ตรวจเอกสาร

ถวฝกยาว

1.ลกษณะทางพฤกษศาสตร ถวฝกยาวมชอวทยาศาสตรวา Vigna sesquipedalis Koern. อยในตระกล Leguminosae

ชอสามญ Long bean (เมฆ, 2541) เปนพชทมล าตนเปนเถาเลอยพน เปนพชฤดเดยว ไมมมอจบ การเลอยของเถามทศทางทวนเขมนาฬกา (เมองทอง, 2547)

ใบ มลกษณะเปน 3 แฉก ดอก อาจเกดดอกเดยวหรอเปนชอ ดอกมสขาวหรอสมวง ฝกจะมความยาว 30 – 75 ซม. มเมลดรปไตอยภายในแตละเมลดยาวประมาณ 8 – 12 มลลเมตร เมลดออนมสเขยว เมลดแกอาจมสขาว ด าหรอน าตาลแดง หรอสแดงสลบขาว ขนอยกบชนดพนธ

2.ลกษณะทวไป

ถวฝกยาวเปนผกทปลกคอนขางงาย โตเรว ปลกไดทกฤดกาล และเจรญไดดในดนทกชนด แตปลกไดดในดนรวนปนทราย มการระบายน าไดด สภาพความเปนกรด ดางอยระหวาง 5.5-6.0 เปนพชทตองการแสงแดดตลอดวน ชอบอากาศคอนขางรอน ฝนไมชก ถาอากาศรอน หรอฝนชกเกนไปจะท าใหดอกและฝกรวง แตถาอากาศหนาวเกนไป จะชะงกการเจรญเตบโต เนองจากระบบรากไมท างาน ดงนนจงใหผลผลตในฤดรอนมากกวาฤดฝน (เมฆ, 2541; เมองทอง, 2547)

3.พนธถวฝกยาวแบงตามแหลงทมาของพนธ สามารถแบงไดดงน 1.พนธของทางราชการ ไดแก พนธ ก2-1A จากรมวชาการเกษตร พนธ มก8 จากมหาวทยาลยเกษตรศาสตร และ พนธ มข25 จากมหาวทยาลยขอนแกน ซงไมตองใชไมคางในการปลก 2.พนธของบรษทเอกชน ไดแก พนธ RN24 พนธสองส พนธเขยวกด พนธกรนพอท พนธแอรโรว พนธเอเซยนนโกร และพนธเกาซง เปนตน 3.พนธพนเมอง ไดแก พนธพนเมองของทองถนตาง ๆ เชน พนธถวดวง (สระบร) พนธด าเนน (ราชบร) พนธพนเมอง (ตรง) พนธพนเมอง (หนองคาย) เปนตน

4.แบงตามลกษณะสของเมลดพนธ

1) เมลดสแดง ดอกสมวงออนหรอสมวง ฝกสเขยว หรอเขยวเขม 2) เมลดสแดงเขม ดอกสมวง ฝกสมวงเขม

3) เมลดสขาว ดอกสครม ฝกสเขยวออน

4) เมลดสด า ดอกสมวง ฝกสเขยวเขม 5) เมลดสแดงดางขาว ดอกสมวง ฝกสเขยว

ความส าคญ ถวฝกยาวเปนพชผกชนดหนงทนยมบรโภคทงภายในและนอกประเทศ ถวฝกยาว เปนพช

ตระกลถวทมความส าคญชนดหนงของประเทศไทย นอกจากจะใชปรงอาหาร บางชนดใชบรโภคสดในชวตประจ าวนแลว ยงใชเปนวตถดบในดานอตสาหกรรมบรรจกระปองและแชแขงดวย

ถวพม

1.ลกษณะทางพฤกษศาสตร ชอวทยาศาสตร : Vigna unguiculata ssp. Unguiculata ชอสามญ : ถวพม (cowpea,

southern pea) อยในวงศ Fabaceae (Leguminosae) (สมใจ, 2551) ใบเรยงสลบ มกเปนใบประกอบแบบ 3 ใบ หรอใบประกอบแบบขนนก อาจเปนชนดขนนกชนเดยวหรอขนนก 2 ชน มหใบบนกานใบและบนราคส อาจมตอมหรอหนาม ใบแผกางในเวลากลางวนและหบในเวลากลางคน ดอกมทงดอกเดยวและดอกชอแบบตางๆ ชอกระจกแนน และชอแยกแขนง ผลมลกษณะเปนฝกแตกได หรอแตกไมได บางชนดมลกษณะคอนขางกลม มปกแผออกไปโดยรอบ

2.ลกษณะทวไป ล าตนเปนพมเตยคลายถวเขยว เปนพชทนแลง ปลกกอนฤดฝนหรอปลายฤดฝน อายออก

ดอกประมาณ 45-50 วน ลกษณะฝกคลายถวฝกยาว มปรมาณโปรตน คอนขางสง เมลดและฝกสดน ามาใชประกอบอาหารได เศษเหลอของถวพมน ามาใชเปนอาหารสตวได (สมใจ, 2551)

3.ความส าคญ

ถวพม เปนพชตระกลถวทปลกงาย เจรญเตบโตไดในดนเกอบทกชนด มทงพนธทใชรบประทานฝกสดและพนธทใชเมลดแหง หรอใชปลกรวมกบพชชนดอนๆ ในระบบการปลกพช ล าตนของถวพมหลงจากเกบเกยวผลผลตแลวใชไถกลบเปนปยพชสดบ ารงดน

ถวแขก

1.ลกษณะทางพฤกษศาสตร ชอวทยาศาสตร Phaseolus vulgaris L. อยในวงศ Fabaceae (Leguminosae)

