto, los periodos de inactividad en la prepu%ertad,la gestación y la lactación son muco m!s duraderos quelos periodos, relativa$ mente %reves, de actividad cíclica. Doo%stante, se presta mayor atención a ;stos, ya que son losperiodos en los que el om%re inter#ere m!sfrecuentemente en el proceso reproductivo Eapa$reamientoBno apareamientoL elección del macoBIAL controldel celoL inducción de la ovulación, etc.F, y es durante estos

    perio$ dos cuando se presentan la mayoría de los pro%lemasrelaciona$ dos con la reproducción.)os principios del control ormonal de la reproducciónson, %!sicamente, los mismos para todas las especies deanimales dom;sticos, aunque e"isten algunas diferenciasentre ellos. Al$ gunos animales son poli;stricos E%ovino,porcinoF y ciclan a lo largo de todo el aHo, y otros sólo sonpoli;stricos estacionales Eca%allo, ove&a, gatoF. 0n cam%io, elperro es mo;strico.

     am%i;n e"isten diferencias en el mecanismo de laovulación. )a mayoría de los animales son de ovulaciónespont!nea, pero en el caso de la gata, la cone&a y lacamella, la ovulación es inducida durante el coito por laestimulación de receptores sen$ soriales en la vagina y elc;rvi". 0stos aspectos$especí#cos de la reproducción sontratados en los capítulos so%re la #siología de las distintasespecies. 0sta sección sólo revisar! la función y lainteracción de las ormonas m!s importantes implicadas enla reproducción Ey sus te&idos secretores y dianaF, usandocomo e&emplo el ciclo se"ual de la vaca.

    0l proceso reproductivo de los mamíferos est! regulado poruna cascada comple&a Eque sólo se comprendeparcialmenteF de la com%inación de actividades del sistemanervioso central, ciertos te&idos secretores, te&idos diana yvarias ormonas. )a

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    1 Fisiología de la reproducción en los mamíf eros

    es una representación esquem!tica de los órganos yormonas m!s importantes implicadas en la reproducciónde la em%ra, con algunas de sus funciones e interacciones.

    Figura 2 Interrelaciones en el control de la función reproductora de la em%ra.

    'EI*6B

    gZigdVa^bZciVX^c

    edh^i^kV

    YZa ZhigVY^da

    GZigdVa^bZciVX^ccZ\Vi^kV

    YZ aV ^c#^W^cVhdWgZ aV hZXgZX^cYZ !+'!+'

    ,cG'

    *'

    'E-!++

    6.I/GG

    GZigdVa^bZciVX^c

    cZ\Vi^kV YZ aV

    egd\ZhiZgdcV

    !daXjad

    0gZX^"

    b^Zci

    d

    16G

    BVijgVi^dcBVYjgVX^c

    *jiZda^h^h

    *jiZ^c^" %VX^cE,!2α

    /hig\Zcdh kjaVX^c 3^idX^cV Egd\ZhiZgdcV

    0dbedgiVb^Zci

    d egde^d YZaZhigd

    0VbW^dh

    egde^dh YZaXZad

    4I/G 0VbW^dhegd\ZhiVX^dcVaZh

    0l sistema nervioso central ESDCF reci%e información del

    entorno del animal Eestímulos visuales, olfativos, auditivos, yt!ctilesF y transmite la información relevante para lareproducción a las gónadas mediante el e&e ipot!lamo$ipó#sis$ov!rico. 0l ipo$ t!lamo y la ipó#sis est!níntimamente unidos a la parte ventral del cere%ro. Do sóloson productores de ormonas, sino tam%i$ ;n órganos diana,por lo que constituyen un so#sticado sistema omeost!ticode retroalimentación mediante el cual regulan su propioritmo de secreción.

    ?

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     ras un estímulo del SDC, las neuronas endocrinas delipo$ t!lamo producen una de sus ormonas li%eradoras: laormona li%eradora de gonadotropinas EnR*F. Msta es

    transportada vía el sistema porta ipot!lamo$ipo#sario alló%ulo anterior de la ipó#sis, su órgano diana. Aquí estimula a c;lulas especí#cas de la ipó#sis para quesecreten ormona folículoestimulante E

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    )a progesterona es esencial para el la ciclicidad normal dela vaca y, tras la concepción, es la principal ormonaresponsa$ %le del mantenimiento de la gestación. Reduce el

    pulso de li$ %eración de la nR* y, por tanto, ini%enuevas ovulaciones. Adem!s, prepara al endometrio para lanidación Ede eco la implantaciónF del em%rión endesarrollo, e ini%e las contraccio$ nes incontroladas de lapared uterina, que resultarían negativas para la gestación. Siel óvulo li%erado por el folículo durante la ovulación no esfertili+ado, no se reci%ir! una seHal de gesta$ ciónprocedente del em%rión y entonces, alrededor del día ?despu;s de la ovulación, el endometrio del tero nogestante secretar! prostaglandina

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    Fisiología de la reproducción en los mamíferos 1

    Figura % Diveles de ormonas durante el ciclo estral de la vaca..^kZaZhYZ #dgbdcVh

    1 1

    !VhZ da^XjaVg

    !+'

    !VhZ 

    ajiZVa

    !VhZ da^XjaVg

    Egd\ZhiZgdcV

    /higd   /higVY^da

    *' 1   kjaVX^c

    )as ormonas implicadas en la reproducción aparecenlistadas en la  a%la ,  &unto con la función principal, elorigen y la es$ tructura química de cada una de ellas. 0simportante destacar que sólo se incluyen algunas de lasacciones conocidas de cada ormona y que, adem!s, no secomprenden todas las funciones de estas ormonas. )a ta%laincluye, simplemente, las acciones endocrinas conocidas,pero la mayoría tienen tam%i;n distintas funciones paracrinasque no an sido su#cientemente estudia$ das. )areproducción de la em%ra y del maco est! regulada porla interacción #namente sintoni+ada de las acciones y re$

    acciones de mucas de estas ormonas. Aunque se aneco mucos progresos en las ltimas d;cadas, todavíafalta muco para comprender totalmente la enormecomple&idad del proce$ so reproductivo.

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    Tabla 1 *ormonas implicadas en la reproducción, su origen, funciónprincipal y estructura química.

    @ormona :rigen Función principal (structura7uímica

    'elatonina l!ndula pineal Indicador de la duracióndíaBnoceIndolamina

    nR* *ipot!lamo 0stimula la li%eración de

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    1.& Regulación de la reproducción en el mac"o

    )os principios de la reproducción en el maco muestran unpa$ trón similar a los de la em%ra.)as ormonas responsa%les del desarrollo y elmantenimiento del fenotipo masculino tam%i;n songonadotropinas: la ormona luteini+ante E)*, que en elmaco reci%ía el nom%re de ormona estimulante de lasc;lulas intersticiales o ICS*F y la ormona fo$lículoestimulante E

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    Figura & Interrelaciones en el control de la función reproductora masculina.

    'EI*6B

    ,cG'

    "   *'!+'

    'E-!(+(+6.I/GG

    "

    c#^W^cV

    0 ajaVhYZ *Z5Y^\

    0 ajaVhYZ +Zgida^

    IZhidhiZgdcV /heZgbVid\ cZh^h

    1.' (stacionalidad

    0n las latitudes templadas, los animales se enfrentan acam%ios recurrentes y estacionales de la temperatura, elclima y la dis$ poni%ilidad de alimento que pueden in>uirso%re su actividad reproductora. Gno de los rasgos comunesde la mayoría de las especies salva&es y de algunasdom;sticas es el desarrollo de una reproducción estacionalque favorece el nacimiento en un momento óptimo delaHo, generalmente la primavera, lo que permite que losanimales neonatos cre+can en condiciones ópti$ mas conrespecto al clima y la disponi%ilidad de alimento antes delsiguiente invierno.0sto signi#ca que los periodos de actividad se"ual Elaestación del estroF alternan con periodos de inactividadse"ual Ela esta$ ción del anestroF.0ntre las especies dom;sticas, las ove&as, las ca%ras y losca$ %allos an mantenido una fuerte estacionalidad en sus

    procesos reproductivos. 0n el ovino, por e&emplo, la actividadse"ual em$ pie+a a medida que la duración del día Eoras delu+F se acorta Ereproductores de días cortosF, y en losca%allos, la actividad

