Cambrian explosionBurgess Shale

Het Cambrium

Sponzen en kwallen

Eon Era Periode Ouderdom Ma

Phanerozoïcum

Paleozoïcum

Perm 251,0 – 299,0

Carboon 299,0 – 359,2

Devoon 359,2 – 416,0

Siluur 416,0 – 443,7

Ordovicium 443,7 – 488,3

Cambrium 488,3 - 542,0

Proterozoïcum Neoproterozoïcum

Ediacarium 630 – 542

Cryogenium 850 – 630

Tonium 1000 – 850

Cambrian explosion

Avalonia

supercontinent Pannotia

Het Cambrium• 1835 door Adam Sedgwick Wales:

Cambria• 1e keer goede fossielen (verharde

schaal)• het eerst sporenfossielen:

– trilobiet Trichophycus pedum

?

Reden Cambrian explosion ?

• simpele organismen in Ediacarium grote verschillen in bouwplannen in Cambrium– voor Ediacarium: geen skelet lage

kans fossiliseren– Ontstaan van harde lichaamsdelen

snel ontstaan– periodes van massaal uitsterven

• grote diversiteit aan habitat vrij

Reden Cambrian explosion ?

• Cambrische fauna– Trilobieten

– Brachiopoden

– echinodermen (stekelhuidigen) (ossicula)

– sponzen (spicula)

bevatten elk delen die gemakkelijk kunnen fossiliseren.

Burgess Shale• Canada

– Rocky Mountains• Yoho National

Park

Burgess Shale• Halverwege Mount Field in de Stephenson

formatie

Burgess Shale

Toevallig door Charles Doolittle Walcott (1850-1927) ontdekt in 1909

struikelde over een stuk schalie met perfect geconserveerde trilobiet

Het volgend veldseizoen gaat Walcott met zijn twee zoons en een aantal helpers terug.

ontdekken de 1 m dikke laag waar het fossiel uit afkomstig is

tussen 1910 en 1917 40-50.000 stuks verzameld

150 species, die tot 119 genera behoren

Burgess ShaleUitzonderlijk goed bewaarde fossiele laag

zelfs de zachte delen hierdoor vele verschillende bouwplannen te herkennen.

Bewaard omwille van: reeks aardverschuivingen.

voornamelijk de bodembewonende organismen bedolven onder een fijne modder laag meegesleept naar een grotere diepte

geen zuurstof geen aaseters

uitstekende omstandigheden voor fossilisatie

Burgess Shale

Type voorbeeld:verzameling van ongeveer 73300 exemplaren uit een Phyllopoden

bed uit de Stephen Formatie in Brits Columbia.- fauna

120 genera, 12 grote groepen:

- flora rode en groene algen, cyanobacteriën en acritarchen 

 

Burgess Shale

Predatoren speelden in deze periode ook een grote rol.

13% van de genera

7% van de individuen

30% van de biomassa

In het algemeen worden predatoren niet of zeer slecht bewaard

hun aanwezigheid in de Burgess Shale is een bevestiging dat het afwezig zijn van roofdieren in andere lagen een artifact is.

Burgess Shale

????

???? ????

???? ????

Naraoia

• 2 a 4 cm• Burgess Shale• Maotianshan shale

(China)• Schild

– twee regio’s – niet uit

calciumcarbonaat (trilobieten)

Naraoia

• blind• Bij crustacea

– verschil trilobieten groot

• Toch trilobieten (schild doorsnijden)– poten en kieuwen

Amiskwia

• Invertebraat• 5 specimens

– Zeldzaam– “bewaarbaarhe

id” – gedrag

Amiskwia

• 25mm groot• twee tentakels• 4 hersenganglions• Mond• morfologie vrij zwemmende, energetische

• 3 buccal spines (mondstekels) chaetognatha (pijlwormen)

• geen rasp-stekels en tanden nemertea (snoerwormen)

• 2 tentakels ipv 1 (zoals nemertea) enkele soort, unknown phylum

Wiwaxia

• 7cm• soort schelp

– sclerites (schaal-achtige platen)

– Chitine– bescherming.

• grazers

Wiwaxia

• taxonomie ???• in moderne lijnen of niet

• Ofwel Annelida– Maar: sclerites niet homoloog met cuticula

van annelida

• ofwel Molluscen.

Marella

• 15000 exemparen• eerste fossiel Charles Walcott• lace crab ("veterkrab") vreemde trilobiet• Blackmore Whittington niet in bekende

klassen van geleedpotigen• primitieve geleedpotige gemeenschappelijke

voorouder met de moderne geleedpotigen

Marella• 2 tot 25 millimeter• kopschild twee paar achterwaarts

gerichte stekels• twee paar antennes• lichaam 24-26 segmenten

– twee paar aanhangsels• Onderste: lopen• Bovenste: kieuw

Opabinia

• Burgess shale + Maotianshan shales (China)• goed bestudeerd• past niet in de bekende phyla• 4 a 7 cm• gepaarde kieuwen• Exoskelet

• 5 ogen zicht 360°• proboscis-achtige buis + grijpklauw

– prooi naar mond– zand opwoelen wormen

• jagen: zeebodem + zwemmen

Opabinia

• Crustacea• Blackmore Whittington geen

poten niet bij Arthropoden• Voorouder van

– Annalida– Arthropoda

• Andere trilobieten.