ชอสามญ Snap bean, Kidney Bean, Green Bean, Haricot, Common Bean, French Bean, Fijjol, Runner Bean, String Bean, Salad Bean, Wax Bean มถนก าเนดทางภาคใตของเมกซโก สามารถเจรญเตบโต ไดดในสภาพอากาศอบอน ถวแขกเปนพชฤดเดยว ล าตนแขง แตกกงกานนอย มการเจรญเตบโตหลายลกษณะ เชน เปนพม กงเลอย หรอเลอย ใบเปนแบบสลบ มใบยอย 3 ใบ ดอกเปนดอกสมบรณเพศ สามารถเจรญเตบโต ไดทกชวงแสง ถวแขกเปนพชผสมตวเอง ฝกมหลายส เชน เหลอง มวง ทงนขนอยกบสายพนธ

2.ลกษณะทวไป

ถวแขกเปนพชททนตอความแหงแลงไดด เปนพชทเจรญเตบโตไดงายไมตองดแลเอาใจใสมากนก สามารถปลกกบดนทกประเภท ทกสภาพของดน ถวแขกควรเกบเกยวบอยๆ ไมควรปลอยใหฝกแกเพราะจะท าใหเสยรสชาต พนธเบาอายเกบเกยวประมาณ 50 -60 วน พนธหนกอายเกบเกยวประมาณ 70 -80 วน นบจากวนทหยอดเมลด

3.พนธถวแขก

ถวแขกทใชปลกม 2 พนธคอ พนธพมและพนธเลอย

3.1 พนธพมจะมความสงประมาณ 30 - 50 เซนตเมตร 3.2 พนธเลอยมความสงถง 1.80 เมตร ถาปลกพนธเลอยควรจะตองท าคางใหเลอยเหมอน

ถวฝกยาว และเมอตนถวอายประมาณ 15 วน ตองท าคางใหเลอย

4.ความส าคญ ถวแขกเปนพชผกชนดหนงทนยมบรโภคทงภายในและนอกประเทศ เปนพชตระกลถวทม

ความส าคญชนดหนงของประเทศไทย นอกจากจะใชปรงอาหาร บางชนดใชบรโภคสดในชวตประจ าวนแลว ยงใชเปนวตถดบในดานอตสาหกรรมบรรจกระปองและแชแขงดวย

ถวลนเตา 1.ลกษณะทางพฤกษศาสตร

ชอวทยาศาสตร Pisum sativum อยในวงศ Fabaceae (Leguminosae) ชอสามญ sugar pea เปนพรรณไมเลอย อยในจ าพวกถวใบ มใบยอยอย 3 ใบ ดอกนนจะออกเปนสขาว, มวง ผลจะออกเปนฝกเลก ๆ มลกษณะคลายฝกถวแปบ ภายในฝกจะมเมลดโต ฝกหนงจะมเมลดอยประมาณ 2-4 เมลด 2.ลกษณะทวไป

เปนพชฤดเดยว มใบแบสลบ ปลายใบเปลยนเปนมอเกาะ การเจรญเตบโตแบบพม หรอขนคาง บางสายพนธอาจมเฉพาะใบ บางพนธ อาจมเฉพาะมอเกาะ ใบมสเขยวออน ถงสเขยวเขม ล าตนเลก เปนเหลยม รากเปนระบบ รากแกว ดอกเปนแบบ ดอกสมบรณเพศ ผสมตวเอง สามารถแบง ประเภทของ ถวลนเตาเปน 2 ประเภท ไดแก ประเภท ฝกเหนยว และแขง เมลดโต นยมปลกเพอ รบประทานเมลด สวนอกชนดปลก เพอรบประทานฝกสด โดยฝกจะม ขนาดใหญ มปก ชอบดนรวนเหนยว คอนขางมความเปนกรดเลกนอย มความชนในดนคอนขางมากและสม าเสมอ มแสงแดดเตมทตลอดเวลา 3.พนธถวลนเตา

ถวลนเตากนฝก แบงออกเปน 2 พวก คอ พวกฝกใหญ ไดแก พนธฝาง-7 เปนถวลนเตาฝกใหญ เจรญเตบโต ออกดอกเมออายประมาณ 48-55 วน ดอกสมวง ฝกหนา หวานกรอบ และไมมเสนใย ใหผลดก ใหผลผลตสง สามารถทนตอโรคราสนมไดด พวกฝกเลก ไดแก พนธเอม.เจ 12 เปนถวลนเตาฝกเลก สามารถปลกไดทวประเทศ ใหผลผลตเรว ออกดอกเมออายประมาณ 30-40 วน ดอกมสขาว ออกฝกคหรอมฝกชอละ 2 ฝก มฝกดก ฝกมสเขยวจาง หวานกรอบ ไมมเสนใย และเอม.เจ 55 เปนถวลนเตาฝกเลก สามารถปลกไดทวทกภาค ใหผลผลตเรว ออกดอกเมออายประมาณ 35-50 วน ดอกมสขาว ออกฝกเดยว มฝกดก ฝกมสเขยวสด รสหวานกรอบ ไมมเสนใย 4.ความส าคญ

ถวลนเตาเปนพชเศรษฐกจทส าคญชนดหนงทตลาดมความตองการสง เนองจากมผนยมบรโภคกนมาก สามารถน าไปประกอบอาหารในรปของผกสดไดหลายอยาง และยงสามาถน าไปท าขนมขบเคยว