    1

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    se"ual se inicia cuando la duración del día aumentaEreproduc$ tores de días largosF. 0n los climas templados yfríos, esto da como resultado que los ca%allos y las ove&as

    paren a sus crías en primavera, cuando es pro%a%le queuna cantidad su#ciente de alimento les proporcione lasme&ores posi%ilidades de su$ pervivencia.)a gl!ndula pineal es el principal órgano regulador encuanto a la estacionalidad de la reproducción: registra laduración del día mediante los o&os y un comple&o decone"iones neuronales Ev;ase la

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    1.) *ecturas adicionales

    orman AB and *itacD 2. *ormones. 1nd 0dn. Academic Press, 44.T"i=r# EC.! C"emineau -.! @ernande G.! Migaud M.! Malpau9 +. Deuroendo$crine interactions and seasonality. (om Anim 0nd 1881L19: -88Mi"m M.! +leac" (C*. 0ndocrine regulation of ovarian antral follicledevelop$ ment in cattle. Anim Reprod Sci 1889L-:119int"er :E.! +eg MA.! 8onadeu FG.! +er gf elt 8R. 'ecanism of follicle devia$tion in monovular farm species.Anim Reprod Sci 1889L-:19417

    2

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    2.1 Fisiología

    InHuencia de la nutrición

    Dumerosos estudios en los re%aHos leceros anmostrado claramente que un aumento nota%le de laproducción de lece a principios de la lactación incrementala incidencia de diversos pro%lemas reproductivos Eronet al, 442L 'acmillan et al.,44?L Poso et al., 44?F. Adem!s, la capacidad gen;ticapara una producción e"tremadamente elevada de lece enel vacuno lecero, &unto con los cam%ios en su mane&onutricional y un tamaHo mayor de las e"plotaciones, sean asociado con un descenso gradual de la fertilidad. )aincapacidad de satisfacer las enormes necesidades deenergía para el mantenimiento y la producción de las vacasde alto rendimiento durante las tres primeras semanas dela lactación dan lugar a un %alance ener$ g;tico negativo. 0l%alance energ;tico durante las tres primeras semanas de lalactación est! estrecamente correlacionado con el intervaloentre el parto y la primera ovulación Eutler et al.,1888F. 0st! %ien documentado que las vacas demasiadogordas en el momento del parto suelen presentar unareducción del apetito y que aca%an teniendo un %alanceenerg;tico negativo m!s acusado que el de las vacas conuna condición corporal normal. 0stas vacas muestran unamayor movili+ación de grasa corporal y una mayoracumulación de triglic;ridos en el ígado ERu33Kamsu3 etal., 44-F, lo que da lugar a una lipólisis ep$ !tica que asido relacionada por mucos autores, con pro%$ lemas defertilidad en el periodo del posparto.

    Adem!s, se a reportado que un %alance energ;ticonegativo grave puede prolongar el intervalo entre el parto yla primera ovulación. )a %a&a disponi%ilidad de energíadurante las prim$ eras semanas de lactación di#culta lasecreción de )*, pero tam%i;n reduce la capacidad derespuesta del ovario a la es$ timulación por parte de la )* E

     6olly et al., 447L utler 1888F.

    (l entorno endocrinológico en las acas de alta producción)a mayoría de datos disponi%les muestran una relaciónnega$ tiva entre la producción de lece y la fertilidad. Doo%stante,

    7

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    2 Reproducción +oina

    el alcance de este efecto a sido cuestionado,especialmente porque, como sucede con mucos de losíndices reproducti$ vos, no se a determinado asta el

    momento una relación clara con la producción lecera. Sinem%argo, las o%servaciones en el campo muestranclaramente que las vacas leceras de alta produccióntienen unas tasas de concepción muy inferiores a las de lasnovillas. 0l posi%le efecto negativo de la alta produc$ ciónlecera so%re el desempeHo reproductivo de estas vacasde alto rendimiento puede modularse mediante variosaspec$ tos de la función reproductora.

    Do ay una con#rmación uniforme en la literatura cientí#cade un efecto negativo de la producción elevada de leceso%re la intensidad y la duración del celo. Do o%stante,tanto los vet$ erinarios como los ganaderos reportan quelas vacas de alta producción suponen un pro%lema conrespecto a la detección de celo. 0n una prue%a reportadapor )ópe+ et al. E1882F, la duración del celo tenía unacorrelación positiva con la concen$ tración m!"ima de

    estradiol y una negativa con la producción de lece./ilt%an3 et al. E188?F sugirieron que los niveles al$ tos deproducción de lece dan lugar a unas concentracionesmenores de estradiol circulante, lo que conlleva una menordu$ ración e intensidad del celo. Gna reducción en laconcentración de estradiol da como resultado un descensoen la duración y la intensidad del celo. )a reducción en laconcentración de es$ tradiol tam%i;n podría provocar unincremento en el tamaHo folicular de%ido a la prolongacióndel intervalo anterior al celo inducido por el estradiol, elpico de nR*$)*  y la ovulación de las vacas de altaproducción.

    0n la actualidad parece muy claro que las vacas de muyalta producción pueden mostrar un estado endocrinológicodistinto al de las vacas no lactantes, de%ido a su alto ritmometa%ólico. )as vacas que producen m!s lece desarrollan

    unos folículos de mayor tamaHo, pero con una menorconcentración de es$ tradiol circulante E)ópe+ et al.,1882F. Adem!s, estas vacas muy productoras tienen unmayor volumen de te&ido luteal y menores concentracionesde progesterona circulantes. )a e"$ plicación m!s pro%a%lees que el meta%olismo de las ormonas esteroideas aumentaa medida que, en las vacas lactantes, au$ menta laproducción de lece.

    ?

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    /ilt%an3 et al. E188?F propusieron que parte de loscam%ios reproductivos en las vacas leceras lactantes sonprovocados por un aumento espectacular en el

    meta%olismo esteroideo de%ido a la mayor ingesta dealimento y al mayor >u&o sanguí $ neo a trav;s del ígado.0n las vacas leceras en producción, un plano dealimentación continuamente alto da lugar a un >u&osanguíneo crónicamente elevado a trav;s del ígado y a,apro"imadamente, el do%le de la tasa de meta%oli+ación delas ormonas esteroideas que en las vacas leceras nolactantes de una edad y peso similares. )os resultados deprue%as recien$ tes indican que, incluso con una tasa similarde producción de ormonas, el nivel de concentración deormonas esteroideas es menor durante la lactaciónESangsritavong et al., 1881L /ilt$ %an3 et al., 188?F.Adem!s de la menor concentración de estradiol al iniciodel estro, tam%i;n es pro%a%le que aya una reducción m!sr!pida del estradiol circulante tras el pico de )* de%ido ala mayor meta%oli+ación de este esteroide. 0sto daría lugara una menor duración del estro en las vacas de altaproducción. )a meta%$ oli+ación elevada de los esteroidesde%ida a los altos niveles de producción tam%i;n puede

    tener un efecto negativo m!s profundo so%re la fertilidad.0l folículo preovulatorio y el ovo$ cito pueden estare"puestos a un periodo m!s prolongado de pulsos de )* loque, a su ve+, puede dar lugar a la ovulación de unovocito so%reestimulado y activado prematuramente y, portanto, a una reducción de la fertilidad. Adem!s, la menorelevación de la progesterona tras la ovulación puede reducirla fertilidad de%ido a la menor supervivencia de losem%riones.

    Fisiología del ciclo estral en elacuno

    0l ciclo se"ual de la vaca suele ser independiente de laestación del aHo. 0l estro o celo se o%serva cada 1 díasen promedio, con un rango de -$12 días. 0l día del estro seconsidera como el día 8. (ura relativamente poco, -oras de promedio, con un rango de 2$12  oras. )aovulación se da unas 98 oras despu;s del inicio del estro,es decir, despu;s del #nal del estro comportamental. )afertili+ación del óvulo se da en el oviducto. 0l %lastocistollega al tero alrededor del día 7. )a gestación dura 14$148 días. 0l intervalo entre el parto y la primera ovu$ laciónvaría enormemente dependiendo de la ra+a de la vaca, sunutrición, rendimiento lecero, estación y la presencia de

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    un ternero mamando. )a primera ovulación tras el partono suele verse acompaHada del comportamiento propio delestro, y es conocida con el nom%re de celo silenciosoJ.