Anomalocarisgarnaal

Lagganiaspons/

zeekomkommer Peytoiakwal

De echte Anomalocaris

Odontogriphusvoorouder mollusken?

Pikaiavoorouder chordata?

Hallucigenia

Hallucigenia

Aysheaia

• Morfologische dispariteit– grote variaties in bouwplan

• Morfologische diversiteit– kleine variaties binnenin een basis

bouwplan of biologische vorm

Het debat

Derek Briggs

Ik zeg dat er in het

Cambrium geen grotere

dispariteit was in

vergelijking met nu.

Stephen J. Gould

En ik zeg dat er wel

een grotere dispariteit

was.

Het debat

• focus bij Arthropoda – belangrijkste groep in de Burgess

Shale•aantal genera en individuen

– complex genoeg– voldoende kenmerken voor

vergelijking met levende

• Oersegment Arthropoda– 2 paar ledematen

– Bovenste:kieuw

– Onderste: lopen

– Soms 1 paar afwezig

– functie veranderd antennes, vleugels of monddelen

Extra bouwplannen?

• Vele Cambrische arthropoda kunnen niet binnen de 4 hedendaags erkende groepen:

– Trilobieten– Crustacea– Helicerata– Uniramia

????

Extra bouwplannen?

4 bouwplannen• nog twintigtal extra ???

Dit is fout

• Studie– 25

Cambrische– 21 recente

Bewijs 1

• Zwart = Cambrisch

• Wit = recent

• dispariteit nu = dispariteit Cambrium

Morfospace ?

• Ik• Mijn kloon• Tweelingsbroe

r• Tweelingszus• Broer• Neefje

Bewijs 2

• Rood = recent

Stephen Jay Gould

De analyse van de 25 cambrische en 21 hedendaagse taxa is fout.

enkel de goed bewaarde vertegenwoordigers genomen

bias: niet alle vreemde groepen genomen

hedendaagse groep enkel 1 individu per klasse of subklasse

bias: reeks samenhangende morfologische designs. Random staalname zou niet 1 individu per (sub)klasse

bevatten maar meerdere/geen vertegenwoordigers per klasse.

Bias geeft een lagere dispariteit voor de cambrische en hogere dispariteit voor de hedendaagse Arthropoda

Aantal veranderingen van de voorouder tot Cambrische en hedendaagse taxa

Cambrische 32.4 veranderingen in paar miljoen jaar

hedendaagse 27.2 veranderingen in 500 miljoen jaar

?

Stephen Jay Gould

We kunnen de meeste niet samen groeperen

zo vreemd dat ze wel een nieuwe hoge taxonomische rang moeten krijgen.

Fout te zeggen dat cladistische analyse een even grote dispariteit ondersteund

Cladisme om evolutie te beschrijven (aftakkingsvolgorde) ≠ dispariteit

enkel te gebruiken om verwantschap aan te tonen

Lage consistentie index (0,384)

vele kenmerken stellen homoplasie of omkeringen voor

groepen die men wilt samentrekken horen niet samen

Stephen Jay Gould

Wel juist om de kenmerken waarvan het belang geweten is te gebruiken.

zou niet zo zijn als labiliteit was blijven bestaan

deze kenmerken waren bij alle Cambrische Arthropoda even labiel

De grote variatie aan bouwplannen in het Cambrium

allemaal oplossingen voor de problemen van patroon formatie, differentiatie, morfogenese

dus elk even goed

meeste oplossingen zijn echter verloren gegaan.

De wereld zag dus een snelle explosie in diversiteit

later verloren gegaan

overlevende vormen zijn gestabiliseerd

Stephen Jay Gould

- Architecturale diepte van eigenschappen:

aanhangsels en segmentatie zijn fundamentele eigenschappenkleur is van weinig belang

dus juist om de belangrijke eigenschappen te kiezen

- Insiders en outsiders

verder terug in de tijd = meer overgangen

verwacht stijgende dispariteit maar er is stabilisatie

insiders/outsiders

enkel stijgings als perifere groepen overleven

kan alles als tussenvorm worden beschouwd?

Stephen Jay Gould

Stephen Jay Gould

Waarom geen random sample?

• Stel toch random– Moderne arthropoda 90%

hexapoda• niks zeggen over dispariteit diversiteit

van hexapoda

– Cambrische arthropoda < trilobieten• goed bewaren

Te lage CI ?

• Is niet waar

• consistentie index– = 0.384– = te verwachten (ander onderzoek met 28 taxa)

• Gould lage CI = onstabiele ontwikkeling veel bouwplannen

• MAAR: kan ook– weerspiegeling van grote variabiliteit van

natuurlijke selectie in Cambrium– Door verlies en terug krijgen van kenmerken

Zijn er nog vragen?