มะเขอยาว 1.ลกษณะทางพฤกษศาสตร

ชอวทยาศาสตร Solanum melongena Linn.var.serpentinum อยในวงศ Solanaceae ชอสามญ Egg plant, Potato tree ชอทองถน มะเขอยาว, มะเขอยาวมวง เปนพชลมลกอายหลายป ล าตนมความสงประมาณ 0.5-1 เมตร ล าตนแขงแรง มสเขยวหรอสมวง ล าตนมขนนมและสนปกคลมทว หรออาจมหนามเลก ๆ สวนบนจะแตกกงกานสาขาหนาทบ ใบจะออกสลบกน ลกษณะของใบเปนรปคอนขางกลม โคนใบเบยว สวนปลายใบแหลม รมขอบใบหยก หรอเปนคลนหลงใบ และใตทองใบจะมขนนมปกคลม ขนาดของใบยาวประมาณ 2.5-7 นว กวางประมาณ 1.5-5 นว กานใบยาวประมาณ 1 นว สวนดอกออกเปนชอ หรอออกเปนดอกเดยว ลกษณะของดอกมสมวง กลบดอกม 5 กลบ โคนกลบเชอมตดกนสวนปลายแยกจากกนเปน 5 แฉก ปลายแหลม กลางดอกมเกสรตวผ 5 อนและตวเมย 1 อน อยตดกบกลบดอก กานเกสรและอบเกสรเปนสเหลอง ผลจะมลกษณะกลมยาว มสเขยวออน สมวงคล า หรอเปนสขาว ผวเปลอกจะเรยบเกลยงเปนมน ตรงขวผลกจะมกลบเลยงสเขยวตดอย 2.ลกษณะทวไป

มะเขอยาวเปนพรรณไมเจรญเตบโตไดดในดนอดมรวนซย ตองการน าและความชนในปรมาณปานกลาง ขยายพนธดวยการเพาะเมลด มะเขอยาวเปนพชขามป สามารถเจรญเตบโตในดนทกสภาพ ดนมความเปนกรดเปนดาง อยระหวาง 5.5-6.5 ปลกได ตลอดป และทวทกภาคของประเทศไทย 3.พนธมะเขอยาว

พนธมะเขอพนเมอง ไดแก มะเขอยาวงาชาง มะเขอยาวส าล และพนธตางประเทศ ซงมกจะมสมวง ไดแก มนน เมคเกอร ปงตง ลอง 4.ความส าคญ

มะเขอยาว/มะเขอมวงเปนพชผกเศรษฐกจอกชนดหนงทมอนาคต เนองจากปลกงาย เกบเกยวผลผลตไดนานและปจจบนสามารถสงออกได

กระเจยบเขยว 1.ลกษณะทางพฤกษศาสตร

ชอวทยาศาสตร Abelmoschus esculentus (L.) Moench วงศ Malvaceae (Mallow family) ชอสามญ Okra, Lady's Finger

กระเจยบเขยว เปนพชผกยนตน อายประมาณ 1 ป มความสง 40 เซนตเมตร ถง 2 เมตร ล าตน มขนสน ๆ มหลายส แตกตางตามพนธ

ใบกระเจยบเขยว มลกษณะกวางเปนแฉกคลายใบละหง แตกานใบจะสนกวา ดอกมสเหลอง โคนดอกดานในสมวง เมอบานคลายดอกผาย มเกสรตวผตวเมยอยในดอกเดยวกน ฝกกระเจยบเขยว มรปเรยวยาว ปลายฝกแหลม มทงชนด ฝกกลมและฝกเหลยม ซงมเหลยม 5-10 เหลยม ขนกบพนธในแตละฝกมเมลด 80-200 เมลด เมลดมลกษณะกลมร ขนาดเดยว กบถวเขยว เมลดออนมสขาว เมอแกมสเทา ฝกแกสฝกจะเปลยนเปนสน าตาล และจะแตกออกตามแนวรอยสน เหลยมท าใหเหน เมลดทอยขางใน 2.ลกษณะทวไป

กระเจยบเขยว เปนผกทปลกไดตลอดปในประเทศไทย อณหภมทเหมาะสมในการปลกและเตบโตคอ 20-30 องศาเซลเซยส กระเจยบเขยวขนไดทอณหภมต าสด 18 องศาเซลเซยส ซงในอณหภมต าจะเจรญเตบโตชาลง และถาอณหภมต ากวา 10 องศาเซลเซยส จะไมเจรญเตบโตเลย กระเจยบเขยวเตบโตไดด ในดนเกอบทกชนด แตไมชอบดนทมน าขงแฉะหรอระบายน ายากและดนทเปนกรดจด pH ควรอยระหวาง 6.0-6.8 3.พนธกระเจยบเขยว

มพนธตาง ๆ มากมายซงมความแตกตางกนทงความสงของตน ความยาวของฝกและสฝก พนธพนเมองเดมจะมเหลยมบนฝกมากประมาณ 7-10 เหลยม พนธกระเจยบเขยวทใชปลกเพอการสงออกฝกสด และแชแขง จะตองเปนพนธทมฝก 5 เหลยม สฝกเขยวเขม มเสนใยนอย ล าตนเตย ผวฝกมขนละเอยด ฝกดกใหผลผลตสง ซงพนธทใชปจจบนไดแก

1. พนธของประเทศไทยปรบปรงโดยมหาวทยาลยเกษตรศาสตร ลกษณะฝกมสเขยวปานกลาง ฝกเมอตดตามขวางเปนรปหาเหลยม ตนแขงแรง ผลผลตสง ราคาเมลดพนธ 50-80 บาทตอกโลกรม พนธเหลานผสงออกและแปรรปสามารถน าไปทดสอบตลาดได โดยเฉพาะตลาดยโรป หรออน ๆ