    N;ase tam$

    %i;n 2..

    Crecimiento folicular en el acuno

    0l crecimiento y el desarrollo folicular se caracteri+an, enlos rumiantes, por dos o tres olas foliculares consecutivaspor ciclo estral. )a llegada de la ultrasonografía apermitido recopilar muca información so%re las fases delcrecimiento y la selec$ ción folicular. Cada ola implica elreclutamiento de una nueva coorte de folículos de lareserva ov!rica total y la selección de un folículodominante, que sigue creciendo y madurando astaalcan+ar la fase preovulatoria, mientras que los otros seatresian.Se pueden distinguir tres fases distintas en el desarrollofolicu$ lar: reclutamiento, selección y desviación odominancia.

    Cada ola consiste en el reclutamiento simult!neo de entretres y seis folículos que crecer!n asta tener un di!metromayor de 27 mm. Al ca%o de unos pocos días del iniciode una ola, surge un folículo dominante, que siguecreciendo y diferenci!n$ dose, mientras que sus folículosermanos de&an de crecer y se atresian. 0l folículodominante de la primera ola Een el caso de los ciclos dedos olasF y de la primera y segunda olas Een los ciclos detres olasF sufren una regresión. Sin em%argo, el folículodominante de cualquier ola folicular puede ovular si seproporcionan las condiciones endocrinológicas adecuadasmediante la inducción de la luteolisis Emediante la inyeccióndeprostaglandina

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    0n el vacuno, los picos secuenciales de

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    (in!mica folicular en un ciclo de 9 ondas

    *' *' *'

    7 #dgVh 7 #

    dgVh

    7 #dgVh

    8 9 :8 :928

    Vh YZ X^Xad ZhigVa

    2.2 Mane$o de la fertilidad del reba,o

    Para la producción óptima tanto de lece como de terneros,el o%&etivo es, generalmente, que cada vaca del re%aHoprodu+ca un ternero sano por aHo Ees decir, que su intervaloentre partos sea de 9?7 díasF.0l control de la reproducción en un re%aHo lecero es sólouno de los componentes del paquete del mane&o completode la e"$ plotación, que de%ería ser el dominio de la pr!cticaveterinaria. )a comunicación al ganadero del valor de la

    relación costo$%en$ e#cio de los servicios veterinarios es unaspecto clave para el ;"ito de los programas sanitarios delas e"plotaciones.

    0ste capítulo versa so%re los aspectos principales delmane&o de la fertilidad en el re%aHo.

    18

    /

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    1.1. 0valuación de la fertilidad

    )a a%la enumera los par!metros comnmente usadospara anali+ar y evaluar la fertilidad en un re%aHo lecero.

    Tabla 1 Par!metros reproductivos y o%&etivos para los re%aHosleceros.

    -ar5metro alor ob$etio

    0dad al primer parto 12 meses

    Intervalo entre partos 9?7 días

    Dmero de días improductivos U 8 días

    Porcenta&e de gestaciones al primer servicio O ?8VPorcenta&e de gestación glo%al O ?7V

    Wndice de servicios por concepciónEíndice de inseminacionesF U.7

    Porcenta&e de eliminaciones de%idas a infertilidad U 7VPorcenta&e de a%ortos Edía 21$1?7 de la gestaciónF U 9V

    0n vacuno de carne con lactancia natural, el ternerodestetado es la principal fuente de ingresos. )os aspectosclave del des$ empeHo reproductivo se muestran en la a%la1.

    Tabla 2 Par!metros reproductivos y o%&etivos para los re%aHos decarne.

    -ar5metro :b $etio

    (uración del periodo de cu%riciones U ?9días

    Porcenta&e de gestaciones O 47 VE97 días despu;s del #n de la estación reproductivaFPorcenta&e de terneros nacidos vivos O 49 VEde vacas con#rmadas como gestantesFDótese que estas cifras se aplican a los re%aHos de vacunode lece y de carne con mane&o intensivo y locali+ados enregiones de climatología templada. Sólo de%erían acersecomparacio$ nes entre re%aHos de la misma región oregiones similares. 0n regiones tropicales donde predominael ganado de tipo ce%ui$

    1

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    no en las e"plotaciones de carne, los par!metrosencontrados son inferiores, determinados %!sicamente porpro%lemas nu$ tricionales, como el caso de dietas por%res en

    proteina y ener$

    gia como tam%ien una escasasuplementacion mineral. 0n este tipo de %ovinos, lapresencia permanente del %ecerro al lado de la vaca durantetoda la lactancia, refuer+a el pro%lema nutri$ cional,desencadenando la aparicion del anetro posparto.

    1.1.1 Aspectos económicos

    *ay tres componentes principales de las p;rdidaseconómicas de%idas a pro%lemas de fertilidad:$ P;rdidas de%idas a la IA mal calculada en el tiempo oine#ca+.$ Prolongación del intervalo entre

    partos.$ 0liminación, por ra+ones de fracaso reproductivo, deani$

    males con un gran potencialgen;tico.

    P;rdidas de%idas a la IA reali+ada a tiempo

    incorrecto)os pro%lemas endocrinológicos que afectan aldesempeHoreproductivo en el vacuno suelen manifestarse en forma de

    ir$regularidades en el ciclo estral, signos insu#cientes del celoouna ovulación retrasada. 0s pro%a%le que el resultado sealainseminación arti#cial mal calculada en el tiempo, quetam%i;npuede de%erse a un mal mane&o. )a repetición de lasinsemina$ciones incrementa los costes del servicio y suponen un

    desapr$

    ovecamiento desemen.

    Prolongación del intervalo entre

    partos)a prolongación del intervalo entre partos da comoresultadouna lactación m!s larga y un periodo seco de mayorduración.

    )as p;rdidas totales aumentan con la duración delintervalo

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    entre partos Ev;ase la  a%la9F.)a prolongación del intervalo entre partos es un resultadodi$recto del incremento del tiempo transcurrido entre el parto ylaconcepción, y se e"presa en forma del nmero de losllamadosdías a%iertosJ. *a sido un eco comnmente aceptadoqueuna prolongación del intervalo entre el parto y la concepcióndacomo resultado p;rdidas que pueden e"presarse en formadeuna reducción de la producción total de lece Ev;ase la a%la9F.

    11

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    Tabla % P;rdidas estimadas en re%aHos leceros asociadas con losdías a%iertos.

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    2 Reproducción +oina

    1.1.9 (iagnóstico degestación

    0l diagnóstico preciso y preco+ de la gestación en lase"plota$ ciones tanto de lece como de carne es esencialpara el man$ tenimiento de unos %uenos niveles dee#ciencia reproductiva. 0s necesario para la identi#caciónpreco+ de pro%lemas repro$ ductivos tanto a nivel individualcomo de re%aHo.

    Do$retorno al estroSi no se ve a una vaca en celo a las 9 semanasapro"imadamentedespu;s de la monta natural o la inseminación, se sueleasumir

    que est! gestante. Do o%stante, incluso aunque la deteccióndecelos sea %uena, no todas estas vacas estar!n gestantes.Porotro lado, asta un V de las vacas gestantes mostrar!nalgu$nos signos de estro durante la gestación. )a inseminacióndeestos animales resultar! en la muerte em%rionaria o lafetal.

    Palpación

    rectal)a venta&a de la palpación rectal consiste en queproporcionauna respuesta inmediata y que en ausencia de gestación,lavaca podr! reci%ir un tratamientopreco+.0l diagnóstico preco+ de la gestación E$9  mesesF se %asa

    enla com%inación de los siguientes par!metros: asimetría deloscuernos uterinos, menor tono del cuerno gestante y>uctuaciónde contenido en el cuerno gestante Em!s adelante enam%oscuernosF, un cuerpo lteo palpa%le en el ovario, en elmismolado que el cuerno gestante, el desli+amiento de lamem%rana

    y el apreciar una vesícula amniótica. 0n las etapas m!stardías

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    de la gestación EO9 mesesF, el cuello uterino est! situadoante$riormente con respecto a la cresta p;lvica y el tero nopuedeser retraído f!cilmente. 0l tero est! >!cido y losplacentomas,y a veces el feto, son palpa%les. )a arteria uterina mediatieneun di!metro mayor y se puede detectar el fr;mito.N;ase la a%la 2.

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    Tabla & Signos positivos de gestación mediante palpación rectal

    /hiVYd YZ\ZhiVX^c

    Zha^%V"b^Zcid YZaV bZbWgVcV

    1ZhXjaVVbc^i^XV

      !Zid EaVXZcidbVh !g b^ id YZ aVVgiZg^V jiZg^cV bZY^V

    (eh^aViZgVa 0dcigVaViZgVa

    (8 YVh @

    )9 YVh

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    un nmero relativamente grande de animalesdiagnosticadoscomo gestantes que, en realidad, no loesta%an.)as ra+ones m!s comunes de los errores son lapiometraBcu$erpo lteo persistente, los intervalos cortos entre celos,losquistes ov!ricos Equistes lteosF y el mane&o incorrecto delasmuestras y del 3it de laprue%a.

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    0"amen mediante

    ultrasonidos

    0l uso de la ultrasonografía transrectal para compro%arlagestación en una fase temprana es una de las aplicacionesm!spr!cticas en la reproducción del vacuno lecero. )aidenti#$cación preco+ de las vacas no$gestantes  tras la montanatural ola inseminación arti#cial me&ora la e#ciencia reproductiva yel

    porcenta&e de gestaciones mediante la reducción delintervaloentre aplicaciones de la IA e incrementando la tasa deserviciosmediante IA. )a ultrasonografía en tiempo real Emodo F esunm;todo #a%le y relativamente sencillo para el diagnóstico delagestación en una fase tan temprana como el día1?.

    Con el uso de t;cnicas de ecografía se puede o%tener unapre$ cisión de m!s del 44V, permitiendo así la r!pidaidenti#cación de los pro%lemas reproductivos.eneralmente, dos factores afectan a la velocidad con laque pueden llevarse a ca%o los e"!menes ultrasónicos enuna e"plotación de vacuno lecero: la e"periencia deloperario y la disponi%ilidad y la su&eción de los animales.Cuando se optimi+an am%os factores, la veloci$ dad de laecografía puede apro"imarse a la de la palpación rectal,al tiempo que supera a ;sta en cuanto a la información quepuede o%tenerse de cada animal. )a principal venta&a delescaneado es que puede proporcionar un diagnósticopreciso antes que la palpación rectal.

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    1?

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    Tabla ' (ía de la primera detección de características identi#ca%lesmediante ultrasonografía del producto de la concepción

    %ovina.

    0VgVXiZghi^XV 'rimer día de detección

    BZY^V   GVc\d

    /bWg^c 28$( := V

    *Vi^Yd XVgY^VXd 28$= := V

    6aVcid^YZh 2( 22

     2B YjaV  Zhe^cVa 2=$: 2< V

    BVbZadcZh YZ aVh Z3igZb^YVYZh VciZg^dgZh 2=$: 27 V

    6bc^dh 2=$ 27 V

    -gW^iV dXjaVg (8$2 2=

     BVbZadcZh YZ aVh Z3igZb^YVYZh edhiZg^dgZh   (:$ (8 V ((

    EaVXZcidbVh (9$ (( V

    EZ%jVh #ZcY^YVh ))$< )2 V

    Bdk^b^Zcid ZiVa ))$ )2 V

    0dhi^aaVh 92$ 9: V 99

     Adaptado de Curran et al., /56.

    Como la gestación puede detectarse antes usandoultrasonidos que mediante la palpación rectal, el porcenta&ede p;rdidas de gestaciones detectadas suele ser mayor. (elas vacas diagnos$ ticadas como gestantes el día 1- despu;sde la IA, del 8 al ?V e"perimentan una p;rdidaem%rionaria preco+ llegado el día7? E'ee et al., 442L Nasconcelos et al., 44F. Así, lasvacas diagnosticadas como gestantes mediante ultrasonidosel día 1- despu;s de la IA de%erían someterse a un e"amenposterior al$ rededor del día ?8, feca tras la cual elporcenta&e de p;rdidas em%rionarias ser! muco menorENasconcelos et al., 44F.

    1.1.2 0l estro y la detección del celo

    0l desempeHo reproductivo es un factor importante queafec$ ta a la producción y a la e#ciencia económica de losre%aHos leceros y de carne. 0n el caso de e"plotacionesque usan la inseminación arti#cial, el porcenta&e de

    detección de celos y el de partos son los principalesdeterminantes de la compaci$ dad de la estación de partos y,en de#nitiva, del intervalo entre partos.Gna detección de celos insu#ciente o imprecisa da lugar aun

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    retraso en la inseminación, a una reducción de la tasa decon$ cepción y, por tanto, a una prolongación del intervaloentre partos.

    0stro0l estro consiste en el comple&o de signos #siológicos y decom$portamiento que se dan &usto antes de la ovulación. )adura$ción del estro varía entre las 2 y las 12 oras. )os signosdelcelo son: el re>e&o de inmovilidad al ser montadaL lainca+ón

    vulvarL la mucosa vaginal iper;micaL una secreciónvaginalmucosa transparente y el!sticaL la %ase de la coladespeinada,posi%lemente con lesiones levesL intranquilidadL formacióndegruposL frotamientos con la %ar%illaL >emenL lamidosLem$pu&onesL peleasL montar a otros animalesL lordosis y,posi%le$mente, una reducción en la ingesta de alimento yBo la

    produc$ción delece.

    )os signos del estro, especialmente cuando variosanimales est!n en proestro simult!neamente, suelen serinterpretados incorrectamente. (e todos los signos, el re>e&ode inmovilidad Eque la vaca se quede quieta cuando lamontanF es una indi$ cación verdaderamente #a%le del celo.Se dice entonces que la vaca est! en verdadero celo.

    Tabla ) Precisión de la detección visual del celo en relación con el

    nmero de o%servaciones diarias:

    !gZXjZcX^V YZ dWhZgkVX^c /^XVX^V

    JcV kZ% Y^Vg^V

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    (etectores de la monta durante el

    celo)os detectores de la monta durante el celo se pegan so%rela

    línea media del dorso de la vaca, &usto por delante de la%ase

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    de la cola. Gn detector disparadoJ indica que el animal asido montado. )a evaluación e"perimental a dado lugara resul$ tados con>ictivos: se a reportado que contri%uyen

    a ellos la p;rdida del detector, un mal desempeHo cuando elclima es frío y una alta proporción de falsos positivoscuando los animales son alo&ados &untos y en grandesdensidades.)os avances tecnológicos recientes an permitido que losuten$ silios para la detección del celo se ayan vuelto m!sso#stica$ dos. Algunos detectores parpadean para indicarcu!ntas veces a sido montada la vaca y cu!nto tiempo apasado desde que fue montada por primera ve+.

    Do o%stante, el detector m!s so#sticado puede incluir unra$ diotransmisor sensi%le a la presión alimentado con%aterías. Al ser activado, el transmisor emite una seHal deradio que es captada por un receptor. )a seHal esdigitali+ada y almacenada en un ordenador  &unto con lafeca y la ora, la duración de cada monta y la identidadde la vaca. 0ste detector a sido muy usado en 00. GG.

    )a pintura en la cola Euna fran&a de pintura de color vivo de18 cm de largo y 7 cm de ancoF aplicada levemente enla línea media, &usto por delante de la %ase de la cola y queser! frotada por las vacas que monten, de%ería durar porlo menos unas 2 semanas, a no ser que sea frotada. Pareceme&orar la e#ciencia de la detección del celo, aunque elalo&amiento en cu%ículos y la alta densidad de vacaspueden acer incrementar el nmero de falsos positivos.

    Calentadores)os animales calentadores, es decir, toros vasectomi+adoso

    vacas que van a ser eliminadas tratadas con testosterona,mon$tar!n a una vaca en celo, atrayendo así la atención delganade$ro. Pueden llevar una %ola de pintura para marcar en la%ar%illao un pigmento ro&o para marcar el ganado. )as desventa&asdeeste sistema son el comportamiento agresivo y el desarrollodefavoritismos Eignorar a otras vacas en celo e"cepto a lasfavori$tasF. Adem!s, los toros vasectomi+ados pueden ser vectoresdeenfermedadesven;reas.