2. พนธลกผสมชวทหนง จากประเทศญป น เปนพนธทมคณสมบตฝกออนทตลาดญป นนยมมาก ลกษณะฝกสเขยวเขมมาก ปลายฝกไมมจงอยยาว เมอตดตามขวางของฝกเปนรป 5 เหลยม ซงมเหลยมเหนไดชดเจน ตนแขงแรง ผลผลตสง ราคาเมลดพนธแพงมากประมาณ 2,000-5,000 บาทตอกโลกรม

3. พนธผสมเปดจากตางประเทศ ไดแก เคลมสน สปายนเลส ซงฝกกลมปอมและพนธ ดวอรฟกรน สปายนเลส ซงมฝกเรยวยาว เปนพนธทม 8 เหลยม สเขยวปานกลางใชในการแปรรปบรรจกระปอง

4. พนธทเกษตรกรเกบพนธเอง ซงตองท าอยางถกวธจะมผลตอคณภาพฝกมาก อยางไรกตามพนธทจะใชขนอยกบผ ซอก าหนดเปนประการส าคญ ซงผปลกตองท าการตกลงกบผ ซอกอนปลก

4.ความส าคญ เปนพชเศรษฐกจของไทย เปนพชทปลกเพอการสงออกทงฝกสดและแชแขง

มะเขอเทศ 1.ลกษณะทางพฤกษศาสตร

ชอวทยาศาสตร Lycopersicon esculentum Mill. เปนพชในสกล Solanaceae ชอสามญ Tomato, Love apple มะเขอเทศเปนพชลมลก มขนาดล าตนสงประมาณ 2 เมตร หรอ มากกวานนมระบบรากเปนรากแกว และมรากแขนงเจรญไปตามแนวนอน เมอเรมเจรญเตบโตล าตนจะกลมออนเปราะ แตเมอเจรญเตบโตมากขนล าตนจะแขงเปนเหลยม ล าตนตงตรง มขนปกคลม มกงกานสาขาแผกวาง ลกษณะใบเปนใบประกอบแบบขนนก กานใบยาว 3-6 เซนตเมตร มใบยอย 7-9 ใบ เปนรปไข ฐานใบไมสมมาตร สเขยวปนเทา ยนและเรยว ยาวประมาณ 5-10 นว ดอกเกดเปนชอบนล าตนระหวางขอ ดอกมกลบเลยงสเขยว 5-10 กลบ กลบดอกสเหลอง รปรางคลายหอก และจะหลดรวงเมอไดรบการผสม ละอองเกสรมสเหลอง เรยงตวอยรอบเกสรตวเมย ผลมลกษณะฉ าน า รปรางกลมหรอเปนรปไข ผวเรยบ เสนผานศนยกลางประมาณ 2-15 เซนตเมตร ผลออนมสเขยวและมขน เมอสกจะมสแดง ชมพ สม หรอเหลอง ตามพนธของมะเขอเทศ เมลดมลกษณะกลมแบนขนาดประมาณ 3-5 x 2-4 มลลเมตร มสน าตาลออนและมขนทเมลดโดยทวไปหนงผลอาจมเมลดประมาณ 250 เมลด (จานลกษณ, 2541; เมฆ, 2541)

2.ลกษณะทวไป มะเขอเทศมแหลงก าเนดในทวปอเมรกาใต แถบบรเวณประเทศละตนอเมรกา หลงจากนน

ไดรบการเผยแพรและพฒนาพนธในทวปยโรปและอเมรกาเหนอ (จานลกษณ, 2541) เปนพชทชอบอากาศแหงและเยน ซงจะใหผลผลตทมคณภาพและมปรมาณมาก อณหภมเหมาะตอการเจรญจะอยทประมาณ 21-24 องศาเซลเซยส เจรญไดดในดนหลายๆ ชนด ตงแตดนรวนปนทรายจนถงดนเหนยวปนรวน และชอบดนทมอนทรยวตถสง มการระบายน าทด มความชนของดนทเหมาะสม คาความเปนกรดเปนดางของดนทเหมาะสมอยในชวง pH 6.0 - 6.5 (อรสา และคณะ, 1998)

3.พนธมะเขอเทศ แบงสายพนธทปลกออกเปน 2 ชนด คอ 1.ส าหรบปลกรบประทานผลสด 1.1 พนธผลโต นยมใชท าสลดและประดบจานอาหาร มลกษณะดงน มผลทรงกลมแบบแอปเปล ขนาดใหญ มผลเขยว มไหลเขยว ผลสกมสแดงจด มจ านวนชองในผลมากแตไมกลวง รสชาตด เนอหนาแขง เปลอกไมเหนยว เชน พนธฟลอราเดล และพนธมาสเตอร เบอร 3 เปนตน 1.2 พนธผลเลก นยมใชประกอบอาหารพนบาน มลกษณะดงน ผลมขนาดเลก นยมบรโภคพนธทใหผลสชมพมากกวาสแดง มรสเปรยวไมฝาด ไดแก พนธสดา พนธหางฉตร และพนธสดาทพย 2.ส าหรบสงโรงงานอตสาหกรรม มลกษณะ ผลสกจะมสแดงจดตลอดผลและจะสกพรอมกนเปนสวนใหญ ขวผลหลดจากผลไดงายเมอปลดผล ไสกลางของผลสน เลก และไมแขงแรง มปรมาณเนอมากแตมน านอย มปรมาณกรดสง ผลแนน แขง เปลอกหนาและเหนยว สามารถขนสงไดระยะไกลๆ และเกบไวไดนานโดยไมเนาเสย ไดแกพนธ ว เอฟ 134-1-2 พนธ พ 502 พนธ พ 600 และพนธเบตา เดตา TW 4 เปนตน (อรสา และคณะ, 1998)