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    Podómetros)as vacas en celo caminan por lo menos el do%le que

    antes ydespu;s del estro. Así, la medición de la distanciarecorridamediante el uso de podómetros, puede identi#car a lasvacasque se encuentran en celo. Do o%stante, las diferenciassigni#$cativas en cuanto a la distancia normal que caminan lasvacasimplican que no es posi%le determinar un límite general#a%le

    por encima del cual es pro%a%le que las vacas est;n encelo.)as comparaciones sólo pueden esta%lecerse con cadaanimal.0sto requiere sistemati+acion e incrementa los costososten$si%lemente. Do o%stante, la com%inación de laso%servacionesen %usca de celos y la detección mediante podómetros esun

    m;todo de detección muy e#ca+ ypreciso.

    Nigilancia mediante

     N0ste m;todo implica la vigilancia mediante c!mara y lagra$%ación del comportamiento de las vacas en una +onacerrada.Requiere la evaluación cuidadosa de las gra%aciones

    diarias yse %asa en la interpretación su%&etiva del comportamientodelanimal.

    'edición de la resistencia el;ctrica del moco vaginal:

    m;todo(ramins3y)os cam%ios en la resistencia el;ctrica del moco vaginalse

    miden con el llamado aparato de (ramins3y, que tieneuna

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    sondaintravaginal.0l m;todo requiere para ser #a%le, un %uen registro deresulta$dos, de cada animal, de los celos anteriores y por lo menosdoslecturas del celo actual. Gna sola lectura puede inducir aerrorEse proporcionan valores est!ndar, pero e"isten variacionesin$dividualesconsidera%lesF.

    1.1.7  empori+ación de la inseminación

    )a fertili+ación del óvulo se da en el oviducto, en la uniónam$ puloístmica. 0l óvulo tiene una vida de 1$- oras ysu via$ %ilidad desciende con el tiempo. Gnas - orasdespu;s de la monta o la inseminación, un nmerosu#ciente de espermato $ +oides llega al istmo del oviducto.0s necesaria la capacitación de los espermato+oides, quese caracteri+a por su ipermoti$

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    lidad y la reacción acrosómica completa. )osespermato+oides tam%i;n tienen una vida limitada, por loque si la inseminación es demasiado temprana, morir!n

    antes de poder fertili+ar al óvulo. Por el contrario, si lainseminación se retrasa en e"ceso, el óvulo a%r! perdidola capacidad de ser fertili+ado.

    )a ovulación suele darse entre las 8 y las 7 oras tras el#nal del estro. Por tanto, el momento óptimo para lainseminación es acia el #nal del estro Ev;ase la a%laF. 0n condiciones pr!cticas, las vacas no son o%servadastodo el tiempo, por lo que el #nal del estro no esevidente. (e%ido a lo limitado de la vida del óvulo y losespermato+oides, disponemos de una ventanaJ de unas1 oras durante la que se consiguen los porcenta&esóptimos de concepción. Por ra+ones pr!cticas lo me&or esusar la regla A'BP': todas las vacas a las que se vea encelo por la maHana ser!n inseminadas por la tarde. )as va$cas que todavía sigan en celo a la maHana siguientevolver!n a ser inseminadas. )as vacas a las que se vea en

    celo por la tarde ser!n inseminadas la maHana siguiente.

    Tabla  iempo óptimo para IA en relación a estro

    Z

    'dgVhA 89 :8 :9 28 29   (8

    GZaZ_d YZ ^cbdk^a^YVY

    2.% Control del estro

    1.9. Ra+ones para el control del estro

    0l ciclo estral puede ser regulado farmacológicamentepara inducir o controlar el momento del estro y laovulación. )as principales ra+ones para el control del estroson:$ )a inducción del celo en las vacas leceras a las que no se

    a visto en celo 27 días despu;s del parto.$ )a sincroni+ación de grupos de terneras para la

    inseminación con semen de toros con facilidad de parto

    pro%ada.

    9

    !Zgi^a^YVYA EdWgZ GV%dcVWaZ jZcV;/3XZaZciZ GV%dcVWaZ EdWg

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    $ )a reducción del periodo necesario para la deteccióndel celo.

    $ Para facilitar el uso de la IA en condiciones

    e"tensivas.$ )a sincroni+ación de la donante y la receptora para latrans$

    ferencia de em%riones.$ )a inducción de la actividad ov!rica en las vacas de carnecon

    anestro de lactación o anestro posparto.

    Nacuno de

    carne

    )os re%aHos de vacuno de carne suelen tenerse en formadee"plotaciones e"tensivas y en grupos. )a detección deestroses, por tanto, una actividad menos intensiva y precisaqueen el caso de las e"plotaciones leceras. )a presencia deunternero lactando y las in>uencias estacionales puedenreduciro %loquear la actividad cíclica en el vacuno de carne. Por

    estasra+ones, mucas vacas de carne no muestran signos deestrodurante los 28$?8  días tras el parto, que es cuandode%eríanser montadas o inseminadas denuevo.

    )a mayoría de los re%aHos de carne restringen su actividadre$ productiva a un periodo de montas o inseminacionesconcreto. )as vacas que no ayan reanudado la actividadov!rica a tiem$ po y, por tanto, no ayan conce%ido, ser!neliminadas.

    0n las e"plotaciones de vacuno de carne, la IA tiene variasven$ ta&as con respecto a la monta natural:$ 0s necesario tener menostoros.$ Permite el uso de semen de alta calidad de toros cuyadescen$

    dencia a sido valorada, incrementando así el valorgen;tico

    del re%aHo.$ Permite una producción m!s uniforme deterneros.

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    0n los re%aHos de vacuno de carne, la detección del celosuele ser el factor limitante para el uso e"itoso de la IA. 0lcontrol y la sincroni+ación del estro pueden ofrecernos unasolución. 0l uso de un sistema progest!geno yestradiolBP'S al inicio del periodo reproductivo naturalestimula y sincroni+a la actividad ov!rica. Por tanto,adelanta y sincroni+a el periodo de partos en comparacióncon la monta natural.

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    )as venta&as de un sistema tal son considera%les:$ Supervisión m!s atenta durante el periodo de partos, que es

    m!s corto, lo que reduce las p;rdidas de terneros de%idasadistocias.

    $ Si son destetados en una feca #&ada, los terneros tendr!nuna mayor edad y peso en el momento de su venta.

    $ Gn periodo corto de partos me&orar! la fertilidad del re%aHoen la temporada siguiente.

    $ )os terneros pueden venderse por lotes de edad similar ycalidad constante, lo que incrementa su valor.

    $ Permite yBo facilita el uso de la IA y permite un mane&o m!sracional del semen.

    Nacuno lecero0n los re%aHos leceros en los que ay partos a lo largo de todoel aHo, las vacas de%en ser mane&adas individualmente y deforma m!s intensiva que el vacuno de carne.Con el o%&etivo de un ternero por vaca y aHo, el intervalo entreel parto y la concepción se limita a unos -7 días, durante el cualde%e darse la involución uterina, la reanudación de la actividadov!rica y la detección del estro. eneralmente, no se o%servael celo en un 17V de las vacas leceras antes del día 28 tras el

    parto. 0l control del estro se usa en el vacuno lecero con lossiguientes o%&etivos:$ Inducir el estro y la ovulación en vacas con anestro posparto,

    para así reducir el intervalo entre el parto y la primerainsemi$

    nación.$ Sincroni+ar a la donante y a la receptora para la transferencia

    de em%riones.$ Sincroni+ar el celo en grupos de animales, para así me&orar

    la detección del estro o para reducir el tiempo necesariopara

    dica detección.$ Controlar el periodo de partos de un re%aHo.

    1.9.1 ';todos de control del estro

    )as necesidades críticas de cualquier sistema e#ca+ paracon$ trolar el ciclo estral son una respuesta predeci%le yuna alta frecuencia de respuestas en forma de celos yovulaciones du$ rante un periodo concreto de 1$2 oras,seguido de un alto porcenta&e de gestaciones tras una nicaIA preprogramada. (e%ido a las necesidades varia%les delos ovarios respecto a un

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    apoyo gonadotrópico durante su desarrollo, es difícil aplicarun nico tratamiento ormonal e"ógeno para estimular laapar$ ición predeci%le de una nueva ola en cualquier animal

    tratado, independientemente de la etapa de la olafolicular en el mo$ mento del tratamiento. odos los m;todos farmacológicos para el mane&o delestro de%erían ser considerados como erramientas tilescuyo prin$ cipal o%&etivo es incrementar la e#cienciareproductiva en las e"plotaciones, me&orar la organi+aciónde la reproducción o corregir algn defecto en laorgani+ación. 0n algunos casos, los sistemas de mane&o delcelo pueden ser usados como trata$ miento para ciertospro%lemas reproductivos, como el celo silenciosoJ o losquistes ov!ricos.)os m;todos farmacológicos para el mane&o del estronunca de%erían, ser considerados como sustitutivos de unanutrición y un mane&o adecuados del vacuno reproductor.