ความส าคญ

ประเทศไทยสวนใหญปลกในภาคตะวนออกเฉยงเหนอ รองลงมา ภาคเหนอ ภาคกลาง และตะวนตก ผลผลตบรโภคสดสงเขาตลาดบรโภคภายในประเทศ มะเขอเทศอตสาหกรรมสงเขาโรงงานแปรรปสงออกเปนผลตภณฑแปรรป

ไวรอยด

ลกษณะทวไปของไวรอยด ไวรอยดเปนเชอสาเหตโรคพชทมนาดเลก พบครงแรก ในป ค.ศ. 1971 โดย T.O.Diener

(Diener, 1979) ซงไดศกษาโรคกบมนฝรงพบเชอสาเหตโรคพช คอ Potato spindle tuber viroid (PSTVd) อนภาคเชอไวรอยดเปนอารเอนทไมมโปรตนหอหม ตองตรวจดดวยกลองจลทรรศนอเลกตรอน (บญญต, 2522) ตอมา ในป ค.ศ.1972 Dr. Diener และ Lawson ไดพบไวรอยดซงเปนสาเหตของโรค chrysanthemum stunt disease กบตนเบญจมาศ หลงจากนนไดมการศกษา

ไวรอยดเพมขน และพบวาเชอไวรอยดสามารถท าใหเกดโรคกบพชเศรษฐกจหลายชนดทวโลก จนในปจจบนพบวาเชอไวรอยดสามารถท าใหพชเกดโรคมากกวา 40 ชนด (กตตพงษ, 2552)

ไวรอยด จดเปน low molecular weight RNAs ประกอบดวยอารเอนเอวงปดสายเดยวขนาดประมาณ 246-463 นวคลโอไทด (Owens et al., 1991) ซงมลกษณะเปน highly base-paired ท าใหเกดโครงสรางทตยภมเปนทอน (rod-like structure) เกดจากบรเวณทเปนเบสคสมกนจะมาเขาคกนท าใหมสภาพเปนเสนค สลบกบ loop ขนเปนชวงๆ จดเปนลกษณะพเศษทเรยกวา “hair pin” เนองจากบรเวณทเปน loop นน เบสไมเปนเบสคสมกน นอกจากนไวรอยดไมมโปรตนหอหมและไมสามารถสงเคราะหโปรตนได (Diener, 1987) สามารถเพมปรมาณในเซลลทออนแอตอการเขาท าลายไดโดยไมตองอาศย helper virus โดยอาศยกลไกทเรยกวา rolling circle mechanism (Branch and Robertson, 1984) โครงสรางของไวรอยด ประกอบดวย 5 domains

(ภาพท 1) ไดแก

1.Conserverd central domain (C domain) ประกอบไปดวยนวคลโอไทดประมาณ 95 นวคลโอไทด ตวอยางเชนเชอไวรอยด TASVd และ CEVd มความเหมอนกนของล าดบนวคลโอไทดบรเวณ C domain สงถง 99 % แตทงสองเชอมความเหมอนของล าดบนวคลโอไทดทงอนภาคเพยง 73 % การท C domain เปนสวนทมความอนรกษสง จงพบวาบรเวณดงกลาวจะเปนบรเวณทเกยวของกบการเพมปรมาณอารเอนเอของไวรอยดเพอสรางไวรอยดรนลก (Baumstank and Riesner, 1995; Owens et al., 1996)

2.Pathogenici domain (P domain) เปนบรเวณทมบทบาทเกยวกบการท าใหพชเปนโรค และการแสดงอาการทรนแรงในการท าใหเกดโรคของเชอไวรอยด (Keese and Symons, 1987) สวนนยงเปนบรเวณทท าใหเกดความแตกตางของลกษณะอาการของโรคทเกดจากเชอ PSTVd เมอม

การเปลยนแปลงล าดบนวคลโอไทด ท าใหลกษณะอาการของโรคเปลยนไปเชนเดยวกบเชอ CEVd ทคาดวาเปนบรเวณทเกยวของกบความรนแรงทเกดขนกบพช ซงผนแปรตามล าดบนวคลโอไทดทเปลยนแปลงเชนกน (Visvader and Symons, 1985; Owens et al., 1995; Reanwarakorn and Semancik, 1998)

3.Variable domain (V domain) เปนบรเวณทมความผนแปรของล าดบนวคลโอไทดมากทสด โดยมระดบเปอรเซนตความเหมอนกน (% homology) ของบรเวณนระหวางเชอทมความใกลชดกนนอยกวา 50 % ขอบเขตของ V domain ถกเปลยนแปลงขนกบล าดบนวคลโอไทดทมความเหมอนกนต าในบรเวณระหวาง C domain และ Right terminal domain (TR domain) ทอยขางเคยง (Diener, 1987)

4.Terminal domain (T domain) เปนบรเวณปลายทง 2 ดานของโครงสรางไวรอยด มลกษณะเปนล าดบนวคลโอไทดทอนรกษในไวรอยด ซง Keese and Symons (1987) ไดรายงานไววาไวรอยดในกลม PSTVd มล าดบนวคลโอไทดทอนรกษ คอ CCUC ทปลาย Left terminal domain (TL domain) และ CCUUC ทบรเวณ TR domain โดยคาดวาล าดบนวคลโอไทดเหลานจะเปนต าแหนงทเออตอการจบของ DNA dependent RNA polymerase II ซงเอมไซมดงกลาวเกยวของกบการเพมปรมาณของไวรอยดในพชอาศย และจากการศกษาดวยกลองจลทรรศนอเลกตรอนมการเขาจบของเอมไซมทบรเวณ T domain ของ PSTVd (Goodman et al., 1984; Keese and Symons, 1987) นอกจากนเชอวา T domain เกยวของกบการยดเกาะกบโมเลกลของพช แลวสงสญญาณใหพชสรางโปรตนเพอเปนตวพาใหเกดการเคลอนยายไปยงสวนตางๆของพช (Flores et al., 2005)

ภาพท 1 แบบจ าลอง domain ทง 5 ของเชอไวรอยด (ทมา: Keese and Symons, 1985)

การเพมปรมาณของเชอไวรอยด

การศกษาเกยวกบการเพมปรมาณของไวรอยดเรมตงแตหลงจากท Diener (1971) รายงานคณสมบตบางประการของเชอ PSTVd ซงระยะนนเชอวาไวรอยดนาจะเพมปรมาณโดยอาศยไวรสบางชนดทมขนาดใกลเคยงกบไวรอยดแตมล าดบนวคลโอไทดตางกนมาชวย (helper virus) แตการศกษาโดยวธการตางๆ กไมพบไวรสดงกลาว (Diener, 1971)

Branch et al. (1981) ไดศกษากระบวนการเพมปรมาณของ PSTVd ทมโครงสรางแบบ monomeric คาดวากระบวนการเพมปรมาณของ PSTVd นาจะมการเพมปรมาณแบบ rolling cycle เนองจากสามารถพบอารเอนเอสายลบสายยาว (multimeric negative strand) ในมะเขอเทศทถก PSTVd เขาท าลาย เพมปรมาณตอกนเปนสายยาวโดยมการจ าลองตวมาจากอารเอนเอตนแบบสายบวกทมรปรางเปนวง แลวมการใชสายอารเอนเอเสนลบสายยาวดงกลาวเปนตนแบบในการสรางอารเอนเอสายบวกสายยาวตอกนอยเปนจ านวนมาก จากนนมการตดสายอารเอนเอสายบวกสายยาวเปนเสนสนๆขนาดเทากบจโนมของเชอไวรอยดตนแบบ และเชอมตอเปนวง โดยอารเอนเอรนลกทไดเหลานท าหนาทเปนตนแบบในการเพมปรมาณของเชอไวรอยดตอไป

จากการศกษาเหลานของ Branch et al. (1981) งานวจยในระยะตอมาเชอวาเชอไวรอยดมการเพมปรมาณแบบ rolling-cycle ซงแบงออกเปน 2 แบบ คอ Asymmetric rolling-cycle และ Symmetric rolling-cycle (ภาพท 2) การเพมปรมาณของเชอไวรอยดเกดขนโดยใชอารเอนเอทมเบสตรงขามกนเปนตนแบบ ไมผานการเปนดเอนเอและจะไมมการแปลรหสเปนโปรตน (Branch

and Robertson, 1984) เอมไซมทเกยวของกบการเพมปรมาณของเชอไวรอยด ประกอบดวยเอมไซม DNA-dependent RNA polymerase I, DNA-dependent RNA polymerase II, DNA-dependent RNA polymerase III, Splicing ribonuclease และ RNA ligase (Bussiere et al., 1999)

1. Asymmetric rolling-cycle กระบวนการนเชอไวรอยดจะจ าลองอารเอนเอสายลบเสนยาวจากอารเอนเอสายเดยววงปดเสนบวก จากนนจะจ าลองอารเอนเอสายเดยวเสนบวกเสนใหม และจะเกดกระบวนการ self cleaving ในการตดตวเองใหไดเปน monomeric plus strand แลวเกดกระบวนการ self ligation ไดเปนไวรอยดทสมบรณ กระบวนการดงกลาวจะเกดขนทนวเคลยสของเซลล ตวอยางไวรอยดในกลมนไดแก PSTVd CEVd HSVd และ CCCVd เปนตน (Branch and Robertson, 1984)

2. Symmetric rolling-cycle กระบวนการนเชอไวรอยดจะจ าลองอารเอนเอสายลบเสนยาวจากอารเอนเอสายเดยววงปดเสนบวก จากนนเสนอารเอนเอสายลบเสนยาวจะเกดกระบวนการ self

cleaving ไดเปน monomeric minus strand และเกดกระบวนการ self ligation ไดเปน minus

circle monomer แลวเกดการจ าลองตวไดอารเอนเอสายเดยวเสนบวกสายยาวเสนใหม และเกดกระบวนการ self cleaving ไดเปน monomeric plus strand และเกดกระบวนการ self ligation

ไดเปนไวรอยดทสมบรณกระบวนการดงกลาวจะเกดขนทคลอโรพลาสต ตวอยางไวรอยดในกลมนไดแก Avocado sunblotch viroid (ASBVd) Peach latent mosaic viroid (PLMVd) และ Chrysanthemum chlorotic mottle viroid (CChMVd) (Branch et al., 1981)

ภาพท 2 แบบจ าลองตวของเชอไวรอยด ทมา: Bussiere et al. (1999)

การท าใหพชเปนโรคของเชอไวรอยด ปจจบนยงไมเปนททราบแนชดวาไวรอยดท าใหเกดโรคกบพชไดอยางไร และเพราะเหตใดไวรอยดบางชนดท าใหพชแสดงอาการและเกดความเสยหายอยางรนแรง แตกบพชบางชนดไม