    0n el vacuno con unos ovarios activos, el ciclo estral puedeser manipulado de tres formas:$ 'ediante el uso de prostaglandinas, para inducir unare$ gresión preco+ del cuerpo lteo.$ 'ediante el uso secuencial de prostaglandinas y de

    an!logos de la nR* para o%tener un desarrollo folicularsincroni+ado tras una luteolisis inducida.

    $ 'ediante el uso de progest!genos que acten como uncu$ erpo lteo arti#cialJ.

    Prostaglandinas0ntre el día ? y el ? del ciclo Eel periodo natural desecreciónde prostaglandina

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    A pesar de la r!pida luteolisis, el intervalo asta el iniciodel estro tras el tratamiento con P

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    Fig.% (istri%ución del estro en las vacas tratadas con P

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    E,( WhZgkVX^c YZ XZadh Z 6YZ aVh edh^i^kVh

    6 V XZad YZiZXiVYd

    ::":) YVh ZiZXX^c YZ XZad 9"? YVh

    E,!2Z

    05Xa^3$ Egdhdak^c$ a^gZc 0E,!

    2Z

    05Xa^3$ Egdhdak^c$ a^gZc 0

    E, ) WhZgkVX^c YZ XZadh Z 6YZ aVh edh^i^kVh

    6 V i^Zbed ^_d 6 V i^Zbed ^_d

    ::":) YVh

    E,!2Z

    E,!2Z

    ?2 #gh =< #gh

    05Xa^3$ Egdhdak^c$ a^gZc 0 05Xa^3$ Egdhdak^c$ a^gZc 0

    E, 9 /a egdidXdad GZegdYjXX^c Egd\gVbVYV

    WhZgkVX^c YZ XZadh Z 6

    WhZgkVX^c YZ XZadh Z 6 6 V i^Zbed ^_d

    YZ aVh edh^i^kVh YZ aVh edh^i^kVh

    ::":) YVh ::":) YVh ?2"78#gh

    E,!2Z E,!2Z E,!2Z

    05Xa^3$ Egdhdak^c$ a^gZc 0 05Xa^3$ Egdhdak^c$ a^gZc 0 05Xa^3$ Egdhdak^c$ a^gZc 0

    )os protocolos de dosis mltiples suelen estar diseHadospara sincroni+ar el estro en re%aHos enteros, esper!ndose

    el inicio del estro, en la mayoría de las vacas, antes deque pasen días tras el tratamiento. am%i;n se andesarrollado algunos sistemas de dosis nica con el o%&etivode reducir el costo del tratamiento, pero ;stos ofrecenmuca menos >e"i%ilidad que los protocolos multidosis. Se%asan en la administración estra$ t;gica de P

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    Aplicación en vacas de

    carne

    (e%ido a la alta incidencia del anestro posparto en las vacasdecarne, las prostaglandinas no son consideradas el m;tododeelección para el mane&o del estro en este tipo deanimales. Sia pesar de todo se usara este m;todo, es esencialasegurarsede que las vacas est;n ciclando y de que tengan unacondición

    corporal adecuada.

    Prostaglandinas y an!logos de la

    nR*Gn programa, conocido con el nom%re de P u =vsyncE

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    9-

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    espont!nea anterior. 0n las vacas en las que se alteró eldes$ tino de la ola folicular actual, de%ería estar presente unnuevo folículo dominante en el ovario en el momento del

    segundo tratamiento con nR*. )as vacas que reci%an nR*en la etapa de pre$dominancia de su ciclo de ola folicularno de%erían ver alterada dica ola folicular y tam%i;n sede%e esperar que ten$ gan un folículo dominante en elmomento del segundo trata$ miento con nR*. )a respuestaovulatoria en el vacuno lecero a sido sincroni+ada,d!ndose en un intervalo de tiempo muy corto, y se da,apro"imadamente, 1?$91 oras tras la segunda inyección denR*. Así, una inseminación programada a las $12 oras tras la inyección de nR* de%ería dar comoresultado una mayor pro%a%ilidad de una concepcióne"itosa EPeters et al., 444F.

    Fig.) (in!mica folicular en vacas tratadas con el protocolo =vsync.

    ,cG'   E,!2Z,cG'

    6&&

    8 ?

    98"

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    0l protocolo =vsync facilita la programación precisa dela primera IA posparto, al tiempo que me&ora lospar!metros reproductivos durante el periodo inicial del

    posparto, con un gran aorro en mano de o%ra de%ido ala eliminación de la necesidad de la detección del estro.Coleman et al. E44F y  Kagiramungu et al. E441Freportaron que la tasa de fertilidad de las vacassincroni+adas con nR*y P

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    la función luteal tras la inducción de la ovulación con lanR*dependen del tamaHo de los folículos ov!ricos en elmomentoen que es administrada la nR*. Se cree que lapresincroni$+ación y otras modi#caciones del protocolo =vsynccl!sicoincrementar!n la pro%a%ilidad de que la ovulación seainducidapor la primera inyección de nR* y que se dar!n laluteolisis yuna ovulación sincroni+ada tras la administración de unapros$taglandina y lanR*.

    Gna de las modi#caciones m!s sencillas del sistema=vsync cl!sico es el llamado protocolo Co$Sync, siendo ladiferencia que en ;ste tanto la segunda inyección denR* como la IA

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    se reali+an al mismo tiempo: es decir, 2- despu;s deltrata$ miento con la prostaglandina ESmall et al., 1888F.Aunque la mayor parte de la investigación usando elprotocolo Cosync se a centrado en un intervalo de 2-oras entre la inyección de la prostaglandina y lanR*[IA, los intervalos asta el estro tras el tratamientoindican que un intervalo de?8$?2 oras tras la inyección de P< Etal y como se usa enel protocolo =vsyncF se a&ustaría me&or al momento m!sadec$ uado para la inseminación de las vacas de carneEeary et al.,1888L Stevenson et al., 1888L (e6arnette et al., 188aF y lasde lece E(e6arnette et al., 188%F.)os resultados reportados an sido compara%les o sóloligera$ mente inferiores a los o%tenidos con el protocolo=vsync, al tiempo que la necesidad de mane&o de losanimales se reduce E(e6arnette et al., 1889F.

    Se desarrolló un protocolo de presincroni+ación previo al

    inicio del protocolo =vsync aplicando dos inyecciones deP< con una separación de 2 días, administr!ndose lasegunda 1 días antes de la primera inyección de nR* delprotocolo =vsync. 0l protocolo Pre$Sync$=vsyncincrementó los porcenta&es de gestación un -V E17V a29VF en vacas lactantes cíclicas, tal y como reportan'oreira et al. E188F.)a presincroni+ación posparto con nR* tam%i;n puedell$ evarse a ca%o días antes del protocolo =vsyncpropiamente dico. 0ste enfoque tam%i;n tiene la venta&ade ser potencial$ mente efectivo en las vacas cíclicas y lasque est!n en anestro Eompson et al., 444L Stevenson etal., 1888F.)a com%inación de prostaglandina y nR* como tratamientode presincroni+ación previo al protocolo =vsync cl!sico oal Co$ sync tam%i;n se intentó con ;"ito varia%le, resultandogeneral$ mente en una cierta me&ora en los porcenta&es degestación con la IA del #nal del protocolo =vsyncE(e6arnette et al., 1889F.

    0l protocolo *eat Sync, m!s usado en 00. GG. que en0uropa, implica la sustitución de la segunda inyección denR* por ;steres de estradiol Eeary et al., 1888LStevenson et al., 1882F. )os entusiastas de este sistemaindican que el estradiol sincron$ i+a la ovulación del folículodominante en una fran&a de tiempo m!s estreca eincrementa la e"presión de comportamiento del celo enlas vacas tratadas. Con la creciente preocupación

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    por el uso de estradiol en animales productores dealimentos y pr!cticamente ninguna posi%ilidad de usarlosen 0uropa, la aplicación de este sistema est! limitada

    geogr!#camente.Fig 0&emplos de modi#caciones del protocolo =vsync.

    Adaptado de Cavalieri et al.E188?F

    0d"+5cX#

    YV 8 YV ? YV =

    ,cG' E,!2Z

    ,cG'

    GZXZeiVa;0dcXZeiVa;!ZgiV\5a 05Xa^3;a^gZc 0;Egdhdak^c GZXZeiVa;0dcXZeiVa;!ZgiV\5a

    6 V i^Zbed ^_d

    kjaVX^c da^Xjad Ydb^cVciZ *jiZda5h^h cYjXX^c YZ

    c^X^d YZ cjZkV dcYV da^XjaVg aV dkjaVX^c

    +ZaZXi +5cX#

    YV 8 YV ?

    ,cG' E,!2ZGZXZeiVa;0dcXZeiVa;!ZgiV\5a

    05Xa^3;a^gZc 0;Egdhdak^c WhZgkVX^c YZ XZadh Z 6 YZ

    aVh edh^i^kVh

    kjaVX^c da^XjadYdb^cVciZc^X^d YZ cjZkV dcYV

    da^XjaVg

    *jiZda5h^h

    'ZVi +5cX# WhZgkVX^c YZ XZadh Z 6YZ aVh edh^i^kVh

    Y^V 8 Y^V ?

    ,cG' E,!2Z /hiZgZh YZ

    GZXZeiVa;0dcXZeiVa;!ZgiV\5a

    05Xa^3;a^gZc 0;Egdhdak^c ZhigVY^da6 V i^Zbed ^_d

    ?

    YVh

    kjaVX^c da^XjadYdb^cVciZc^X^d YZ cjZkV dcYVda^XjaVg

    ?Y 7Y :8Y

    EgZ"+5cX#

    YV

    ":2

    YV 8,cG'

    YV

    ?

    YV =,cG'

    05Xa^3;a^gZc 0;Egdhdak^c

    GZXZeiVa;0dcXZeiVa;!ZgiV\5a 05Xa^3;a^gZc 0;Egdhdak^c GZXZeiVa;0dcXZeiVa;!ZgiV\5a

    :2 YVh

    :?"2) #gh

    6 V i^Zbed ^_d

    *jiZda5h^h kjaVX^c da^XjadYdb^cVciZc^X^d YZ cjZkV dcYVda^XjaVg

    *jiZda5h^h cYjXX^c YZaV dkjaVX^c

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    )as inyecciones de C o los implantes que contienen unago$ nista potente de la nR* EdeslorelinaF, tam%i;n an sidousados para reempla+ar a la segunda inyección de nR*

    del protocolo =vsync para inducir la ovulación. 0l uso dela C se asoció con unos resultados y unos porcenta&esde gestación tras la IA similares a los de la nR* E(eRensis et al., 1881F, pero la aplicación de un protocolo condeslorelina dio como resultado unos intervalosinterovulatorios prolongados Eartolome et al.,1882F de%ido a la desensi%ili+ación del ipot!lamo EPadulaet al., 1881L 1887F y a unos porcenta&es de gestaciónmenores cuando se usa%a una dosis alta de deslorelinaESantos et al.,1882F.

    0l protocolo =vsync y la dosis de

    nR*

    )os primeros estudios fundamentales so%re el uso de lanR*en los sistemas tipo =vsync y para la inducción de laovu$lación, se an llevado a ca%o usando de - mcg de unpotentean!logo de la nR* Ela %userelinaF. 'ucos estudiosposteri$ores an implicado el uso de la gonadorelina, pero a unadosisde sólo 88 mcg. 0sta dosis de nR* es la norma en 00.

    GG. ya demostrado tener un considera%le inter;s en mucosotrospaíses, ya que ofrece la posi%ilidad de reducir el coste deltrata$miento. Do o%stante, la dosis reducida de gonadorelinarepre$sentaría una importante reducción de la potencia %iológica,yaque se estimó que la %userelina era entre 28 y 188 vecesm!spotente que la gonadorelina ECenault et al.,448F.

    Progest!genos)os tratamientos con progest!genos, como el CrestarY,imitana la fase ltea el ciclo. Para o%tener un celo normalmentef;rtil,la duración del tratamiento se a #&ado en 8$1días.

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    Gna característica de todos los sistemas actuales %asadosen los progest!genos consiste en la administración deestradiol al inicio del tratamiento para:$ Acortar la vida del cuerpolteo.$

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    0sta segunda función de los ;steres de estradiol usados encon$  &unción con los progest!genos es especialmenteimportante, ya que todos los sistemas de li%eración de

    progesteronaBproges$

    t!genos dan lugar a nivelessu%luteales de progesterona en la circulación de las vacastratadas. 0stos niveles son su#cientes para crear unaretroalimentación negativa y evitar el pico pre$ ovulatorio de)*, la ovulación y el celo. Sin em%argo, no puede %loquearpor completo la secreción de )*, y se mantiene unapequeHa secreción puls!til, lo que permite la persistencia deun folículo dominante, si ay uno presente en el ovario alinicio del tratamiento. Se a sa%ido que cuando la duración dela dominan$ cia del folículo ovulatorio supera los 2 díasEfolículo dominante persistenteF, ay un descenso progresivode la fertilidad, que se a atri%uido a un descenso de lacapacidad del ovocito y a un incremento en las p;rdidasem%rionarias E(is3in et al., 1881F.

    Fig. 0stimación del porcenta&e de gestaciones a medida queaumenta la duración de la dominancia del folículopreovulatorio

    E(is3in et al.,1881F.

    (c^X^d YZ aV Y^hb^cjX^c

    jgVX^c YZ aV Ydb^cVcX^V YZa da^Xjad (YVh

    0l estradiol e"ógeno, administrado con progesterona,suprime la formación o disminuye el di!metro del folículo

    dominante al administrarse antes o durante el surgimientode la ola, pre$ sumi%lemente de%ido a la supresión de la

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    folículo dominante sin modi#car constantemente elmomento del surgimiento de la siguiente ola. 0l tratamientode las vacas clasi#cadas como en anestro anovulatorio con

    progest!genos a dosis %a&as durante ?$

    -  días rara ve+induce la formación de folículos dominantes persistentes,como sería de esperar en las vacas que ciclan sin lapresencia de un cuerpo lteo funcional E'c(ougal et al.,1882F.

    0l uso de estradiol al principio de un tratamiento desincroni$ +ación con progesterona, incluso cuando suduración se pro$ longa asta 1 días, no siempre garanti+aque la regresión del cuerpo lteo sea completa en todoslos animales en el mo$ mento de la retirada de laprogesterona o 12 oras despu;s. Como consecuencia, esmuy recomenda%le que la P

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    Tabla 4 0l uso del CrestarY en distintos sistemas de producción deterneras y vacas.

    Tipo deanimales

    8ía < &" antes dela retiradadel implante

    8ía 4?1< Inseminaciónarti6cial

     ernerasde carne Implante deCrestarY einyección" Retirada del implanteInyección de 288$?88 GI deP'S E

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    estradiol se puede usar nR* 12 oras despu;s de laretirada del progest!geno para sincroni+ar, dentro de unaventana de tiempo m!s reducida, el pico de )* y la

    ovulación.

    Resincroni+ación del celo en vacas que retornan al

    estroSe an utili+ado distintas estrategias para resincroni+ar losre$tornos al estro en las vacas previamente sincroni+adas,paraasí incrementar el nmero de animales reinseminados enel

    momento adecuado. Mstos incluyen el uso de dispositivosli%$eradores de progesterona o la utili+ación de vacaspreviamenteinseminadas con los protocolos de tipo =vsync. Se puedeusarel protocolo =vsync el día 1 o el 1- despu;s de unainsemi$nación previa, reportando Ce%el et al. E1889F unosporcen$ta&es de gestación similares a los de la inseminación

    anterior.artolome et al. E1887F reportaron unos resultadossimilarestras la resincroni+ación, con los protocolos =vsync y*eatSync, en vacas que a%ían sido inseminadaspreviamente ydetectadas, como no gestantes tras la IA, el día 1. am%i;nsean usado otras com%inaciones de progest!genos yestradiolcon resultados varia%les. Adem!s, los posi%les efectosadver$sos del estradiol usado despu;s de la IA so%re la funcióndelcuerpo lteo requieren m!sinvestigaciones.