แสดงอาการเดนชดหรอท าใหเกดความเสยหายมากนก จากการทไวรอยดสวนมากอยในนวเคลยสและ อารเอนเอของไวรอยดไมสามารถท าหนาทเปน mRNA เพอการสงเคราะหโปรตนได จงตงขอสงเกตวาการเกดโรคของพชเนองจากไวรอยดนนนาจะขนกบความสมพนธรวมกนระหวางไวรอยดกบลกษณะทางพนธกรรมของพช ดงจะเหนไดจากอาการของพชทเกดจากเชอไวรอยดนนอาการแคระแกรน ใบมวนงอหรอผดรป อาการเหลานนาจะเกดจากการทไวรอยดไปมผลตอสารทเกยวของกบการเจรญเตบโตของพช เชน ฮอรโมนตางๆ และนอกจากไวรอยดจะไปมผลตอฮอรโมนของพชแลวยงมผลตอขบวนการสรางโปรตนของพชอกดวย (ศศประภา, 2551) เชนในกรณการศกษาพชทเปนโรคเนองจากเชอ PSTVd (Conejero and Semancik, 1977) หรอเชอ CEVd (Zaitlin and Hariharasubramanian, 1972) เปนตน

Haris (1980) ไดศกษาโดยการน าพชทเปนโรคมาตดและศกษาดวยกลองจลทรรศน

อเลกตรอนพบวามลกษณะพเศษเกดขนภายในเซลล ซงลกษณะทวานเกดจากการขดตวของ membrane เรยกวา plasmalemmasome หรอ paramural body ซงจะมขนาดรปรางและโครงสรางแตกตางกนไป ลกษณะนมกพบกอนทพชจะแสดงอาการภายนอกออกมาใหเหนนอกจากจะพบลกษณะของ paramural body แลวยงพบวาไวรอยดอาจมผลตอคลอโรพลาสตโดยจะท าให thylakoid membrane system ผดปกตท าใหเกด grana นอยลงหรอไมเกดเลยกได

ตอมาไดมการศกษาเกยวกบการกอโรคของเชอไวรอยดเพมมากขน ท าใหเกดสมมตฐานตามมาหลายขอวา การกอโรคของเชอไวรอยดอาจเกดมาจากการเขาไปมสวนเกยวของกบ 7SRNAของพช หรอเกดมาจากบรเวณ pathogenic region ของเชอทชกน าใหพชเกดความผดปกต

(Diener, 2001) หรออาจมาจากการเกด antisense เนองจากไวรอยดมขนาดเลกและเปนอารเอนเอสายเดยวจงคาดวาอาจมเบสคสมกบอารเอนเอของพช ท าใหมาเขาคกนท าใหเกดการ silencing ขน (Flores et al., 2005)

การแพรกระจายของเชอไวรอยด เทาทมรายงานในปจจบนไวรอยดทกชนดสามารถถายทอดไดทางวธกลและสามารถ

แพรกระจายไดงาย ไวรอยดสามารถอาศยอยในพชไดหลายชวอายโดยการถายทอดผานการขยายพนธพช เชนการตอนกง ทาบกง หรอตดตา ดงทพบในพชตระกลสม ในการถายทอดเชอ CEVd (ศศประภา, 2551) ในสภาพธรรมชาตเชอไวรอยดสามารถถายทอดผานทางรงไข ละออง

เกสร หรอผานทางเมลดของพชทถกไวรอยด เขาท าลาย (Singh, 1989) นอกจากนการแพรระบาดเกดจากการปนเปอนไปกบอปกรณทางการเกษตร การถายทอดทางเมลดมรายงานวา PSTVd

สามารถถายทอดโรคโดยตดไปกบเมลดพนธมะเขอเทศได (Raymer et al., 1962) และเชอไวรอยดบางชนดสามารถถายทอดโดยอาศยแมลงเปนพาหะเชน PSTVd ถายทอดโดยเพลยออน Macrosiphum euphorbiae (Thomas) TASVd ถายทอดโดย Myzus persicae (Sulzer) และ Aphis craccivora แตประสทธภาพในการถายทอยยงต ากวาการถายทอดโดยวธกล (Singh, 1989) ซงท าใหมความเปนไปไดทจะเกดการแพรกระจายของเชอไวรอยดไดอยางกวางขวาง

การเคลอนทของไวรอยดในพชอาศย

เชอไวรอยดสามารถเคลอนยายภายในพชได 2 แบบ (ดารณ, 2547; รตนา, 2548) คอ

1.Cell-to-cell movement คอ การเคลอนยายของเชอไวรอยดในพชจากเซลลหนงไปสอกเซลลหนงโดยผานทาง plasmodesmata (Ding et al., 1997)

2.Long-Distance movement คอ การเคลอนยายของเชอไวรอยดในพชไปยงสวนตางๆ ของล าตน (Palukaitis, 1987; Zhu et al., 2001)

Palukaitis (1987) ศกษาการเคลอนยายของเชอไวรอยดในมะเขอเทศพบวา PSTVd เคลอนยายจากใบลางไปสสวนยอดทมการเจรญเตบโต โดยผานทางทออาหาร และตรวจพบอาการของโรคหลงท าการปลกเชอ 7 วน พบวาไวรอยดไมมการสรางโปรตนทเกยวของกบการเขาท าลายพช แตกรดนวคลอคของเชอไวรอยดสามารถคงอยในพชไดโดยไมถกท าลายดวย RNases ของพช ท าใหสรปไดวาไวรอยดสามารถเคลอนยายภายในพชโดยผานทางทออาหาร Ding et al. (1997) ตรวจสอบการเคลอนทของ PSTVd โดยตดฉลากอารเอนเอของเชอ PSTVd ดวย nucleotide-specific fluorescent dye TOTO-1 iodide ยงเขาไปในเซลลของใบมะเขอเทศและยาสบ พบวา PSTVd เขาไปอยในสวน mesophyll cell และมการเคลอนทอยางรวดเรวผานทาง plasmodesmata

Zhu et al. (2001) ใชเทคนค situ hybridization ในการวเคราะหรปแบบการเคลอนทของ PSTVd ในมะเขอเทศและยาสบ เมอปลกเชอ PSTVd ลงบนตนพชตรวจพบวา เชอจะเพมปรมาณ