    1.9.9

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    1882F. 0n el vacuno de carne, el porcenta&e es, en promedio,del7,8V, oscilando entre el ?8 y el88V.*um%lot E188F mostró que el fracaso en la fertili+ación ylap;rdida em%rionaria preco+ eran responsa%les del 18$27Vdelos fracasos para que la vaca quedara gestante, y que lap;rdidaem%rionariaBfetal tardía era responsa%le del -$,7V  y losa%or$tos tardíos del $2V.  *ay dos fuentes de fracaso, norelaciona$das con la reproducción, a la ora de que la vaca quedegestan$

    te: el fracaso en la reproducción y la p;rdida de lagestación.0sto signi#ca que los factores que contri%uyen a lasp;rdidas

    2-

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    despu;s de la inseminación pueden agruparse de lasiguiente forma:

    .

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    $ Infecciones proto+oarias: Deospora caninum, ricomonas spp.

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    %.

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    vora%les en el p* del endometrio que pueden di#cultar laim$ plantación. Adem!s, se a postulado que unasconcentraciones altas de nitrógeno y de urea, tanto en el

    torrente sanguíneo como en el líquido endometrial, puedenafectar a la via%ilidad del em%rión y a su capacidad para unposterior desarrollo. )os mayores cam%ios en el entornouterino se dan mediada la fase lteal, que es un periodocrítico para el desarrollo temprano del em%rión quedeterminar!, en ltimo t;rmino, su supervivencia a largopla+o. Investigaciones recientes por parte de Roads et al.E188?F revelaron que las concentraciones altas de nitrógenoureico en las vacas lactantes reducen la via%ilidad delem%rión mediante los efectos que e&ercen so%re el ovocitoy el em%rión antes de su recuperación del tero el día despu;s de la in$ seminación.*ay información limitada, en el vacuno, so%re el posi%leefecto de la endometritis su%clínica y de los cam%iosmorfológicos irreversi%les en el endometrio, provocados porun proceso in$ >amatorio prolongado so%re el ;"ito de laimplantación. )os datos disponi%les en las yeguas, noo%stante indican clara$ mente que dicos cam%ios tienenun efecto negativo so%re el reconocimiento de la gestación

    y di#cultan el proceso de la im$

    plantación, dando lugar ap;rdidas em%rionarias tempranas.

    1.9.9.9 Importancia de la función luteínica temprana enel reconocimiento de la gestación y sumantenimiento

    Se a determinado, durante mucos aHos, que laconcentración de progesterona a principios de la gestacióntiene un efecto importante so%re el resultado de lainseminación. Dumerosos estudios an revelado unasconcentraciones menores de pro $ gesterona en la leceE)amming et al., 4-4L 'ann et al., 447F y el plasma E'annet al., 447, 44?L uttler et al., 44?L 'ann et al., 188Fen aquellas vacas que no consiguen mantener lagestación. Adem!s, se a indicado que unasconcentraciones %a&as de progesterona en una fase mucoanterior, durante el ciclo, son una posi%le causa delfracaso a la ora de quedar gestante.

    0n el vacuno lecero se a determinado claramente que lafer$ tilidad y la producción de lece est!n correlacionadasnegati$ vamente. )ópe+ et al. E1887F indicaron que lasvacas de alta

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    producción tienen unas concentraciones menores deproges$ terona circulante que las vacas de %a&aproducción, lo que posi%lemente est; asociado con su

    mayor tasa meta%ólica y, consecuentemente, con sumayor tasa de cata%olismo de la progesterona E/ilt%an3et al., 188?F.Narios estudios so%re el reconocimiento y el mantenimientode la gestación en el vacuno an mostrado que estos dosgrupos de factores est!n %astante interconectados, ya queel potencial su#ciente para el desarrollo por parte delem%rión es un req$ uisito previo para la continuidad de lafunción luteínica en el vacuno. 0n el estudio de 'ann et al.E188F, se demostró que el grado de desarrollo em%rionarioesta%a muy relacionado con el entorno materno respecto ala progesterona. )as vacas con unos em%rionespo%remente desarrollados el día ? despu;s de la primerainseminación y que produ&eron poco o nada deinterferón$\  mostraron un incremento retrasado en laconcen$tración de progesterona despu;s de la ovulación y una

    mesetaen la fase ltea con respecto a las vacas con unosem%riones%ien desarrollados.

    1.9.9.2 In>uencia de la temperatura am%iental alta so%re lae#ciencia reproductiva en el vacuno

    0l estr;s t;rmico es considerado un factor importante quecon$ tri%uye a la %a&a fertilidad de las vacas lecerasinseminadas a #nales de verano. )a reducción en elporcenta&e de concepcio$ nes puede variar un 18$98V en laestación c!lida en compara$ ción con los meses invernales

    E/olfenson et al., 1888L Rensis et al., 1889F.0l ascenso sustancial en el rendimiento lecero de losltimos aHos a agravado todavía m!s el síndrome deinfertilidad en la estación c!lida, ya que el nivel alto deproductividad incre$ menta la tasa meta%ólica de la vaca yla producción de calor meta%ólico. 0l límite superior detemperatura am%iental al que las vacas leceras lactantespueden mantener su temperatura corporal esta%leEtemperatura crítica superiorF es de tan sólo17$1]C. 0l pro%lema del estr;s t;rmico no est!, por tanto,con$ #nado nicamente a las regiones tropicales, y supone uncoste considera%le para la industria lecera.

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    0"iste un efecto demostrado so%re la fertilidad de%ido ales$ tr;s t;rmico estival, y que se arrastra en los mesesotoHales E/olfenson et al., 44L 1881F. 0ste efecto

    negativo so%re la reproducción persiste durante los 1primeros meses del otoHo, incluso aunque las vacas noest;n sometidas a estr;s t;rmico. Se cree que es un efectodel estr;s t;rmico veraniego so%re los folículos antrales, quese transforman en folículos dominantes28$78 días despu;s ERot et al., 1888L 188L /olfenson etal.,1881F.

    'ecanismos del impacto negativo del estr;s t;rmico so%rela función reproductiva del vacuno0l efecto negativo de la temperatura am%iental alta so%relos procesos reproductivos en el vacuno lecero a sido %iendocu$ mentado e incluye:

    ^ 0fecto negativo so%re los patrones decomportamiento reproductivo.^ Interacciones endocrinológicas di#cultadas.^ Patrón de desarrollo folicular modi#cado.^ (escenso en la calidad de los ovocitos y los em%riones.^ 0fecto negativo so%re el estado nutricional y el %alance

    energ;tico.

    0fecto del estr;s t;rmico so%re los patrones decomportamiento reproductivoa&o la in>uencia del estr;s t;rmico, la duración y laintensidad del estro se reducen y ay un claro descensode la actividad motora y de otras manifestaciones del estro,como las montas. Do%el et al. E44F vieron que durante elverano, las vacas *ol$ stein tienen 2,7 montas por estro encomparación con -,? por estro en invierno.)a mayor incidencia de celos silenciosos y de anestros es,por tanto, una de las o%servaciones m!s comunes en lasvacas e"$ puestas a temperaturas am%ientales altas.

    In>uencia del estr;s t;rmico so%re el entorno endocrinológicoy el patrón de desarrollo folicular)os mecanismos mediante los cuales el estr;s t;rmicoin>uye en la función del e&e ipot!lamo$ipó#sis$ov!ricosiguen sin en$ tenderse. )a secreción de

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    am%ientales altas. Como contraste, se a o%servado unaclara reducción en la frecuencia y la amplitud de lasecreción del pulso de )* en las vacas con estr;s t;rmico.

    Por tanto, puede concluirse que con temperaturasam%ientales altas, el folículo dominante se desarrolla enun entorno con niveles %a&os de )*, lo que da comoresultado una reducción en la secreción de estradiol. 0sto, asu ve+, conlleva una e"presión po%re del celo y unareducción de la fertilidad ERensis et al., 1889F. Adem!s, lareducción del pulso de )* Efrecuencia y amplitudF da lugara una dominancia folicular prolongada, a una ovulaciónretar$ dada y a la formación de folículos dominantespersistentes, que