และเคลอนทไปในสวนทเปน sink หรอแหลงผลตอาจลกเขาไปถงระบบการสงเคราะหแสงคอสวนทเปนสเขยว แตเชอนไมเคลอนทไปยงแหลงรบหรอ source เชน ล าตน ดอก หรอผล และพบวา PSTVd ไมพบทปลายยอด ทดอกจะพบทกลบเลยง แตไมพบทกลบดอกและรงไข การเพมปรมาณของเชอพบท phloem การเคลอนทจะเคลอนไปตามทอล าเลยง พชอาศยจะมผลตอการเพมปรมาณและการเคลอนทของไวรอยด (Diener, 1979) กลาวคอ ขนตอนการเขาท าลายของไวรอยดทวทงตนแบงไดเปน 2 หลกใหญ ๆ คอ การเพมปรมาณในแตละเซลลและการเคลอนทไปทวทงตนซงไวรอยดสวนมากเพมปรมาณในนวเคลยส (Semancik et al., 1976) การเคลอนทไปทวทงตนนนเกดขนแนนอนหลงจากการเพมปรมาณในนวเคลยสแตจะเปนไปตามขนตอนดงน

1) เขาสนวเคลยสทางชองเปดทเยอหมนวเคลยส (เปนขนตอนในการเพมปรมาณ) 2) ออกจากนวเคลยส (หลงจากการเพมปรมาณ)

3) จากเซลลหนงไปยงอกเซลลหนงทาง plasmodesmata 4) เคลอนทไปยงสวนตางๆ ของพช

Columnea latent viroid

Columnea latent viroid (CLVd) จดอยใน Family Pospiviroidae Genus Pospiviroid

ลกษณะทางสณฐานวทยาเปน unencapsidated ssRNA (ICTVdB index of viruses) ทมาของเชอ CLVd ยงไมเปนททราบแนชด ทราบเพยงวาถกคนพบโดยการน าสารพนธกรรมทเตรยมไดจากใบปกตของ Columnea erythrophea (lipstick vine) จากรานตนไมในเมอง Beltsvill, Maryland ประเทศสหรฐอเมรกา ถายทอดไปสมะเขอเทศสายพนธ Rutgers โดยอาการของโรคทแสดงออกในมะเขอเทศสายพนธ Rutgers มความคลายคลงกบอาการทเกดจาก PSTVd แตอาการจะไมรนแรงเทา PSTVd สายพนธรนแรง และสามารถกอใหเกดโรคไดในมนฝรง พชในวงศ Cucurbitaceae และ Gynura aurantiaca (Owens et al., 1978) ตอมาพบวา ล าดบนวคลโอไทดสวนใหญของ CLVd จะมความเหมอนกนกบไวรอยดในกลม PSTVd มาก แตล าดบนวคลโอไทดในบรเวณ C domain จะมความเหมอนกบ HSVd (Owens et al., 2003 ) ส าหรบประเทศไทย ปรเชษฐ (2548)

รายงานวา พบไวรอยดชนดนระบาดในแหลงปลกมะเขอเทศทส าคญ แตยงไมทราบแนชดเกยวกบความเสยหายตอผลผลต

จากรายงานของ ปรเชษฐ (2548) ถงลกษณะอาการของมะเขอเทศพนธ Rutgers ทไดรบเชอCLVd พบวามะเขอเทศแสดงอาการทผดปกต คอ มลกษณะอาการใบหดลดรป กานใบ และยอดหดสนอยางรนแรง ใบบดมวนเสยรปทรง และล าตนแคระแกรน ยอดใหมทเกดมลกษณะเปนยอดเลกมากผดปกต มลกษณะอาการเซลลตาย (necrosis) ทบรเวณเสนใบ กง และกานใบ เมออาการของโรคพฒนามากขนจะท าใหบรเวณปลายใบและกงกานแหงและคอย ๆ รกลามจนล าตนตาย

ส าหรบพชอาศยของเชอ CLVd มรายงานวาสามารถกอใหเกดโรคไดในมนฝรง พชในวงศCucurbitaceae และ Gynura aurantiaca (Owens et al., 1978) งานวจยตอมาของปรเชษฐ

(2548) ซงไดท าการปลกเชอ CLVd เขาส แตงกวา เมลอน แตงโม สควอช และฟกทอง พบวาพชทงหมดดงกลาวไมแสดงอาการผดปกต และตรวจไมพบแถบดเอนเอขนาด 368 bp ดวยเทคนค RT-

PCR ตอมา Hammond และคณะ (1989) พบวาเชอสามารถเพมปรมาณไดในแตงกวา และจากรายงานของ Owens และคณะ (1978) ซงแยกสารพนธกรรมจากตนทไมแสดงอาการผดปกตของตนลปสตก ถายไปสมะเขอเทศสายพนธ Rutgers ท าใหมะเขอเทศแสดงอาการคลายกบอาการทเกดขนจากเชอ PSTVd จงเปนไปไดวาเชอ CLVd สามารถเพมปรมาณไดในตนลปสตก ในป พ.ศ. 2551 ศศประภา ทดลองปลกเชอ CLVd เขาสพช 13 ชนด ไดแก แตงกวา บวบเหลยม ฟกทอง มะอก พรก มนฝรง มะเขอยาว มะเขอเจาพระยา ลปสตก เบญจมาศ บานไมรโรย ถวแขก และถวฝกยาว พบวาพชทง 13 ชนดไมแสดงอาการผดปกตและตรวจดวยเทคนค RT-PCR พบวา มะอก พรก มนฝรง มะเขอยาว มะเขอเจาพระยา แตงกวา และลปสตก พบแถบดเอนเอขนาด 368 bp